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Full text of "Annales des Sciences Naturelles Botaniques"

.V 




ANNALES 



DES 



SCIENCES NATURELLES 

CINQUIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



hris. —Imprimerie de E. Martinet, rue Mignon, i . 







SGIENGEfe^àfURELLES 



CINQUIÈME SÉRIE 



BOTANIQUE 



COMPRENANT 



L^ANATOMIE, LA PHYSIOLOGIE ET LA CLASSIFICATION 
DES VÉGÉTAUX VIVANTS OU FOSSILES 



PUBLIEE SOUS LA DIPxECTION 



MM. AD. BRONGNIART ET J. DECAÎSNE 



TOME XIII 



PARIS 
VICTOR MASSON ET FILS 

PLACE DE L'ÉCOLE-DE-MÉD ECTWE 

18 70-1871 



ANNALES 



DES 



SCIENCES NATURELLES 



BOTANIQUE 



RECHERCHES 

SUR LA SYMÉTRIE DE STRUCTURE 

DES PLANTES YASCULAIRES, 

Par SI. Pii. VAI« TIEGUEM. 



INTRODUCTION. 

Tous les ors;anes des véîJ-étaux vasculaires se rattachent à trois 
types fondamentaux : la racine, la tige et la feuille, dont ils ne 
sont que des modifications plus ou moins profondes ou des com- 
binaisons plus ou moins complexes. Il est donc nécessaire de 
définir tout d'abord ces trois types par des caractères tirés de 
leur structure intime, si l'on veut donner une base à l'anatomie 
comparée des plantes. C'est dans cette voie et avec l'espoir d'at- 
teindre ce but que je poursuis depuis plusieurs années mes 
recherches anatomiques. 

Démontrer qu'il existe dans la structure intime de chacun 
des trois organes fondamentaux des caractères qui n'appartien- 
nent qu'à cet organe, et qui, persistant au milieu de toutes les 
modifications qu'il éprouve, l'accompagnant dans toutes les 
combinaisons où il entre, peuvent lui servir de définition ana- 
tomique et en faire reconnaître la nature, même sur un frag- 
ment minime et isolé; appliquer ensuite ces caractères à la 



G PII. ¥.4.1 TIlîâïHEM. 

solution d'une foule de questions demeurées jusqu'aujourd'hui 
douteuses faute de définitions anatomiques précises, tel est le 
double objet que j'espère atteindre dans la série de mémoires 
dont je commence ici la publication (1). 

Cet ensemble de recherches comprend naturellement deux 
parties. Dans la première, on étudie successivement dans les 
principaux groupes des plantes vasculaires l'organisation géné- 
rale de la racine, de la tige et de la feuille, et l'on déduit de 
cette étude les caractères différentiels qui doivent servir à la 
déflnition anatomique de chacun de ces organes; de là trois 
mémoires distincts. Dans la seconde, on applique la méthode 
ainsi établie à la solution d'un certain nombre de questions 
encore controversées, en rangeant ces problèmes en divers 
groupes, dont l'étude forme autant de chapitres successifs. 

Tel est le plan général de ce travail. Mais avant d'entrer 
dans le développement de chacune de ses divisions, il convient 
de jeter un coup d'œil préhrainaire sur la marche à suivre, et 
de présenter un résumé succinct des principaux résultats aux- 
quels elle conduit. C'est l'objet de cette introduction. 



Il ne peut être question de chercher les caractères différentiels 
des trois organes dans la nature des éléments et des tissus qui 
les constituent; car ces éléments, et les tissus primaires qui ré- 
sultent de leur agrégation immédiate, conservent dans la racine, 
dans la tige et dans la feuille les mômes formes et les mômes 
propriétés générales, et ils éprouvent dans chacun de ces organes 
des variations secondaires du même ordre. 

Considérés avant l'apparition des productions secondaires 
issues du développement de la zone génératrice, les trois organes 
sont, en effet, formés de faisceaux longitudinaux plongés dans 



(1) Un résumé succinct des principaux résultats de ce travail a été présenté à 
l'Académie des sciences dans sa séance du 18 janvier 1869, et inséré aux Comptes 
rendus, t. LXVIIl, p. 151. 



SYMÉTRIE DK STRUCTl'HK DKS PLANTES. 7 

une gaine conjonctive qui les réunit les uns aux autres. Ces 
faisceaux sont de deux espèces, essentiellement différentes par 
leur structure comme par leur fonction. Les premiers contien- 
nent des vaisseaux de divers ordres; il s'y forme d'abord des 
vaisseaux imparfaits, étroits, annelés ou spirales, auxquels s'ad- 
joignent plus tard, soit d'autres vaisseaux imparfaits plus larges 
et rayés, soit des vaisseaux parfaits à cavité large et fusionnée; 
ces vaisseaux larges peuvent être accompagnés de cellules allon- 
gées, qui s'épaississent souvent en fibres ligueuses. Les seconds 
contiennent des cellules libériennes de diversenature : il s'y forme 
d'abord des éléments étroits et longs qui tantôt s'épaississent en 
fibres libériennes, tantôt conservent leur paroi mince; puis il se 
développe des éléments larges, munis souvent de ponctuations 
criblées, et qui peuvent être mélangés de Cellules étroites; à 
ces éléments libériens s'ajoutent de chaque côté ou en dehors 
les troncs principaux des laticifères dans les plantes qui en pos- 
sèdent. Ces faisceaux de deux ordres, les uns ligneux ou Vascu- 
laires, les autres libériens ou cribreux, offrent ainsi dans leur 
constitution un certain parallélisme, mais le rôle qu'ils jouent 
dans la vie de la plante est essentiellement différent. Les pre- 
miers conduisent jusque dans le parenchyme des feuilles les 
liquides puisés dans le sol par les poils radicellaires; les seconds 
ramènent la sève transformée par les cellules vertes des feuilles 
jusqu'aux extrémités végétatives des radicelles. Ajoutons enfin 
que ces deux espèces de faisceaux et de courants sont toujours 
disposés avec ordre et symétrie dans la gaîne de tissu conjonctif 
au sein de laquelle ils cheminent, et nous aurons esquissé les 
traits généraux communs aux trois organes. 

Mais, faisceaux vasculaires et faisceaux libériens sont tantôt 
isolés, tantôt accouplés en faisceaux doubles qu'on peut appeler 
libéro-vasculaires. Mais la symétrie qui préside à leur arrange- 
ment et à leur orientation au sein du tissu conjonctif suit des lois 
différentes. Mais, enfin, ce dernier tissu n'a pas partout la même 
origine. C'est en puisant à ces trois sources de variation, que nous 
croyons avoir trouvé, comme nous allons le dire, les caractères 
généraux différentiels de la racine, de la tige et de la feuille. 



8 im. TAU 'nWlUMMM. 

1. Hachie. — Partout où elle exisïe, c'est-à-dire chez tous les 
végétaux vasculaires, la racine, qu'elle soit cFailleurs principale 
ou secondaire, normale ou adventive, possède la même organisa- 
tion fondamentale. Toujours le cylindre central de la jeune racine 
contient un certain nombre de faisceaux simples de deux sortes, 
les uns exclusivement libériens, les autres exclusivement vascu- 
laires, dont le développement est centripète, et dont l'alter- 
nance régulière sur une même circonférence donne à l'organe 
tout entier une symétrie parfaite par rapport à son axe de 
figure (1) .Ils proviennent, les uns et les autres, de la différentia- 
tion locale d'un cylindre canVoial issu lui-même de la première 
différentiation de la partie centrale du parenchyme primitif, et 
ils sont reliés les uns aux autres par la joartie de ce cylindre 
plein qui ne s'est pas transformée ici en faisceaux libériens, là 
en faisceaux vasculaires. Les cellules de cette partie, que nous 
appellerons cellules conjonctives, tantôt demeurent parencliy- 
mateuses, tantôt se transforment en cellules fibreuses ou en 
fdjres par les progrès de l'âge. Il arrive aussi que cette lignifi- 
cation du tissu conjonctif ne s'opère qu'entre les faisceaux simples 
alternes pour les relier latéralement en un cylindre creux à la 
fois libérien, vasculaire et fibreux, tandis que les cellules de la 
région centrale demeurées parenchymateuses forment une sorte 
de moelle d'origine secondaire qu'il faut bien se garder de con- 
fondre avec la moelle primaire de la tige, laquelle n'est que la 
partie centrale du parenchyme primordial. 

Chez les Cryptogames vasculaires et les Monocotylédones, 
cette structure primitive de la jeune racine se conserve dans la 
suite sans se compliquer autrement que par la lignification plus 
ou moins complète des cellules conjonctives, et la racine ne 
s'épaissit pas. Mais chez les Dicotylédones il se forme au bord 
interne de chaque faisceau libérien un arc générateur qui 
produit, par les progrès de l'âge, à l'intérieur et de dedans 
en dehors des vaisseaux larges mêlés de cellules ou de fibres 

(I) Nous verrons bientôt (p. 83 et suiv.) que rexceptiou, unique dans le règne 
vég-étal,que présentent à cet égard les racines des Sélaginelles, de? Isoëtes et des Opliin- 
glosses, ainsi que les dernières bifurcations radicales des Lyeopodes, n'est qu'apparente. 



SYMÉTRIE DR STRUCTURE DE'; Pf.VNTES. 9 

ligneuses, à l'extérieur sous le groupe libérieii et de dehors en 
dedans de nouveaux éléments libériens. Il se forme ainsi des 
faisceaux doubles libéro-vasculaires secondaires, qui continuent 
plus ou moins longtemps à se développer par le jeu de l'arc gé- 
nérateur qui en sépare les deux moitiés, pendant que les fais- 
ceaux simples primitifs demeurent stationnaires. Ils ne tardent 
donc pas à acquérir sur eux une prépondérance de plus en plus 
marquée. îls refoulent sans cesse en dehors les groupes libériens 
auxquels ils sont superposés, tandis qu'au fond des rayons paren- 
chymateux qui les séparent le plus souvent se trouvent désormais 
relégués les groupes vascnlais'es cunéiformes, lieux ordinaires 
d'insertion des radicelles. 

Ces formations libéro-vasculaires secondaires, tantôt ne se 
développent, comme nous venons de le dire, que sur le bord 
interne des groupes libériens primitifs, en formant autant de 
faisceaux séparés par des rayons parenchymateux, parce que 
les cellules génératrices qui relient les arcs générateurs intra- 
libériens, en passant en dehors des faisceaux vasculaires, ne 
forment au-dessus de ceux-ci que des cellules de parenchyme ; 
mais, ailleurs, elles se produisent de la même manière sur tout le 
pourtour de cette zone génératrice sinueuse, c'est-k-dire aussi 
bien en dehors des faisceaux vasculaires primitifs qu'en dedans 
des libériens, et par suite elles forment un anneau libéro-ligneux 
secondaire continu. 

Dans tous les cas, ces productions secondaires n'altèrent pas 
la symétrie du système primitif par rapporta son axe. Seule- 
ment, comme elles se développent exactement de la mêuie ma- 
nière dans !a tige et dans la racine, et qu'elles y prédominent 
de plus en plus sur les formations primaires qui présentent, 
comme nous allons le voir, des différences essentielles dans ces 
deux organes, il en résulte que, sans les détruire jamais, elles 
masquent cependant de plus en plus profondément ces différences 
initiales. De là vient l'opinion généralement admise, mais 
entièrement erronée, suivant laquelle la tige et la racine des 
Dicotylédones posséderaient la même structure anatoraique, 
tandis qu'il en serait tout autrement chez les Monocotylédones, 



10 l^M. YA% 

suivant laquelle encore la racine aurait dans les plantes de ces 
deux embranchements une organisation essentiellement diffé- 
rente. 

2, Tige. — La jeune tige possède, elle aussi, des faisceaux 
libériens et des faisceaux vascalaires; mais ils n'y sont plus, 
comme dans la racine, isolés côte à côte et alternes sur le même 
cercle; leur développement n'est plus parallèle; ils ne sont plus 
réunis par un tissu conjonctif spécial issu de la transformation 
partielle d'un cylindre solide de cambiura. Ils sont au contraire 
superposés l'un à l'autre sur le rayon, le libérien en dehors, le 
vasculaire en dedans, et intimement accouplés en faisceaux 
doubles, que nous appellerons libéro-vasculaires; de plus, tan- 
dis que le faisceau libérien se trouve orienté comme dans la 
racine et centripète, le groupe de vaisseaux présente sa pointe, 
c'est-à-dire ses premiers éléments formés en dedans au lieu de 
la tourner en dehors, il est centrifuge au lieu d'être centripète ; 
enfin, ces faisceaux, doubles et bipolaires, sont réunis directe- 
ment par le parenchyme primordial (1). 

Les faisceaux primitifs de la tige sont donc doubles, tous d'une 
seule espèce; leurs deux moitiés, l'extérieure centripète, l'inté- 
rieure centrifuge, sont superposées sur le même rayon; ils sont 
séparés par le parenchyme fondamental. Les faisceaux primi- 
tifs delà racine sont simples, de deux espèces; tous centripètes, 
et alternes, côte à côte, sur la môme circonférence ; ils sont 
séparés par un tissu conjonctif spécial, différent du parenchyme 
extérieur. 

Où s'opèrent le passage de l'alternance des faisceaux simples 
à leur superposition en faisceaux doubles, la demi-rotation du 
faisceau vasculaire par laquelle de centripète il devient centri- 
fuge, et la cessation du tissu conjonctif spécial, qui se trouve 
remplacé par le parenchyme primitif, là finit la racine et com- 
mence la tige, là est la limite anatomique entre les deux parties 

(!) Nous devons mettre à parties Lycopodiacées, dont la tige se trouve fiappée, plus 
profondément encore que la racine, d'un caractère exceptionnel. 



SYMËTR1K DF, STIU'CTURE DES PLANTHS. ! 1 

de l'axe végétal. Nous montrerons, dans la seconde partie de ces 
recherches, en traitant, comme application de la méthode 
générale, la question des limites organiques, que ce nœud peut 
être déterminé avec une extrême précision. 

Les faisceaux doubles et bipolaires de la tige sont d'ailleurs 
toujours disposés et orientés au milieu du parenchyme primor- 
dial, comme les faisceaux simples et unipolaires de la racine le 
sont dans leur tissu conjonctif, avec une symétrie parfaite par 
rapport à une droite. Cette propriété, commune à ses deux par- 
ties constituantes, devient ainsi le caractère anatomique de 
l'axe végétal tout entier. 

Quelques explications générales sont ici nécessaires. Pour 
établir que la tige possède, en effet, dans toutes ses manifesta- 
tions, la symétrie de structure que nous lui assignons^ il nous 
faudra l'étudier d'abord dans les systèmes organiques où sa 
nature axile se montre dans toute sa pureté, c'est-à-dire où elle 
ne produit pas d'appendices à sa surface. L'appendice, en effet, 
en enlevant à l'axe une partie des faisceaux qui le constituent, 
agit sur lui comme une cause perturbatrice, dont il faut tout 
d'abord savoir écarter l'influence. Les pédicelles floraux, les 
axes d'inflorescence dépourvus de bractées sont dans ce cas, et 
ces organes ont toujours leurs faisceaux disposés et orientés symé- 
triquement par rapport à une ligne. On passera ensuite aux 
tiges qui produisent des appendices, mais des appendices telle- 
ment réduits, que la perturbation qu'ils exercent sur l'axe est 
négligeable et ne suffit pas à en altérer la symétrie (axes d'in- 
florescence pourvus de bractées, tiges munies de feuilles rudi- 
mentaires), et l'on arrivera aux tiges qui portent des feuilles 
bien développées. Si ces feuilles sont Opposées ou verticillées, 
la perturbation que chacune d'elles apporte se faisant sentir 
symétriquement tout autour de l'axe, celui-ci conserve sa symé- 
trie circulaire; si elles sont alternes, il s'établit une différence de 
phase entre les perturbations successives d'un cycle, mais comme 
cette différence de phase est constante, il suffit de substituer à 
la symétrie circulaire la symétrie spiralée, pour que le caractère 
e:énéral se conserve. 



Ceci s'iîppliquo a tous les végétaux vasculaires; mais les 
Monoootyiédones oiil dû être, dans le second chapitre de ce tra- 
vail, comme les Dicotylédones dans le premier, lobjet d'une 
étude plus approfondie. Il est, en effet, généralement admis 
que dans la tige de ces plantes les faisceaux sont disséminés 
dans le parenchyme, et cette dispersion est même le caractère 
anatomique que l'on invoque le plus volontiers pour séparer cet 
embranchement de celui des Dicotylédones. Au contraire, en 
étudiant successivement les axes purs non appendiculés. les tiges 
munies d'appendices peu développés, les tiges feuillées, mais 
dont les feuilles n'entraînent qu'un petit nombre de faisceaux, 
nous établissons que les faisceaux sont partout disposés et orien- 
tés par rapport à une droite avec la plus admirable symétrie. 
Seulement cette symétrie, toujours présente, devient de plus en 
plus difficile à apercevoir à mesure que le nombre des faisceaux 
que chaque feuille détourne est plus considérable, et que ces 
feuilles sont plus rapprochées. Enfin, il y a des plantes, et les 
Palmiers, par exemple, sont dans ce cas, où le nombre des fais- 
ceaux entraînés parla feuille est énorme, et où, par conséquent, 
les traces de faisceaux que contient une section transversale de 
la tige sont en nombre immense, et tellement rapprochées, qu'il 
est impossible d'y reconnaître aucun arrangement régulier, et 
qu'elles paraissent disséminées. Mais cette dissémination n'est 
qu'apparente, comme le montre la disposition symétrique des 
feuilles; elle tient à ce qu'au milieu de cette multiplicité d'élé- 
ments, et dans l'impuissance où nous sommes de distinguer sur 
cette tranche l'ensemble des faisceaux qui se rendent à une 
feuille de l'ensemble de ceux qui sont destinés à la feuille sui- 
vante, ou seulement d'apercevoir les nervures médianes de ces 
feuilles successives, nous ne pouvons saisir la symétrie réelle 
qui préside à l'arrangement relatif de ces ensembles de fais- 
ceaux ou de ces nervures médianes. 

La disposition extérieure des appendices des Monocotylédones 
estd'ailleursliéeà cette symétrie intérieure de l'axequi les porte, 
par des relations nécessaires qu'il fallait mettre en évidence. 
Amenés ainsi à étudier des arrangements de feuilles qui ne 



bYMIiTlilE DE STKUCTUKE DES PEANÏliS. 13 

rentrent pas dans les séries connues, nous avons réussi à élargir, 
tout en ie simplifiant, le cadre des divergences pour y introduire 
les dispositions nouvelles. Enfin, étendant à la structure des végé- 
taux la loi des proportions définies et celle des combinaisons en 
proportions multiples, nous avons pu rendre compte de la 
manière dont s'engendrent ces dispositions, trouver l'équation 
qui les donne toutes, et détruire ainsi par sa base la théorie 
dite des angles limites de L. et A. Bravais. 

â. Feuille. — Les faisceaux de la feuille sont doubles, bipo- 
laires, et tous d'une seule espèce fondamentale, comme ceux de 
la tige, dont ils ne sont que les terminaisons. Ils sont, comme 
eux, réunis par du parenchyme primitif qui continue latérale- 
ment celui de la tige; mais c'est d'une tout autre manière 
qu'ils sont disposés et orientés au miheu de ce parenchyme. 
En effet, en analysant dans ce troisième mémoire une mul- 
titude d'exemples' tirés surtout des plantes où le grand nombre 
des faisceaux du pétiole, joint à leur disposition presque circu- 
laire, ou à leur apparente dissémination, exige une étude 
approfondie, nous montrons que dans toute la série des végé- 
taux vasculaires la feuille n'a ses faisceaux disposés et orientés 
symétriquement que par rapport au plan qui contient l'axe de 
symétrie de la tige et le rayon d'insertion. 

Ainsi, tandis que l'axe végétal, dans les deux parties, racine 
et tige, qui le constituent, est tout entier symétrique par rap- 
port à une droite, rappendice n'est symétrique que par rapport 
à un plan. 

II 

Ces caractères une fois établis dans toute leur généralité, et 
étant de telle nature qu'ils peuvent toujours se reconnaître sur 
un fragment minime et isolé d'un organe douteux quelconque, 
leurs réciproques étant d'ailleurs évidentes, nous les appliquons 
dans la seconde partie de ces recherches à la solution de plu- 
sieurs groupes de questions encore indécises, et relatives tant 



'\ll PM. VA.li" 

à la structure de l'appareilvégétatif qu'à celle »le l'orgaiiisation 
florale. Nous devons nous borner dans cette introduction à pas- 
ser en revue ces principales applications qui forment autant de 
chapitres distincts dans la seconde partie de ce travail. 

1. — En ce qui concerne l'appareil végétatif, la première 
question qui se présente, c'est l'étude des limites anatomiques 
qui séparent les trois organes, c'est-à-dire la recherche de leur 
insertion vraie l'un sur l'autre. On y détermine, d'une part la 
limite entre la racine et la tige, entre la tige et la feuille, entre 
la racine et la feuille, dans les organismes hétérogènes où elles 
entrent, et d'autre part le mode d'insertion mutuelle des or- 
ganes de même nom, racine sur racine, tige sur tige, feuille sur 
feuille, dans les combinaisons homogènes qu'ils constituent. 

2. — îl faut trouver ensuite la véritable nature, radicale, cau- 
linaire ou foliaire, des organes douteux simples : tubercules de 
divers ordres, épines et vrilles de diverses espèces, flotteurs, 
écusson des Graminées et des Gypéracées, etc. 

â.-— Il faut analyser enfin, c'est-à-dire déterminer leur com- 
position en organes fondamentaux, les systèmes complexes de 
nature controversée, que ces systèmes soient homogènes ou 
hétérogènes, eu d'autres termes qu'ils soient formés d'organes 
simples de même espèce ou d'espèces différentes : organes apla- 
tis des Phyllocladus^ Xi/lophylla^ Ruscus, des Cactées, etc.; 
bractées florifères des Tilleuls, des Hi/pophyUanthas , etc. ; 
rameaux dits soudés avec la feuille-mère : cotylédons des Goni- 
fères et des Gycadées, tubercules des Orchidées, racines digi- 
tées des Aroïdées, etc., etc. 

/t. — Après avoir éprouvé notre méthode par les applications 
qui précèdent et qui toutes ont trait à l'appareil végétatif, nous 
pénétrons dans l'organisation florale, et nous déterminons dans 
un grand nombre de familles naturelles, une centaine environ, 
la part qui revient à l'axe et aux divers appendices dans la con- 
stitution de la fleur ; nous analysons en même temps la compo- 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 15 

sition anatomique de chaque verticille, ainsi que les rapports de 
qes verticilles entre eux et avec le pédicelle. 

Chaque sépale reçoit de l'axe un nombre déterminé de fais- 
ceaux libéro-vasculaires. Tantôt ceux-ci sont dans tout leur 
parcours indépendants de ceux des sépales voisins, et alors de 
deux choses l'une : ou bien chaque système a, dès son insertion, 
une gaîne propre de parenchyme et les pièces du calice sont 
entièrement libres, ou bien une gaîne commune de tissu celln- 
aire, prolongation du parenchyme cortical du pédicelle, continue 
à, envelopper plus ou moins haut les divers systèmes vasculaires, 
et le cahçe est gamosépale. Tantôt, au contraire, les faisceaux 
latéraux de deux sépales voisins demeurent réunis en un seul 
depuis leur insertion sur l'axe jusqu'à une certaine hauteur, et 
le calice est alors forcément gamosépale dans toute cette éten- 
due ; après quoi chaque faisceau intercalaire se dédouble en Y, 
et les branches se rendent dans les sépales auxquels elles appar- 
tiennent; ceux-ci se séparent tout de suite, ou bien se con- 
servent encore quelque temps unis par le parenchyme. 

A cette étude anatomique du calice se rattache celle du cali- 
cule, dont les pièces sont tantôt des productions directes de 
l'axe, des feuilles autonomes au même titre que les sépales, 
tantôt de simples émanations extérieures et latérales de ces 
sépales. 

L'étude de la corolle n'en est pas non plus toujours indé- 
pendante. En effet, s'il est vrai que dans un certain nombre de 
cas, par exemple, chez la plupart des Gamopétales hypogynes, 
les pétales se montrent à nous comme des feuilles autonomes et 
complètes au même tiire que les .sépales, parce que leurs fais- 
ceaux vasculaires s'insèrent sur l'axe au-dessus de ceux du calice, 
il n'en est pas moins certain que chez un grand nombre d'autres 
plantes, les faisceaux de la corolle n'ont aucun rapport direct avec 
le pédicelle. Ils s'implantent alors sur les faisceaux des sépales 
et ne sont autre chose que des branches du système calicinaL 
La corolle n'est dans ce cas qu'une dépendance intérieure et 
brillamment transformée du calice; calice et corolle ne repré- 
sentent qu'un seul verticille ou cycle spirale de feuilles corapo- 



i6 Pm. WA^ '■flMa<]GfiEM. 

sées ou lobées. Quelquefois le pétale est un lobe médian émané 
de !a face interne du sépale. Le plus souvent il est une dépen- 
dance géminée des bords des deux sépales avec lesquels il 
alterne, et son origine est double ; il équivaut, par exemple, à 
une foliole stipulaire et géminée du Galiam Cruciata. 

De leur côté, les étaraiiies, ou bien représentent autant 
de feuilles indépendantes et complètes recevant directement 
de l'axe le faisceau ordinairement unique qu'elles possèdent, ou 
bien chacune d'elles ne vaut, ne représente qu'un lobe de feuille, 
et alors bien des cas se présentent. Ici les faisceaux d'un certain 
nombre d'étamines voisines se réunissent à leur base en un fais- 
ceau unique qui s'implante directement sur l'axe au-dessus des 
pétaies et des sépales; l'ensemble de ces étamines est une feuille 
composée, dont tous les lobes ont subi la même transformation 
pollinifère ; l'androcée tout entier, malgré ses multiples élé- 
ments, ne correspond qu'à un seul verticille ou cycle spirale de 
feuilles. Là, la branche externe qui s'échappe du tronc commun 
se rend au pétale, et l'interne ou les internes aux étamines ; 
alors il est indifférent de dire que le pétale est une dépendance 
externe des étamines, ou que les étamines sont des dépendances 
internes du pétale: le fait est que le pétale, joint aux étamines 
qui s'insèrent avec lui, ne forme qu'une seule feuille, dont les 
lobes ont subi deux espèces de transformation; corolle et andro- 
cée ne constituent qu'un seul cycle foliaire. La même liaison vas- 
culaire peut avoir lieu entre les sépales et les étamines super- 
posées ; ces étamines ne sont alors que des dépendances des 
sépales. Ailleurs, enfin, le tronc commun qui a reçu les faisceaux 
des étamines et du péiale superposé, au lieu de s'insérer sur l'axe, 
vient s'implanter sur un faisceau calicinal, dont il n'est qu'une 
branche; alors les étamines, le pétale et le sépale, s'insérant 
vasculairement les uns sur les autres, ne forment tous ensemble 
qu'un seul appendice, dont les divers lobes ont subi trois trans- 
formations différentes ; calice, corolle et androcée ne constituent 

ifu'un seul cycle foliaire. 
Les carpelles sont ordinairement des feuilles complètes et 

indépendantes, et ils tirent de l'axe, en l'épuisant, une quantité 



SyMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 17 

déterminée de faisceaux qui règle leur propre nombre. Toute- 
fois il est des plantes où plusieurs carpelles collatéraux s'in- 
sèrent tous ensemble par un tronc commun sur l'axe, et forment 
ainsi une feuille carpellaire composée, dont chaque carpelle 
est un lobe transformé. 11 en est d'autres où le faisceau dorsal 
du carpelle se trouvant confondu dans sa partie inférieure avec 
le faisceau staminal superposé, et même à la fois avec ce faisceau 
et celui du pétale ou du sépale correspondant, on doit regarder 
l'étamine dans le premier cas, l'étamine avec le pétale ou le 
sépale dans le second, comme dérivant du carpelle dont ils sont 
des dépendances externes. 

Enfin, outre les organes principaux que nous venons de passer 
en revue, il entre dans la fleur de certaines plantes des organes 
vasculaires accessoires considérés tantôt comme des dépendances 
de la corolle ou comme des étamines stériles, tantôt comme des 
organes sui generis auxquels on donne le nom de nectaires^ et 
dont on désigne l'ensemble sous le nom de disque. La valeur 
morphologique de ces pièces accessoires est très-diverse. Bien 
rarement elles constituent des appendices autonomes insérés 
directement sur l'axe. Prescjue toujours ce sont des dépendances 
vasculaires des organes principaux; seulement l'organe sur 
lequel elles s'insèrent et la nature de la dépendance qu'elles 
contractent avec lui sont fort différents suivant les plantes. Ces 
pièces accessoires se rattachent, en effet, tantôt aux sépales, soit 
sur leur face interne ou externe, soit comme dépendance sti- 
pulaire et géminée de leurs bords; tantôt aux pétales de l'une ou 
de l'autre de ces deux manières ; tantôt à la fois à la face interne 
des sépales et des pétales ; tantôt aux étamines, soit sur la face 
interne des étamines simples ou composées, soit sur la face 
externe de ces mêmes étamines simples ou composées ; tantôt 
enfin à la face externe des carpelles. 

Ainsi donc, l'anatomiele prouve, à côté de fleurs où n'entrent 
que des feuilles simples, transformées chacune pour son compte, 
il y en a où entrent des feuilles stipulées, lobées ou composées 
de diverses manières, et dont les divers lobes ont subi tantôt le 
même genre de modification et d'emploi, tantôt plusieurs genres 

ô-^ scric, Bot. T. XI] I (Cahier ii» 1). - 2 



18 I»il. VA:%^ 'WE&iSiilB. 

différents de métamorphose correspoudaut à autant de fonctions 
diverses. 

Les vues synthétiques de Gœthe se trouvent donc confirmées 
par ces études, mais àcondition d'être modifiées par-l'introduction 
de îa notion des appendices lobés ou composés, et de la métamor- 
phose homogène ou hétérogène de leurs diverses parties. Il nous 
est permis de voir dans celte réduction du nombre réel des feuilles 
florales, et dans cette dislocation correspondante de chaque feuille, 
une nouvelle preuve de la marche ordinaire des phénomènes 
naturels, je veux dire de l'emploi du moindre nombre d'éléments 
distincts, joint à la transformation la plus variée de ces élé- 
ments et à leur adaptation aux fonctions les plus différentes. 

Ajoutons qu'en réduisant ainsi le nombre des appendices qui 
constituent la fleur, notre analyse anatomique permet de retrou- 
ver la loi ordinaire de la disposition spiralée des feuilles dans un 
grand nombre de cas où elle est méconnue, et fait disparaître 
en même temps une difficulté paradoxale qui a arrêté les meil- 
leurs auteurs. On sait, en eflet, que prises pour autant de feuilles 
autonomes, les diverses pièces d'une fleur dite veriicillée sont 
disposées à chaque étage en spirale, et que cependant ces étages 
alternent comme de vrais verticilles; ces feuilles sont spiralées et 
ne suivent pas la loi des spirales ; elles ne sont pas verticillées, 
et elles suivent la loi des verticifles. 

La véritable valeur de chaque pièce de la fleur étant ainsi 
fixée, ainsi que la composition totale de l'appareil que nous 
résumons dîuis une formule ou sorte de diagramme écrit, nous 
étudions de plus près les étamioes et le pistil. 

Pour les étamines, nous nous bornons à déterminer à quelle 
face de la feuille ou du lobe de feuille staminal appartiennent 
les portions de parenchyme qui se transforment en pollen. Nous 
nous attachons ensuite tout particulièrement au pistil, et le sui- 
vant à travers les innombrables modifications secondaires qu'il 
subit en lui-même et dans ses connexions avec les verticilles 
externes, nous en démontrons runité de composition. 

Le pistil est toujours formé d'une ou de plusieurs feuilles, 
ouvertes on closes, libres ou associées, qui produisent les ov ules 



SyMÉTRIii: Uli STHUCTURE DKS PLANTES, 19 

sur leurs bords ou sur une étendue plus ou moins grande de 
leur surface. Le lieu immédiat d'insertion des ovules, c'est- 
à-dire le placenta, est donc toujours appendiculaire, jamais axile. 
Déplus, par la manière dont il s'y insère, c'est-à-dire dont il en 
reçoit ses éléments vasculaires, le corps reproducteur correspond 
à un simple lobe plus ou moins grand de la feuille qui le porte, 
ce lobe pouvant quelquefois envahir la totalité du limbe. 

Nous avons développé ce sujet dans un mémoire spécial au- 
quel l'Académie des sciences a décerné le prix Bordin dans sa 
séance du 18 mai 1868, et qui se trouve inséré au tome XXI du 
Recueil des savants étrangers, sous ce titre : RecJierches sur la 
structure du pistil et sur lanatomie comparée de la fleur. La pre- 
mière partie en a été publiée dans ces Annales (i) . Plus récem- 
ment, l'étude anatomique de la fleur femelle et du fruit, d'abord 
chez les Cycadées, les Conifères et les Gnétacées [^), puis chez 
les Juglandées (3) et chez le Gui (4), suivie de l'anaiomie florale 
des Primulacées, Théophrasiées (5) et Santalacées (6), nous a 
permis de combler quelques-unes des lacunes les plus impor- 
tantes de notre premier mémoire. Dans le travail actuel, nous 
ne ferons donc que résumer cette application de la méthode pour 
en marquer la place dans le plan général et pour la compléter 
et la rectifier en plusieurs points. 

5.— Dans le mémoire précédent, nous n'avons suivi la course 
des faisceaux libéro-vasculairesdu pistil que jusqu'aux points oîi 
ils pénètrent dans les ovules, et la nature foliaire du corps repro- 
ducteur s'est trouvée déduite indirectement de la nature appendi- 
culaire de son support et de la façon dont il s'insère sur ce sup~ 

(1) Recherches sur la structure du pistil (Ann. des se. naf., Bot., 5*^ séi'ie^ 1868, 
t. IX, p. 127). 

(2) Anatomie comparée de la fleur femelle et du fruit des Cycadées, des Conifères 
et des Gnûtocécs {Comptes rendus, t, LXVUI, p. 830 et 870 (1869), et ^«n. des se. 
ncd., 5" série, 1869, t. X^ p. 269). 

(3) Anatomie de la fleur femelle et du fruit duNoijer {Bull, de la Soc. bot., t. XVI, 
p./tl2, 1809). 

{à) Anatomie des fleurs et du fruit du Gui (Ann, des se. nat., 5" série, 1870 
U XH, p. 101). 

(5) Structure du pistil des Primulacées et des Théophrastées [ibid., t. XU, p. 329). 

(6) Anatomie de lu fleur de^ Santalacées {ibid,, i. XU, p. 3/i0). 



20 PH. \AÎ% TflKCilIKM. 

port. H nous faut maintenant, nous adressant directement à 
l'ovule et à la graine isolés, leur appliquer notre méthode et 
chercher, en dehors de toute autre considération, à en déter- 
miner la nature morphologique supposée inconnue. Pour cela, 
nous suivons la marche des feisceaux vasculaires à l'intérieur 
même du corps reproducteur, et jusque dans leurs ramifications 
les plus déliées; nous cherchons d'abord celle des parties consti- 
tutives de l'ovule oi^i ils se rendent, et ensuite la manière dont 
ils se ramifient dans cette partie ; nous étudions, en un mot, 
les divers modes de nervation de l'ovule et de la graine, tant 
en profondeur qu'en surface. 

Celte étude nous apprend d'abord que l'ovule, quelle que soit 
sa forme, orthotrope, anatrope ou campylotrope, possède tou- 
jours dans l'ensemble de son système libéro-vasculaire un plan 
de symétrie, et n'en possède qu'un seul. Il est donc toujours de 
nature appendiculaire, jamais axile. Comme on sait, d'ailleurs, 
par le chapitre précédent, que son système vasculaire ne s'im- 
plante pas directement sur l'axe, mais qu'il s'insère toujours sur 
un autre système également appendiculaire, dont il n'est qu'une 
dépendance, on voit que l'ovule n'est pas un appendice entier 
et autonome, mais seulement une partie de la propre substance 
de l'appendice qui le porte, un lobe plus ou moins grand de la 
feuille carpellaire, transformé pour envelopper et protéger le sac 
embryonnaire et poui' aider à sa fécondation (1). 

En général, la feuille femelle se partage également entre les 
deux, fonctions carpellaire et ovulaire qu'elle doit reniplir, et qui 
sont localisées dans des régions différentes de cette feuille, sans 
qu'il y ait aucune confusion entre elles. Mais cette struclure se 
simplifie quelquefois et de deux manières difFérentes. Tantôt, 
comme dans certaines Conifères, c'est la partie carpellaire de la 
feuille femelle (jui disparaît ; tout y est ovule. Tantôt, au con- 
traire, comme dans le Gui, aucune transformation ne s'opère 
autour du sac embryonnaire, qui demeure plongé directement 
dans la masse du parenchyme de la feuille femelle. Tout orga- 
nisme intermédiaire entre le sac embryonnaire et le carpelle 

(1) Vovez, sur ce poiut, Conipks re/idua, l'6 juillet 1869, l. LXIX, p. 2S9. 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 21 

tout entier a disparu, et comme c'est précisément à cet orga- 
nisme intermédiaire qu'on donne le nom d'ovule, on voit que la 
feuille femelle ne forme pas d'ovule dans ce cfis, tout y est car- 
pelle (1). 

Dans tous les cas, le sac embryonnaire n'est pas autre chose, 
en définitive, qu'une simple cellule du parenchyme de la feuille 
carpellaire, autour de laquelle cette feuille se trouve en général 
modifiée localement pour former l'appareil qu'on appelle l'ovule. 
Celte cellule, toujours unique dans un ovule, a son axe situé 
dans le plan de symétrie du lobe transformé, et elle se dresse 
perpendiculairement à la surface de ce lobe, de telle sorte que, 
lorsque le limbe s'est relevé en forme d'urne autour du mame- 
lon conique qui la contient, elle tourne une de ses extrémités 
vers l'ouverture de l'urne et l'autre vers sa base. Dans la grande 
majorité des plantes, c'est sur la face supérieure de la feuille 
carpellaire ou du lobe transformé, c'est-à-dire sur la face vers 
laquelle sont tournées les trachées de son réseau libéro-vascu- 
laire, que s'insère le mamelon conique dans l'axe duquel est 
situé le sac embryonnaire. Mais dans d'autres cas bien détermi- 
nés, chez les Conifères et les Cycadées par exemple, c'est au 
parenchyme de la face inférieure ou libérienne de la feuille 
femelle que le sac embryonnaire appartient. 

La nature morphologique de l'ovule se trouvant ainsi directe- 
ment établie, nous suivons tous les détails de sa nervation, ce 
qui. en complétant la démonstration, nous permet de distinguer 
dans chacune des trois formes, orthotrope, anatrope et campylo- 
trope, plusieurs types distincts, définis par le mode de distribu- 
tion du système vasculaire. Nous nous livrons ensuite à l'étude 
comparée de ce nouveau caractère dans les familles naturelles("2). 

6. — Après avoir ainsi isolé l'ovule pour le mieux étudier, 

(1) Pour plus de détails sur ce point, voyez Anatomie des fleurs et du fruit du Gui 
[loc. cit., p. 115). 

(2) Quelques-uns des principaux résultats de cette éti:de sont résumés dans la note 
intitulée : Sur les divers modes de nervntinn de l'ovide et de la graine {Comptex ren- 
due, 1871, t. LXXm, p. 467). 



22 p&f, wA^ viiEumwiM. 

ratlaclioiis-le maintenaul: au pistil, et faisoos-lui reprendre sa 
position normale sur le placenta. Le plan de symétrie de l'ovule 
et de la graine dont nous venons de montrer l'existence et de 
donner la déiinition a, dans un grand nombre de .cas particu- 
liers, une position déterminée par rapport au plan de symétrie 
du carpelle qui le porte, et celui-ci possède à son tour une direc- 
tion fixe dans la fleur, et par suite dans l'ensemble de l'orga- 
nisme végétal. L'étude des divers modes d'orientation de ce plan 
dans un certain nombre de cas particuliers fait l'objet de ce 
sixième mémoire. 

7. ■ — Les trois chapitres précédents comprennent l'anatoraie 
complète de la fleur, depuis l'involucre et le calicule jusqu'au 
sac embryonnaire. Mais il y a des plantes vasculaires qui ne 
fleurissent pas ; comment y sont produits les corps reproduc- 
teurs? On sait que dans les Prèles, ce sont des feuilles transfor- 
mées, disposées en verticilles, qui développent sur leur face 
inférieure des poils celluleux où se forment les spores. Ces spores 
correspondent ainsi au pollen des Gymnospermes. Chez les Fou- 
gères, c'est de même sur la surface inférieure des feuilles que 
naissent les sporanges pédiceliés, qui sont des poils transformés. 
Dans les Lycopodiacées, c'est sur la face supérieure de la feuille 
que les sporanges sont insérés, et ils ont la même valeur : les 
spores y correspondent au pollen du Gui, par exemple. Mais dans 
les Ophioglossées et les Marsiléacées, la chose est moins simple, 
et c'est àl'anatomie de déterminer le sens exact de l'organe pro- 
ducteur de spores dans les unes, et du sac fermé qui les enve- 
loppe dans sa cavité chez les autres. C'est à quoi nous nous 
sommes appliqués dans ce chapitre, par une étude qui n'est pas 
sans analogie avec celle du pistil chez les Phanérogames. 

L'organe qui naît du développement de la spore, le prothalle, 
ne possède d'ailleurs, comme l'ovule des Phanérogames, qu'un 
seul plan de symétrie, et il se montre ainsi de nature foliaire. 

8. — • Nous voici parvenus, pour toutes les plantes vasculaires, 
au sac embryonnaire ou à l'archégone, c'est-à-dire à l'extrême 
limite de l'organisme maternel; franchissons cette limite, et 



SYMÉTRIE DIÎ STRUCTURE DES PLANTES. 23 

considérons l'être nouveau qui se développe daos ce milieu 
organique doué d'un seul plan de symétrie de direction connue, 
qu'il soit ovule ou prothalle. 

L'embryon des Phanérogames possède dans tous les cas, par 
rapport au plan de symétrie de l'ovule et de la graine où il prend 
naissance, une orientation fixe dont nous allons déterminer les 
conditions (i). 

Rappelons-nous d'abord que le sac embryonnaire est la cellule 
centrale d'un mamelon conique oud'une sorte de gros poil, in- 
séré en général sur la face supérieure, mais quelquefois aussi 
sur la face inférieure du lobe carpellaire transformé ; que l'axe 
de cette cellule, soit que le mamelon dont elle fait partie de- 
meure droit on qu'il s'incurve par la suite du développement, 
est et demeure tout entier contenu dans le plan de symétrie du 
lobe, et qu'enfin cet axe est dressé perpendiculairement à la 
surface du segment, de manière à présenter un de ses pôles vers 
l'ouverture du limbe replié en urne autour du mamelon , et l'autre 
vers le centre du cercle d'insertion du mamelon. Ceci posé : 

i° Les deux vésicules embryonnaires appendues avant la 
fécondation à la voûte du sac embryonnaire, sous le micro; yle, 
ont leurs points d'attache et leurs centres contenus dans le plan 
de symétrie de l'ovule (2). La cellule primordiale a donc aussi 
son centre dans ce plan. Chez les Gymnospermes, quand il y a, 
comme àdns\e&€ephalotaxus, les Zmnia, etc., quatre corpuscules 
embryonnaires, àeux d'entre eux ont leurs axes dans ie plan de 
symétriedei'ovule etles deux autres dans le plan perpendiculaire. 

2° La première section qui s'opère dans la cellule primordiale 
est perpendiculaire à l'axe du sac embryonnaire, c'est-à-dire 
parallèle à la surface du limbe transformé. Elle partage la cellule 
en deux moitiés, dont l'inférieure, tournée vers le limbe, est 
appelée à donner l'embryon tout entier, et la supérieure le sus- 
penseur. 

(1) Voyez, à ce sujet, Comptes rendus, 1869, l. LXIX, p. 289. 

(2) Ce point n'a pu être étudié que tlans un nombre assez restreint de cas particu- 
liers, Il se pourrait (ionc que dans d'autres plantes les vésicules eussent leurs centre a 
sur une ligne perpendiculaire au plan de symétrie; mais, une fois la fécondation opé- 
rée, le centre de la cellule primordiale se trouverait en tout cas ramené dans le plan 
de symétrie. 



2/l PM, YAX TIEfiHESI, 

i^" La première section qui s'opère dans cette cellule embryon- 
nale inférieure passe parl'axe du sac embryonnaire, et par con- 
séquent est perpendiculaire au plan du limbe. Mais tantôt elle 
est contenue dans le plan de symétrie de l'ovule, et les deux pre- 
mières cellules de Fembryon ont leurs centres sur une ligne per- 
pendiculaire à ce plan ; tantôt elle est perpendiculaire au plan de 
symétrie de l'ovule, et la ligne des centres des deux premières 
cellules de l'embryon est contenue dans ce plan. Tous les cas 
particuliers qui me sont connus jusqu'ici rentrent dans l'une ou 
dans l'autre de ces positions. 

h° La seconde section qui partage en deux chacune des deux 
cellules précédentes passe encore par l'axe du sac embryonnaire, 
et elle est perpendiculaire à la première. 

5° Passons sur les sections ultérieures, et supposons l'embryon 
entièrement constitué dans la graine mûre. La ligne de symétrie 
du système conducteur de la radicule et de la tigelle de l'em- 
bryon se développe toujours suivant l'axe droit ou courbe du sac 
embryonnaire -, elle est donc et demeure toujours contenue tout 
entière dans le plan de symétrie de la graine, et se dresse per- 
pendiculairement à la surface du lobe carpellaire transformé, de 
manière que son pôle gemmulaire soit dirigé vers le limbe et 
son pôle radiculaire en sens opposé. 

6° Appelons plan principal de l'embryon le plan de symétrie 
de sa première feuille, ou le plan commun de symétrie de ses 
deux premières feuilles opposées. Le plan principal de l'em- 
bryon, tantôt coïncide avec le plan de symétrie de la graine et 
tantôt lui est perpendiculaire. Tous les embryons qui me sont 
connus se partagent entre ces deux modes d'orientation. Seul 
jusqu'à présent, l'embryon des Catharlocarpus fait exception ; 
son plan principal forme avec le plan de symétrie de la graine 
un angle de /i5 degrés. - - 

Cette sixième condition n'est qu'une conséquence de la troi- 
sième. En effet, les deux cellules formées par la première par- 
tition de la cellule embryonale correspondent toujours aux deux 
cotylédons; et s'il n'y a qu'un cotylédon, il correspond à la plus 
grande des deux cellules qui alors sont inégales. La ligne des 
centres de ces deux cellules, jointe à l'axe du sac embryonnaire, 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANT KS. 25 

détermine donc le plan principal de l'embryon. Si cette ligne 
des centres est perpendiculaire au plan de symétrie de l'ovule, 
le plan principal de Tembryou lui sera perpendiculaire; si elle 
se trouve au contraire contenue dans ce plan, le plan principal 
de l'embryon coïncidera avec lui. La cause primordiale de l'o- 
rientation de l'embryon réside donc dans la direction où s'opère 
la première partition de la cellule embryonale. 

7" Considérons le lobe foliaire transformé en ovule comme la 
feuille mère de l'embryon, et voyons, les conditions précédentes 
étant remplies, comment la première feuille de l'embryon est 
située sur la tigelle par rapport à ce lobe maternel. 

Si le cotylédon est unique, il est sur la tigelle, ou bien dia- 
métralement opposé au lobe séminal, c'est-à-dire que l'angle de 
divergence § de l'organisme nouveau par rapport à l'ancien est 
de 180 degrés, ou bien latéral, et 5 = 90 degrés. Avec deux 
cotylédons opposés, si le plan principal de l'embryon coïncide 
avec le plan de symétrie de la graine, l'un des cotylédons est à 
180 degrés de l'enveloppe ; il est un peu plus ancien et plus déve- 
loppé que l'autre, qui est superposé au lobe séminal ; il est donc 
la première feuille de la plante nouvelle, l'autre n'en est que la 
seconde, et la divergence initiale des deux organismes § est en- 
core de 180 degrés. Si le plan principal de l'embryon est an con- 
traire perpendiculaire au plan\ie symétrie de la graine, les deux 
cotylédons sont l'un à droite, l'autre à gauche du lobe séminal, 
et 5 •= 90 degrés. Entin, quand il y a deux cotylédons non oppo- 
sés faisant entre eux un angle a, la troisième feuille est super- 
posée au lobe maternel, et par conséquent ô = ISO — -. 

En résumé, la plante nouvelle forme toujours avec l'ancienne 
un certain angle foliaire, du même ordre que la divergence ini- 
tiale d'une branche par rapport à la tige qui la porte. Qu'il soit 
donc issu de bourgeon et dépendant, ou de graine et libre, le 
nouvel organisme ne se superpose pas à l'ancien, et de l'un à 
l'autre la spirale foliaire passe sans discontinuité. 

Par les sept conditions précédentes, on voit que le système 
cambial ou déjà libéro-vasculaire de l'embryon, tout en n'ayant 
aucun lien de continuité avec le système libéro-vasculaire de 



26 I»M, WA'^ TiiS&MEM, 

j'enveloppe de la graine, et par cooséquenl avec celui de la 
plante mère, lui est intimement rattaché cependant par des 
relations de position fixes et nécessaires, qui déterminent en- 
tièrement dans l'espace la situation de l'être nouveau par rapport 
à l'ancien. 

9. — Chez les Cryptogames vasculaires, on trouve, entre la 
plant uîe issue de l'oospore et le prothalle où l'archégone se 
développe et est fécondé, des rapports de position analogues 
à ceux qui lient l'embryon à l'enveloppe de la graine chez les 
Phanérogames. Ainsi : 

■i" L'axe de l'archégone, quand il ne s'en forme qu'un, et le 
centre de la cellule primordiale sont dans le plan de symétrie du 
prothalle. 

2° Les deux premières sections qui s'opèrent dans la cellule 
primordiale sont rectangulaires l'une sur l'autre, perpendicu- 
laires au plan de symétrie du prothalle et inclinées à [i5 degrés 
sur l'axe de l'archégone. 

o" Des quatre cellules ainsi constituées, et qui ont leurs centres 
dans le plan de symétrie, l'une donne le suspenseur ; son opposée 
la première feuille, la troisième la première racine, la qua- 
trième la tige. Donc, si nous appelons plan principal de la plan- 
tule le plan de symétrie de sa première feuille, ce plan principal 
coïncide avec le plan de symétrie du prothalle, et il contient 
l'axe de la première racine. 

4* Enfin, si nous considérons le prothalle comme la feuille 
mère de l'embryon, il résulte de ce qui précède que la première 
feuille se trouve insérée sur la tige à 180 degrés du prothalle. 
Il y a donc encore ici entre l'organisme nouveau et l'organe 
transitoire dont il provient une divergence foliaire exprimée par 
S = 180 degrés. 

iO. — Les sept conditions déterminées dans le huitième cha- 
pitre fixent entièrement, comme nous l'avons vu, la position de 
l'embryon des Phanérogames dans la graine, et par conséquent 
dans l'ensemble de l'organisme maternel. Imaginons donc main- 
tenant que les graines germent sur place, et que les plantules se 
développent sur la plante mère sans être soumises aux déviations 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 27 

produites par les forces extérieures. Ciiacune des plautes de 
seconde o-énératioii ainsi constituées aura une orientation fixe 
par rapport à la soucbe commune, st le système total possédera 
une forme régulière et constante, U5i port particulier pour chaque 
espèce. Que les choses se passent de même pour les embryons de 
seconde génération, et ainsi de suite, et nous obtiendrons des 
agrégations idéales de plus en plus complexes, où les organismes 
indépendants issus de graines seront disposés les uns par rapport 
aux autres, suivant des lois de symétrie aussi nécessaires que 
celles qui lient entre elles les diverses individualités dépendantes, 
et issues de bourgeon, d'un même organisme. 

Pour arriver à déterminer exactement, à partir d'une graine 
primitive, la structure complète de ces agrégations de colonies, 
il faut connaître trois éléments : 

i" Le nombre minimum n de générations gemmaires végéta- 
tives que la tige principale, issue de l'embryon, doit produire 
avant de former le premier rameau floral ou la première géné- 
ration de rameaux floraux. Ce nombre minimum n, ainsi que la 
loi de disposition relative de ces n axes foliaires successifs, est 
donné dans chaque cas particulier par l'étude de l'appareil 
végétatif. Il se réduit quelquefois à zéro, lorsque la tige princi- 
pale se termine directement par une fleur, auquel cas les car- 
pelles sont de même ordre que les cotylédons. Mais dans la 
grande majorité des cas, il a une valeur fixe ; en d'autres termes, 
l'individu issu de la graine doit se reproduire un certain nombre 
de fois par bourgeons avant de devenir sexué. îl y a alors alter- 
nance des formes végétatives et des formes sexuées ; deux tiges 
principales sexuées ne se succèdent pas. Le nombre minimum 
des formes- végétatives issues l'une de l'autre par bourgeon, 
mais qui peuvent être dépendantes ou libres, qui précèdent 
l'apparition de la forme sexuée, ou qui séparent un embryon de 
l'embryon suivant, le nombre d'échelons que l'être doit monter 
avant d'arriver à fleurir, doit être déterminé dans chaque cas 
particulier. Or, c'est ce nombre qui, joint à la loi de disposition 
relative des formes végétatives successives, détermine dans 
chaque cas particulier l'existence, la forme et le degré de com- 



-28 PII. TA!^- TÎEfiJMEM. 

plication de la première colonie végétative, et par conséquent 
la position dans l'espace de la feuille mère du premier rameau 
floral par rapport à la position initiale qu'a reçu le plan princi- 
pal de l'embryon lors de la germination. 

2" Le nombre minimum p de générations geramaires sexuées, 
que le premier rameau floral doit produire avant de porter la pre- 
mière fleur ou la première génération de fleurs. Ce nombre p, 
ainsi que la loi de disposition relative de ces axes floraux suc- 
cessifs, est donné dans chaque cas particulier par l'étude du 
mode d'inflorescence ; il se réduit à zéro dans les inflorescences 
définies. Il détermine la forme de la première colonie sexuée, et 
par conséquent la position dans l'espace de la bractée mère de 
la première fleur, par rapport à la feuille mère de l'axe princi- 
pal d'inflorescence, 

3° La position du plan principal du second embryon, ou de 
chaque embryon de seconde génération, au sein de l'organisme 
floral, et par conséquent par rapporta la bractée mère de la 
première fleur. Ce troisième élément est donné par la combi- 
naison des trois chapitres précédents, ù, 6 et 8, qui nous ont 
fait connaître sucessivement: le nombre réel et la disposition des 
divers appendices floraux, et par conséquent la direction, par 
rapport à la bractée mère, du plan de symétrie d'un carpelle 
déterminé (/i) ; l'orientation du plan de symétrie de la graine, 
par rapport au plan de symétrie du carpelle qui la porte (6) ; et 
enfin la direction du plan principal de l'embryon, par rapport 
au plan de symétrie de la graine où il se forme (8). 

Ainsi, en poursuivant notre marche progressive à travers les 
trois systèmes successifs dont l'assemiilage constitue la première 
plante complète : colonie végétative, colonie sexuée et fleur, 
nous fixons entièrement la position du plan principal du second 
embryon, et par conséquent d'un embryon de degré quelconque, 
par rapport au plan principal du premier. Grâce à ces trois élé- 
ments, dont les deux premiers donnent la forme de chaque 
colonie complète végétative et sexuée, et le troisième la loi 
d'ajustement de ces colonies entre elles, nous nous sommes 
appliqué à déterminer, dans un certain nombre de cas particu- 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 29 

liers, la forme, l'architecture de ces agrégations idéales. C'est 
cette étude qui fait l'objet de ce dixième mémoire. 

Tels sont lespi'incipaux teriiies de la série de recherches ana- 
tomiques que je me propose de développer dans ce travail en 
autant de mémoires successifs. Les premiers, on le voit, em- 
brassent la structure du système libéro-vasculaire de la plante 
dans toute la succession de formes et d'organes dépendants ou 
indépendants par lesquels elle passe depuis l'embryon dont elle 
est issue jusqu'à l'embi-yon qu'elle produit ; les derniers déter- 
minent la position du système hbéro-vasculaire de cette plante 
nouvelle par rapport à celui de sa mère, et nous ramènent 
à notre point de départ ; tous ensemble ils forment un cercle 
d'études auatomiques complet et fermé. 



Toutefois, si nous la réduisions ainsi à la pure anatomie du 
système libéro-vasculaire de la plante, notre tâche serait singu- 
lièrement aride et incomplète. Connaissant la structure de ce 
système conducteur, nous devons l'examiner en fonction, à l'état 
vivant et physiologique, et déterminer par l'expérience, en nous 
basant sur les faits acquis à la science et en les complétant au be- 
soin par des faits nouveaux, le rôle que jouent dans chaque or- 
gane ou système d'organes, les principaux groupes d'éléments 
qui forment l'appareil libéro-vasculaire de cet organe ou de 
ce système d'organes. Chacun des termes de notre série de re- 
cherches sera donc double, anatomique d'abord, physiologique 
ensuite, et nous rapprocherons toujoursdans le même mémoire, 
et souvent dans les chapitres successifs de chaque mémoire, ces 
deux ordres d'études pour les compléter et les vivifier l'un par 
l'autre. 

J'arrête ici cette introduction en priant le lecteur de vouloir 
bien accepter avec indulgence ce premier travail d'ensemble, 
malgré ses nombreuses imperfections, et malgré les lacunes que 
l'auteur n'a pu s'em.pêcher de laisser subsister dans un cadre 
aussi vaste, il ne se les dissimule pas, et il s'eiforcera de les com- 
bler par des travaux ultérieurs. 



BÔ Fil. ¥.-ilt TIKfâilEM. 



Démoiistratioii des caractères difTëreatiels de la racine, de la lige et de la feuille- 
définition anatomique des trois organes roiiddiueiitaux. 



PIlEMiER MEMOIRE. 

LA RACINE. 
Son organisation générale dans les principaux groupes des plantes vnsculaire?. 

De tout temps les boltuiistes ont dû. clierclier un caractère 
précis pour détinir la racine par rapport à la tige, et légitiaier 
ainsi l'emploi jounialier de deux noms différents pour désigner 
ces deux organes. 

Ce cpii les a frappés tout d'abord, c'est l'absence des feuilles 
sur la racine, et leur présence sur la tige, où elles s'insèrent en 
des points plus ou moins éloignés, et où elles laissent après leur 
cbute des marques inelFaçables. Pour la racine, ce caractère est 
purement négatif; pour la tige, il ne repose que sur l'exislence 
d'accidents superficiels provoqués par une cause étrangère à 
l'organe lui-même, régulièrement distribués, mais qui peuvent 
ôire fort écartés l'un de l'autre. Il s'évanouit donc et renaît 
tour à tour, et tandis que sa période d'apparition est toujours 
Irès-courte, la période d'extinction qui lui succède peut être et 
elle se trouve souvent en effet extrêmement longue. Il en résulte 
que ce caractère est inapplicable, si l'on ne possède que des 
fragments de tige compris entre deux nœuds successifs, ou bien 
encore si le rameau se trouve réduit à son premier entre-nœud, 
et par conséquent entièrement dépourvu de feuilles. 

Les études anatomiques de ces vingt dernières années ont in- 
troduit dans la question un élément nouveau. La présence con- 
stante d'une coiffe protectrice à l'extrémité de la racine, tandis 
que le sommet de la tige est toujours nu, a été reconnue avec 
raison comme un signe distincliu Mais ce nouveau caractère, 



SYMÉTRIE UE STRUCTURE DES PLANTES. 31 

outre qu'il est purement négatif pour la tige, ne réside qu'en un 
seul point, au sommet même du cône terminal des deux organes. 
On voit donc que, même en admettant qu'il jouisse d'une géné- 
ralité absolue, ce qui paraît souffrir quelques rares exceptions, 
il se trouvera souvent inutile, puisqu'il suifira que la tige ou la 
racine aient perdu ou seulement transformé leur pointe délicate 
pour qu'il soit désormais impossible d'en retrouver par ce moyen 
la véritable nature. 

Ainsi donc, tout décisifs qu'ils sont lorsqu'on peut les consta- 
ter, ces deux caractères sont absolument insuffisants lorsqu'il 
s'agit de résoudre les questioiss douteuses : le premier, parce 
qu'il est périodiquement discontinu, et qu'à de très-courtes 
apparitions peuvent succéder de fort longues éclipses; le second, 
parce qu'il est exclusivement terminal ; tous deux, enfln, parce 
qu'ils sont purement négatifs pour l'un des deux organes qu'il 
s'agit de distino;uer. Pour ne citer qu'un seul exemple, ils sont 
l'un et l'autre impuissants à nous montrer le point où la racine 
finit et où la tige commence, et à déterminer la limite qui sépare 
les deux parties de l'axe végétal. 

Nous sommes donc conduits à chercher un autre caractère, 
indépendant, comme les précédents, de la forme et de la fonc- 
tion de l'organe, mais positif à la fois pour la lige et pour la 
racine, et continu, c'est-à-dire persistant à toute hauteur depuis 
la base de l'organe jusqu'à son extrémité ; il pourra, sans incon- 
vénient, se perdre au voisinage même de cette extrémité, puis- 
qu'alors on retrouvera le signe distlnclif tiré de la coiffe termi- 
nale, ïl en résulte que nous devons nous efforcer de tirer ce 
caractère de la structure du système conducteur de l'organe 
qu'il s'agit de définir; au point où ce système conducteur n'est 
pas encore formé, où le parenchyme primitif ne s'est pas encore 
différencié, c'est-à-dire dans le cône terminal, on aura la coiffe 
pour se guider, et la définition se trouvera ainsi complèie. 

Mais avant de faire connaître la suite de nos propres obser- 
vations sur ce sujet, nous devons dire comment se sont succes- 
sivement acquises les principales connaissances anatomiqoes 
relatives au svstème conducteur de la racine. 



3'i PH. VA!* TIEGHEM. 



HISTORIQUE. 



Dans son Examen de la division des végétaux en endorhizes et 
en exorliizes, communiqué à l'Académie des sciences le 8 octo- 
bre 1810, Mirbel décrit et figure une section transversale de la 
racine du Nymphœa lutea : « Elle est organisée, dit-il, à la ma- 
nière des Dicotylédones. Il y a une écorce, un tissu médullaire, 
un cylindre ligneux, et des rayons qui vont du centre à la cir- 
conférence (1). » Passage curieux, en ce qu'il montre combien 
à celte époque on connaissait peu l'anatomie des racines, et sur- 
tout des racines des Monocotylédones ; car c'est avec ces der- 
nières que la racine des Nymphéacées présente une analogie 
frappante et au premier abord exclusive. 

C'esten 1831, dans ses recherches sur la structure des Palmiers, 
que M. H. de Mohl a décrit l'organisation de la racine des végé- 
taux de cet embranchement, en prenant pour exemple particulier 
le Diplotliemium marilimum (2). « Les vaisseaux, dit-il, sont 
toujours situés dans le cylindre central de telle manière que les 
plus petits soient vers la périphérie et les plus grands vers le 
centre ; c'est le contraire dans la tige. Ils ne sont pas non plus, 
connue dans les faisceaux de la tige, disposés sans ordre et dissé- 
minés ; mais ils forment des séries radiales, et il n'est pas rare 
que, dans leur partie extérieure, ces séries se divisent en deux 
branches divergentes. Les vaisseaux les plus grarids sont poreux 
et formés de cellules assez courtes, dont les parois transverses sont 
réticulées ; les plus petits vaisseaux extérieurs sont aussi poreux 
et scalariformes ; car, suivant la loi générale, il n'y a pas de 
vaisseaux spirales dans les racines. Quanta leur évolution, les 
plus petits et les plus éloignés du centre, ressemblant en cela aux 
vaisseaux spirales, sont déjà formés quand les vaisseaux les plus 
larges ont encore la forme de cellules à paroi mince et sans 
épaississements, et quand les autres cellules de la racine ont leur 



fl) Jilirbcl, Annales du Musémii, t. XV], p. iSi, pi. 5. 
(2) Molli, De Pahiw.nim structura, \t. xviii. 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 33 

membrane fort tendre. Les vaisseaux sont entourés de cellules 
allongées ayant une membrane un peu épaissie et pourvues de 
cloisons transverses horizontales. Cependant les cellules les plus 
proches des vaisseaux ont seules ces cloisons horizontales; celles 
qui occupent l'espace entre les vaisseaux, ainsi que la région cen- 
trale, passent aux cellules proseuchymateuses, qui, à leur tour, 
reviennent de nouveau, au centre même de la racine, à des cel- 
lules de parenchyme allongé, et forment ainsi comme un com- 
mencement de moelle. Tout le corps central est entouré à sa 
périphérie par quelques assises de cellules parenchymateuses à 
membranes minces qu'enveloppe une assise de cellules plus 
étroites à membrane épaissie. Entre deux faisceaux vasculaires 
se trouve un faisceau de vaisseaux propres, dont la grandeur 
dépend de la longueur des séries de vaisseaux adjacentes ; de telle 
sorte qu'entre les séries courtes, le faisceau est petit et arrondi ; 
qu'entre les longues, il se projette au contraire très-loin vers le 
centre de la racine. L'ordre de succession des vaisseaux propres 
dans ce faisceau est toujours tel, que les plus intérieurs soient 
les plus larges et les plus extérieurs les plus étroits, sans que les 
cellules larges et les étroites soient mêlées ensemble comme dans 
les faisceaux de la tige. Les membranes de ces vaisseaux sont 
d'ordinaire tendres et hyalines ; on les trouve parfois finement 
ponctuées, comme je l'ai rencontré aussi dans les vaisseaux 
propres de la tige du Tamus elepliantipes. Les tubes larges, 
comme les étroits, consistent en cellules closes, allongées, et 
munies de cloisons transverses horizontales ou obliques; ils 
contiennent un suc opaque et granuleux, comme les vaisseaux 
propres de la tige. » 

Depuis le mémoire de M. H. de Mohl, on a retrouvé cette même 
structure dans la racine d'un nombre de plus en plus grand de 
végétaux monocotylédonés, et l'on a vu s'accréditer chaque jour 
davantage l'opinion qui, malgré les travaux récents, paraît en- 
core aujourd'hui généralement admise, surtout en France, c'est- 
à-dire que la racine des Monocotylédonés possède une structure 
essentiellement différente, et même, à de certains égards, inverse 
de celle qu'on attribue à la lacine des Dicotylédones, cette der- 

â*^ série, Bot. T. XUi (Galik'r ii" 1), 3 



nière étant considérée comme identique, à quelques détails près, 
avec celle de la tige (i). 

En 1839, Mirbeî (2) a décrit à son tour, et figuré avec soin 
dans la racine du Dattier, les groupes rayonnants d'éléments à 
paroi mince nommés vaisseaux propres par M. Mohl. Mais frappé 
par l'analogie de forme de ces lames avec les lames vasculaires 
alternes, et par la manière toute semblable dont les éléments de 
divers calibres s'y succèdent, circonstances que M. Mohl avait 
déjà remarquées, Mirbel s'est gravement trompé en les considé- 
raiit comme des faisceaux vasculaires très-jeunes intercalés aux 
primitifs, et destinés à s'épaissir et à se convertir par les progrès 
de l'âge en faisceaux pareils aux primitifs, dont ils viendraient 
doubler le nombre : « Le nouveau tissu, dit-il, s'élargit en lame 
irrégulière, et de même que les lames composées de vaisseaux 
scalariformes, il se projette vers le centre. Les jeunes cellules 
qui le constituent diflèrent de forme, de grandeur et de position. 
Les unes sont très -petites; elles se dessinent souvent sur la coupe 
transversale en polygones à cinq ou six côtés, et sont rassemblées 
en groupe tout contre la ceinture (3), contre laquelle aussi 
s'appuient, à peu de distance do là, les petits vaisseaux scalari- 
formes. Les autres cellules grandes ou moyennes affectent des 
formes variées, el se rangent à la suite des petites dans la direc- 
tion des rayons. Plusieurs phytologistes ont avancé que ces 
lames cellulaires étaient composées de iaticifères; ils n'ont cité, 
que je sache, aucun fait à l'appui de leur opinion. Sitôt que je 

(1) C'est ainsi que dans le récent Traité de Botanique de M. Ducliartrc, publié eu 
1867, on lit encore : « La racine des Dicotylédones possède une slructure semblable à 
celle de la tige, à quelques dilfércnces près; ces différences sont même en général peu 
importantes. » (P. 211.) 

(2) Mirbel, Nouvelles Noies sur le camlnum {Anii. des se. nat,, Bot., 2*^ série, 
1839, t. II. p. 321, et Archives du Muséum, t. I, p. 303), 

(3) Mirbel appelle ceinture l'assise circulaire que l'on désigne aujourd'hui sous le 
nom de gaîne ou membrane pi-otectrice (Schutzscheide, liernscheide des anatomistes 
allemands). Nous verrons plus tard que ce n'est pas immédiatement contre la ceinture 
que s'appuient les premiers vaisseaux et les premières cellules allongées, mais qu'il y a 
entre eux et la ceinture une ou plusieurs assises de cellules spéciales dont le rôle 
est tort important. Gela se voit d'ailleurs par les dessins mêmes de Mirbel (assise ;), 
planches 12 et 13, fig. 9, 10, 11 et 12). 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE; DES PLANTES. 35 

l'ai connue, je l'ai jugée peu fondée, et quand je l'ai soumise à 
un examen sérieux, je l'ai trouvée en contradiction manifeste 
avec les résultats de mes recherches. Au lieu de vaisseaux rami- 
fiés communiquant entre eux par des anastomoses et contenant 
un suc coloré qui charrie des granules, je n'ai vu que de simples 
cellules allongées dépourvues de suc comparable au latex. J'ai 
pensé dès lors que la lame cellulaire, dont le tissu est si trans- 
parent et si délicat, ne pouvait être autre chose que !a première 
ébauche d'une nouvelle lame vasculaire. Je ne me suis pas 
trompé ; j'ai été témoin de la transformation graduelle des uîri- 
cules en petits, moyens et grands vaisseaux scalariformes. Mes 
dessins, exécutés avec la plus scrupuleuse exactitude, confir- 
ment celte assertion. 

« Chaque nouvelle lame, venant à s'allonger, partage en deux 
la masse utriculaire au milieu de laquelle elle a pris naissance, 
et pendant que cette séparation s'opère il se forme, dans chaque 
moitié, un autre dépôt de carabium qui devient bientôt une 
lame cellulaire, laquelle, à son tour, se change en une lame 
vasculaire. Ces formations et ces transformations, si promptes 
dans la jeunesse qu'on a peine à les suivre, si lentes dans la 
vieillesse qu'on les cherche longtemps avant de pouvoir en con- 
stater la réalité, se répètent toujours semblables à elles-mêmes, 
tant que la racine a la puissance de reproduire du cambium. C'est 
pourquoi les lames cellulaires s'offrent presque toujours égales 
en nombre aux lames vasculaires, quel que soit d'ailleurs l'âge 
de la racine (1). » 

On lit, en outre, à l'explication des figures 17 et 18 {Arch. 
du Muséum, î, pi. 22), qui représentent une coupe longitudinale 
de la lame : « Les .parois de ces utricules sont en général molles 
et ondulées, et des taches grises, tantôt répandues sans ordre, 
tantôt distribuées avec une sorte de symétrie couvrent leur sur- 
face. » L'erreur de Mirbel est de regarder ces taches grises, qui 
sont les ponctuations grillagées des auteurs modernes, comme le 
début des ponctuations scalariformes que présentent les lames 

(1) Mirbel, foc. cit., p, 332. 



M - PU. VAI^" T!E«I1EM. 

vasciilaires, et d'y voir la {Dreuve de la transformation de ces 
lames les unes dans les autres. 

Je ferai remarquer encore, dans le mémoire de Mirbel, une 
contradiction au sujet du mode de développement des éléments 
de la région centrale de la racine. L'auteur les regarde comme 
produits par le jeu iîsterne de la même couche génératrice qui, 
par son jeu externe, donne la zone intérieure de l'écorce. Il en 
résulte que le développement en est centrifuge. « 11 est de toute 
évidence, dit-il, que la plupart de ces utricules sont sorties de 
la grande couche de cambium, les unes plus tôt, les autres plus 
tard, et que, selon leur âge plus ou moins avancé, elles se sont 
cantonnées plus près ou plus loin du centre. Au centre donc 
sont les utricules de première formation Les autres utri- 
cules composent un tissu continu d'autant plus jeune qu'il est 
plus éloigné du centre (I). » Comment concilier cette formation 
centrifuge de l'ensemble des cellules du corps central avec 
Fépaississement centripète des vaisseaux dans les lames rayon- 
nantes qu'ils constituent? Il est vrai que Mirbel ne parle pas 
de la marche que suit l'épaississement des vaisseaux déjà dé- 
montré centripète par M. Mohl, et au sujet duquel il formule 
sa fameuse théorie des germes intra-cellulaires qu'il applique 
ensuite à l'épaississement de toutes les membranes végétales ; 
mais les figures 9 et il de son mémoire indiquent clairement 
que les petits vaisseaux s'épaississent avant les grands. 

Après les recherches de M. Hartig sur les cellules criblées de 
l'écorce des Dicotylédones, M. H. de Mohl (2), en même temps 
qu'il démontrait, en 1855, l'existence générale et constante 
de ces éléments dans les faisceaux de la tige des Dicotylédones 
ligneux et herbacés, a assigné la même nature libérienne aux 
éléments des faisceaux de la tige des Monocotylédones qu'il 
avait appelés vaisseaux propres, et il a fait voir l'inexactitude 
de l'opinion des auteurs qui, comme Mirbel, voulaient y voir 
du cambium, 

(1) Mirbel, loc. cit., p. 329. 

(2) li. de Molli, Quelques remorques sur la composition du liber {Bot. Zciiuny, 
ib55, col. 873j et linu. des se. nat., ti" série, 1856, t. V, p. 141). 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 37 

«Chez les Moiiocotylédoues, dit-il, on trouve intercalé entre 
les cellules prosenchyœateuses du liber et le bois un faisceau 
d'organes élémentaires d'une structure particulière, cfue j'ai dé- 
signés dans mon Anatomie des Palmiers sous le nom de vaisseaux 
propres. Je savais parfaitement bien que cette expression n'était 
pas juste ; aussi ne l'ai-je adoptée que pour n'être pas obligé de 
créer, pour un organe dont la nature m'était inconnue, une 
expression nouvelle, que, selon toute probabilité, il aurait fallu 
abandonner à son tour. En ceci j'ai suivi l'exemple de Molden- 
hawer, quiabien connu l'organe dont il est question ici {Beitrdge 
zur Anatomie, î'26)., quoiqu'il l'ait pris à tort pour un faisceau 
de cellules parenchymateuses ordinaires, enveloppant des vais- 
seaux conducteurs de la sève. Depuis nombre d'années on con- 
sidère, d'après Mirbel {Nouvelles Notes sur le cambium^ in Ârck. 
du Muséum), ces vaisseaux propres, comme le tissu du cambium. 
Schleiden [GrundzUge, I. Ansg. I, 2"2/i) a reproduit la même 
idée, mais avec quelques modifications, en ce sens surtout que 
les cellules de ce tissu ne sont plus en état de se développer ni de 
se multiplier. Plus tard, Schacht défendit cette même opinion 
de l'identité des vaisseaux propres et des cellules de cambium 
(P/ianzenzelle^ 177), on affirmant que, dans la transformation 
du cambium en faisceau vasculaire, une partie des cellules de 
ce cambium ne subissait aucun changement et continuait à char- 
rier de la sève. Unger {Anat. und Physiol. , 217 et fig.) a pareil- 
lement considéré mes vaisseaux propres comme un cambium 
arrêté dans son développement (1). » 

Après avoir décrit les caractères propres à ce tissu, M. Mohl 
conclut ainsi : « Toutes ces concordances de structure anato- 
mique ne permettent plus de douter que ces cellules ne soient 
bien réellement le même organe élémentaire que nous avons vu 
chezlesDicotylédones constituer une partie essentielle du liber.» 
(P. 157.) Mais dans ce nouveau mémoire de M. Mohl, il n'est 
question que des faisceaux des tiges, et ce n'est qu'en attribuant 
à sa pensée une portée que l'illustre auteur n'a pas jugé utile 

(1) Ànn., loc. cit., p. 155. 



58 PU. ¥A'W TIK&IÎKSa. 

de loi donner, que l'on pouvait étendre son raisonnement aux 
racines des Monocotylédones, et dire que là aussi les faisceaux 
d'organes qu'il avait désignés, comme dans les tiges, sous le 
nom de vaisseaux propres, appartiennent au système libérien 
dont ils représentent le tissu cribreux. 

En \ 866, dans mes recherches sur la structure des Aroïdées [i ), 
je trouvai l'occasion, en me fondant sur l'identité des caractères 
anatomiques et du rôle physiologique, d'assimiler ces groupes 
d'éléments qui, dans le corps centrai de la racine, alternent avec 
les faisceaux vasculaires, aux groupes de cellules grillagées qui, 
dans les faisceaux de la tige, forment la partie interne du liber 
et souvent même le liber tout entier. J'ai insisté en même temps 
sur le parallélisme de structure des lames libériennes et des 
lames vasculaires alternes, en montrant que ces deux sortes de 
faisceaux ont souvent la même forme compacte ou disjointe, et 
que les éléments de divers calibres s'y développent et s'y suc- 
cèdent dans le même ordre, analogie organique qui avait trompé 
Mirbel et qui est en l'apport avec le parallélisme des fonctions 
qui leur sont dévolues. Mais j'ai fait voir aussi que les groupes 
îilsériens sont toujours moins allongés radialement que les vas- 
culaires, que les éléments larges y manquent souvent quand les 
autres en possèdent, et qu'ils sont encore continus quand les 
autres sont déjà disjoints. 

Tels sont, en mettant à partie travail de M. Neegeh, dont 
nous parlerons plus loin, les résultats connus au sujet de la 
racine des Monocotylédones. Passons aux Dicotylédones. 

Dans son Mémoire sur la structure et le développement du 
Nuphar luteum., M. Trécul (2) a figuré, après Mirbel, et décrit 
en détail la structure de la racine de cette plante, en insistant sur 
ce point que cette structure ressemble à celle de la racine des 
Monocotylédones. Mais ce botaniste constate la même analogie 
dans la structure de la tige, ainsi que dans le mode de germina- 
tion. La pensée dominante de son mémoire est d'ailleurs de raon- 



(1) Ann. des se. nat., 5" série, 1866, 1 VI. 

(2) Trécul, Ann, des se. nat., 3'^ série, 18/i5, t. IV, p, 286. 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES» â9 

Irer que les Nymphéacées, tout en ayant, en effet, deux cotylé- 
dons à l'embryon, possèdent néanmoins dans tous leurs organes 
la structure des Monocotylédones, et présentent ainsi une discor- 
dance entre les deux ordres de caractères, qui vient sinon renver- 
ser, au moins frapper d'exception les systèmes de classification 
basés sur le nombre des feuilles séminales (1). On ne saurait donc 
admettre, sans altérer sur ce point l'histoire de la science, l'asser- 
tion actuelle de M.Trécul, qui déclare, en rappelant ce mémoire 
dans un article récent (2), avoir « donné par là le premier 
exemple de la similitude que les racines présentent k leur début 
dans les deux embranchements des végétaux phanérogam.es » . 
Après s'être attaché, dans un premier travail, à montrer que 
les radicelles des Dicotylédones naissent toujours en un certain 
nombre de rangées verticales à la surface du pivot, dispo- 

(1) Je cite les passages : « Si Teusemble des caractères extérieurs n'indique pag 
toujours la structure intime des végétaux, ne devient-il pas possible que l'absence, la 
présence ou le nombre des cotylédons ne nous enseigne pas toujours la place qui 
(Vpp.'irtient à une plante dans les farr(ill§s naturelles, puisque la disposition de ces 
familles est subordonnée aux caractères les plus généraux, les plus importants, et que 
ces caractères sont puisés dans l'organisation intime? de ceux-ci dépendent, en efiet, 
les mœurs des plantes, leur manière de vivre. La Cuscute n'a pas de cotylédons, et 
cependant elle est rangée à côté des Convolnulus, et non près des Gltampignons ou des 
Lichens, etc. Ne serait-il pas ppssible aussi que la seule considération du nombre 
des cotylédons séparât les unes des autres quelques plantes qui, par d'autres carac- 
tères, semblei-aient devoir être rapprochées? C'est, si je ne me trompe, ce qui arrive 
pouf les Nymphéacées et ce qui a causé toutes les discussions dont ces plnntes ont été 
l'objet. Doit-on les placer dans les Monocotylédones ou dans les Dicotylédones? Ce pro- 
blème, posé depuis trois quarts de siècle, divise encore les botanistes. » (P. 293.) 

(t La structure du rhizome du Nuphar luteum est donc en tout semblable à celle des 
Monocotylédones. La coupe transversale ne présente pas de différence appi'éciable. La 
dissection longitudinale nous a prouvé que tous les phénomènes principaux observés 
par M. de Mirbel dans le Dattier sont reproduits par la plante qui fait le sujet de ces 
recherches.» (P. 292.) 

u Cette analogie, déjà si manifeste deviendra plus frappante encore par l'étude des 
racines atlventives, dont la structure et le mode d'accroissement sont aussi ceux des 
Monocotylédones. » (P. 293.) 

«Rien dans les racines du Nuphar ne rappelle la structure des Dicotylédones. 
Toute leur organisation est au contraire semblable à celle des racines des Monocoty- 
lédones. » (P. 304.) 

« La germination du Niqyhai^ luteum rapproche encore cette plante des Monocoty- 
lédones. ») (P. 331.) 

(2) IvQUÛ, Comptes rendus, i. LXVUI, p. 515, marr, 1869. 



ÛO m, VAH TIKGSIEM. 

silion que d'autres auteurs, notamment Payer, avaient déjà 
annoncée, M. Clos a fait voir, en 1852, dans un second mé- 
moire (1), que : «dans les Dicotylés le nombre et la direction 
des rangs de radicelles sont toujours les mêmes que ceux des 
faisceaux fîbro-vasculaires primitifs de la souclie qui les porte. 
Nous ajoutons à dessein, continue-t-il, \e moi primitifs, etc. » 
(P. 322.) Mais ce botaniste n'a pas, comme ces expressions 
pourraient le faire croire, aperçu la véritable constitution des 
racines jeunes. Ce qu'il nomme \e,s faisceaux primitifs ne sont 
en réalité que les faisceaux secondaires de la racine issus du 
premier développement de la zone génératrice. La preuve en est 
qu'il les appelle fibro-vasculaires et qu'il les regarde comme 
étant la continuation inférieure des faisceaux fibro-vasculaires 
de la tige, dont le nombre se trouve réduit dans le pivot par la 
confluence de plusieurs en un seul ; la preuve en est encore qu'il 
voit les radicelles s'inséi'er eu face des rayons médullaires qui 
séparent ces faisceaux. L'existence des vrais faisceaux vascu- 
laires primitifs de la racine, je veux dire des lames rayonnantes 
centripètes, lieux exclusifs des vaisseaux étroits annelés et spi- 
rales dans la racine, et sur lesquelles s'insèrent les radicelles, a 
totalement échappé à M. Clos. 

Schacht, en 1S58, a passé plus près du but, mais sans l'aper- 
cevoir. Il figure bien, en effet, (2), dans une section de la jeune 
racine à'Alnus glutinosa, les cinq faisceaux vasculaires, et dans 
celle du Juglans regia, les six faisceaux vasculaires primitifs, et 
il montre que les radicelles s'insèrent sur eux ; mais il continue 
à regarder ces faisceaux comme ayant la même constitution et 
le même mode de développement que ceux de la tige, dont ils 
ne sont, d'après lui, que les parties inférieures réunies. 

Cette môme année 1858 a vu faire à la question un pas déci- 
sif, et c'est à M. Nsegeli qu'en revient tout l'honneur. Ce savant 
a le premier montré (3) que la structure de la racine telle qu'on 

(1) Clos, Rhizotaxif anatomique {Ann. des se, nat., 3^ série, 1852, t. XVUI). 

(2) Schacht, Lehrbuc/i, U, p. 141 et 173. 

(3) Nageli, Sur l'accroissement de la tige et de la racine dans les plantes vasculaires 
{Beitràge zur wissenschaftlichen Botanik, Hcft I, 1858). 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. Ûl 

la connaissait chez les Monocotylédones, se retrouve avec les 
mêmes caractères chez les jeunes racines des Dicotylédones, et 
qu'ainsi la racine possède, dans les deux embranchements, la 
même structure fondamentale, essentiellement différente de la 
tige. En raison de l'importance de ce travail et du peu de reten- 
tissement qu'il paraît avoir eu en France, je crois utile d'en tra- 
duire ici textuellement les principaux passages. J'appellerai 
ensuite l'attention du lecteur sur les points où mes observations 
apporteront quelques changements aux idées professées par 
M. Nsegeli, dont j'ai le regret d'avoir ignoré le beau mémoire 
jusqu'au jour où mon travail était presque achevé. 

« Quand elle est pérennante, la racine offre, dans son accrois- 
sement en épaisseur, une remarquable similitude avec la tige 
de la même plante; nous pouvons donc distinguer pour les 
racines des Dicotylédones le même nombre de types d'accrois- 
sement que pour les tiges. Mais, dans les premières phases de 
son développement, la racine présente avec la tige une différence 
constante et caractéristique. Cette différence consiste, en géné- 
ral, en ce que la formation des vaisseaux dans le cambium 
commence à la périphérie et progresse vers le centre, et en ce 
que le cambium ou le cambiforme appartenant à ces faisceaux 
vasculaires centripètes ne se trouve pas en dehors ou en dedans 
d'eux sur le môme rayon, mais à côté d'eux ou entre eux sur 
la même circonférence; tandis que dans les tiges des Phanéro- 
games la formation des vaisseaux est centrifuge, et que le cam- 
bium ou le cambiforme se trouve en dehors des vaisseaux, ou 
tout au moins des premiers d'entre eux. (P. 23.) 

» Racine des Dicotylédones. — Le sommet de la racine, en 
dedans de la coiffe, consiste en un parenchyme primitif, dont 
la partie centrale se change en un cylindre solide de cambium. 
Dans ce dernier, la formation des vaisseaux commence sur deux, 
trois ou quatre points périphériques et progresse vers le centre. 
On trouve alors, sur les sections pratiquées au-dessus de la 
pointe, deux à quatre faisceaux vasculaires : par exemple, deux 
chez les Crucifères, Fumariacées, Caryophyllées, Ampélidées, 



42 riï. WA^ TÎE^HEM. 

dans les Urtica^ Planlago, Heliantliemum, Baptisia, etc.; trois 
chez la plupart desPapiliooacées, dans les Orohanche, les Pinus; 
quatre chez les Ombellifères, les Cucumis^ Convolvulus, Coc- 
culîis, Ricinus, Euphorbia. 

» Ces faisceaux vasculaires, que je décrirai comme les pri- 
mitifs de la racine, ont en dehors de petits, en dedans de gros 
vaisseaux qui sont, le plus souvent, disposés en une rangée 
radiale simple et non interrompue. Ils se rencontrent au centre 
et forment alors tantôt une seule bande diamétrale, quand il y en 
a deux rangées, tantôt une étoile à trois ou quatre rayons. 
L'espace compris entre les rayons de ce groupe vasculaire pri- 
mordial, qui est souvent un groupe lîbro-vasculaire, c'est-à-dire 
entre les faisceaux vasculaires primitifs, est rempli par du cam- 
bium; on distingue, en effet, entre les parties externes les pre- 
mières formées des faisceaux, une place oi:i les cellules sont les 
plus petites et la division cellulaire la plus active, et en dehors 
de cette place, alternant ainsi avec les faisceaux vasculaires, on 
remarque même parfois un faisceau libérien {Latliyrus, Onobry- 
cliis, Baptisia, etc.). 

» Quand la formation vasculaire, ou la formation simultanée 
de vaisseaux et de iibres ligneuses, après avoir progressé de 
dehors en dedans, est parvenue au centre etaconstitué le groupe 
vasculaire primordial, elle se retourne vers l'extérieur. Les pre- 
miers vaisseaux naissent dans les angles de la masse étoilée ou 
contre le milieu de la bande diamétrale. Peu à peu tout l'espace 
se remplit de l'intérieur à l'extérieur avec des vaisseaux et des 
cellules de prosenchym.3, parmi lesquelles les vaisseaux sont 
tantôt disséminés, tantôt réunis en certains groupes. Dans les 
Urtica, par exemple, où la foi'mation vasculaire commence en 
deux points périphériques et constitue une bande diamétrale, 
elle progresse ensuite dans une direction perpendiculaire à cette 
bande, du centre à la périphérie, et elle forme ainsi une croix. 

» Au lieu du cylindre cambial primitif nous avons donc main:- 
teuant un cylindre fibro-vasculaire. On y reconnaît fréquemment 
le groupe vasculaire primitif inaltéré. Parfois, cependant, il est 
interrompu par l'accroissement du cambium situé contre le 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. A5 

centre, et séparé en fragments plus ou moins éloignés l'un de 
l'autre. Le cambium est, en bien des cas, limité aux espaces qui 
alternent avec les faisceaux vasculaires primitifs; mais ailleurs 
il s'étend rapidement, s'empare aussi des espaces superposés en 
dehors à chaque faisceau vasculaire, et se ferme ainsi en un 
anneau complet. Souvent, cependant, la fermeture n'est pas 
complète, et il reste en dehors de chaque faisceau primaire 
des rayons plus ou moins larges de parenchyme. 

» Jusqu'à ce moment, aussi loin du moins que portent nos 
recherches, l'accroissement est le même pour toutes les racines 
dicotylédonées. Elles se distinguent donc des tiges par l'absence 
d'une moelle primitive, puisque le centre en est occupé par 
un tissu fibro-vasculaire (1). Par ce caractère anatomique, la 
racine principale, qui n'est d'ailleurs pas autre chose que la pre- 
mière et la plus développée des racines latérales, se laisse faci- 
lement distinguer de la partie de la tige qui se trouve sous les 
cotylédons. La limite entre les deux, souvent insensible au 
dehors, est très-nette en dedans, parce que le passage de la tige 
pourvue de moelle à la racine qui en est privée, et de l'arran- 
gement des faisceaux de la première a celui de la seconde, 
s'opère subitement. 

» Lorsque l'accroissement en épaisseur de la racine conti- 
nue, il suit, après que le cylindre fibro-vasculaire primitif s'est 
constitué, le type qui est propre à la tige. Dans le type ordi- 
naire, auquel appartiennent presque toutes nos Dicotylédones 
indigènes, l'anneau de cambium demeure en activité illimitée, 
et forme, à l'intérieur du bois [Xylern), à l'extérieur du liber 
{Phloé'm). Le cambium, à mesure que sa circonférence s'élar- 
git, se trouve interrompu à des places de plus en plus nom- 
breuses par du parenchyme de rayons. Ces rayons médul- 
laires, qui traversent le bois, y parviennent plus ou moins 
profondément. Une distinction entre rayons médullaires com- 
plets et incomplets est ici impossible, à moins que l'on ne 

(1) « n y a aussi des racines de Dicotylédones qui contiennent en leur centre du 
parenchyme. C'est à l'organogénie do décider s'il répond réellement nu centre orga- 
nique et s'il ne provient pas bien plutôt du cambium que du parenchyme primitit. » 



veuille appeler rayons complets, grands rayons, rayons pri- 
maires, ceux qui atteignent le cylindre fibro-vasculaire pri- 
mitif. Le bois (Xylem) présente dans les racines les mêmes varia- 
tions que dans les tiges. Il consiste souvent en fibres ligneuses 
avec vaisseaux disséminés; chez les Conifères il est formé exclu- 
sivement de fibres; il n'est pas rare de voir les fibres remplacées 
par du parenchyme ligneux. Le liber (Phloëm) consiste tantôt 
seulement en parenchyme libérien, tantôt à la fois en paren- 
chyme et en groupes de fibres libériennes ou en fibres libériennes 
isolées. En dedans de l'anneau de cambium la division des cel- 
lules cesse aussitôt quand le bois consiste en fibres; elle ne 
continue que quelque temps s'il consiste en parenchyme, parce 
qu'il se forme encore des cloisons transverses. Dans l'écorce, 
au contraire, aussi bien dans la région primaire que dans la 
secondaire, une multiplication lente des cellules continue d'agir 
par le développement de cloisons longitudinales et radiales jus- 
qu'à ce que la formation du périderme qui s'avance de dehors 
en dedans y mette un terme dans chaque couche à mesure 
qu'elle y parvient. » 

Après avoir exposé en ces termes le développement général de 
la racine dicotylédonée,M. Nœgeli décrit comme exemples par- 
ticuliers d'un excessif développement du parenchyme ligneux, 
la structure de la racine du Brassica liapa et du llaphanus 
sativus. Pour montrer que le développement ultérieur suit la 
môme loi dans la racine et dans la tige de la môme plante, il 
étudie ensuite la structure de la racine du Pkijtolacca dioica, où 
il se forme, comme dans la tige, plusieurs anneaux successifs 
et concentriques de cambium dans l'écorce secondaire, et celle 
de la racine du Cocculus laurifolius, où il se constitue aussi plu- 
sieurs couches génératrices successives, mais dans l'écorce pri- 
maire. 

L'auteur expose ensuite dans les termes suivants, à la page 
28, l'organisation de la racine monocotylédonée : 

« Racines des Monocotylédones. — Dans leur jeunesse, ces 
racines présentent une plus grande diversité que celles des 
Dicotylédones, î.e cambium se sépare du parenchyme primitif 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. Û5 

suivant trois modes différents; il forme ici un cylindre solide, 
là un cylindre creux, ailleurs des faisceaux épars. 

» Dans le premier cas, nous trouvons dans les racines grêles 
les mêmes phénomènes essentiels que chez les Dicotylédones. 
Dans le cylindre central de cambium, la formation des vaisseaux 
commence en un petit nombre de points périphériques, et 
s'avance vers le centre où les faisceaux vasculaires ainsi con- 
stitués convergent et se réunissent. 

» Dans le second cas, il se forme, dans le parenchyme homo- 
gène qui se trouve sous la coiffe, un cylindre creux ininterrompu 
de cambmm qui sépare le tissu en écorce et eu moelle. Ensuite 
apparaissent sur la surface externe du cylindre, à des distances 
régulières, des groupes de petits vaisseaux que nous appellerons 
faisceaux vasculaires primitifs. La formation vasculaire pro- 
gresse ensuite radialement vers le centre. D'ordinaire, les vais- 
seaux extérieurs d'un groupe se touchent immédiatement; les 
plus internes sont plus grands et sont souvent isolés l'un de 
l'autre. Souvent aussi deux, trois ou quatre de ces séries radiales 
se réunissent en dedans en une seule; dételle sorte qu'à deux, 
trois ou quatre faisceaux primitifs ne correspond à l'intérieur 
qu'un seul gros vaisseau. 

» La lignification des cellules cambiales restantes commence 
au voisinage des faisceaux primitifs et marche, comme la for- 
mation vasculaire elle-même, vers l'intérieur, en même temps 
qu'elle s'étend de chaque côté. Elle se ferme d'abord entre 
les gros vaisseaux en un anneau, et progresse ensuite entre les 
séries vasculaires vers l'extérieur. Il subsiste cependant, au milieu 
de l'intervalle entre deux faisceaux vasculaires primitifs, un 
groupe arrondi de cellules à paroi mmce : ce sont les places où 
le tissu se trouvait encore à l'état de cambium, et où les der- 
nières divisions cellulaires ont eu lieu. Nous pouvons donc dési- 
gner ces groupes cellulaires sous le nom de faisceaux de cambi- 
forme. 

» Il s'est ainsi développé aux dépens de l'anneau de cambium 
un anneau fibrc-vasculaire, dans lequel les fibres et les vais- 
seaux de la moitié intérieure forment une masse ininterrompue 



k6 I»M. WA'% TIlGCifEEM. 

pendant que les vaissi^aux extérieurs sont réunis en groupes 
eiitre lesquels se trouvent autant de faisceaux de caoïbiforme. 
Le nombre en est très variable : chez les CymbiHum^ par 
exemple, il y en a de 10 à 30; chez les Cliamœdorea, jus- 
qu'à 80, 

» Ce type général présente des modifications diverses relatives 
aussi bien à l'anneau fibro-vasculaire qu'à la moelle et à l'écorce. 
— En ce qui concerne le premier, on trouve parfois chaque fais- 
ceau de cambiforme entouré par un anneau ligneux épais et 
solide, en forme de fer à cheval ouvert en dehors souvent sur 
une petite surface. — Les faisceaux vasculaires primitifs et les 
faisceaux de caoïbiforme n'alternent pas toujours très-régulière- 
ment. Comme leur nombre change avec la hauteur, on observe 
aussi (ies transitions correspondantes sur les coupes transver- 
sales. Elles consislent en ce que, ou bien un faisceau vasculaire 
s'évanouit, et les faisceaux voisins de cambiforme se réunissent 
ensemble ; ou bien un faisceau de cambiforme disparaît, et les 
deux groupes vasculaires voisins se fond, nt en un seul. La divi- 
sion de l'une ou de l'autre espèce de faisceaux se produit de la 
même manière que leur réunion.— Outre la rangée des faisceaux 
de cambiforme qui alternent avec les faisceaux vasculaires pri- 
mitifs, il se forme, quand l'anneau fibro-vasculaire est très- 
puissant, encore d'autres groupes semblables de cellules à paroi 
mince, qui se trouvent plus à l'intérieur, entre les gros vaisseaux, 
à des distances inégales de la périphérie. Ils sont le plus souvent 
opposés aux faisceaux de cambiforme primitifs ; quelquefois 
ils alternent avec eux ; il peut môme y en avoir trois en série 
radiale l'un derrière l'autre. Les faisceaux de cambiforme inté- 
rieurs sont toujours en moindre nombre que les périphériques : 
chez un Chmiucdorea, par exemple, je compte pour 55 de ces 
derniers, o5 des [iremiers, et une autre fois pour 08 périphé- 
riques, ûo intérieurs. Dans les faisceaux internes, la division 
cellulaire s'est visiblement an'ôtée plus tôt que dans les externes, 
ce qui concorde avec cette circonstance, que le développement 
marche entre les faisceaux vasculaires de dedans en dehors; 
même quand un groupe intérieur se réunit à un périphérique, 



SYMÉTRIE DE STRIJCTURI-; DES PLANTRS. kl 

ce qui arrive parfois, on remarque encore une petite différence 
flans leurs cellules. Dans la moelle, on a trouvé parfois des fais- 
ceaux fîbro-vasculaires épars. L ecorce est le plus souvent net- 
tement séparée de l'anneau fibro-vasculaire par une assise de 
cellules limites dont les parois sont épaissies d'une manière par- 
ticulière. Chez les Chamœdnrea, on trouve dans Técorce de la 
racine, comme dans celle de la tige, des faisceaux de fibres libé- 
riennes et des fibres libériennes isolées. 

» Entre le premier et le second type desMonocotyledones une 
transition nous est off'erte par ces sortes de racines qui, comme 
celles du premier type, possèdent un cylindre solide de cambium 
où se forme un cylindre fibro-vasculaire, mais où, comme dans 
celles du second, la formation de ces vaisseaux demeure limitée 
à un anneau périphérique de ce cylindre. Ceci s'observe chez 
les Curculigo, \yav exemple. La formation des vaisseaux y com- 
mence sur 17-27 points périphériques, et vsouvent deux ou trois 
rangées se réunissent en une seule vers l'intérieur. Entre les 
faisceaux vasculaires primitifs subsistent autant de faisceaux de 
cambiforme. Tout le tissu entouré par le cylindre fibro-vascu- 
laire se transforme en fibres ligneuses, parmi lesquelles on ren- 
contre parfois un faisceau vasculaire central. 

» La racine des Pandanus appartient à un troisième type. » 

Ici l'auteur décrit avec détail la structure de la racine du 
Pandanus odoratissimus , mais nous ne le suivrons pas dans cette 
étude, car nous aurons à montrer que ce troisième type ne dif- 
fère pas essentiellement des deux premiers qui, eux-mêmes, 
ne sont que des modifications légères d'un seul et même type 
général. Mais nous citerons encore le passage où M. Nœgeli 
traite de l'accroissement en longueur des racines, tant chez les 
Monocolylédones que chez les Dicotylédones. 

« La racine, organe cylindrique dont ne naît, avant la for- 
mation du cambium, aucune production latérale, montre dans 
ses faisceaux, qui s'accroissent par leur extrémité inférieure, 
une course bien parallèle. Seulement, au point de départ d'une 
radicelle, les faisceaux de cette dernière, depuis le point où ils 
s'appuient sur les faisceaux longitudinaux jusqu'à celui où ils 



quittent la racine-mère, suivent une marciie perpendiculaire, et 
il peut, en outre, se former entre eux pendant ce trajet, des 
branches d'anastomose. 

» Chez les Dicotylédones, où la formation vasculaire commence 
par deux, trois ou quatre faisceaux primitifs, ces derniers cou- 
rent sans déviation ni interruption, d'un bout de la racine à 
l'autre. C'est sans doute aussi le cas pour les racines des Mono- 
cotylédones qui ont un pareil nombre de faisceaux primitifs. 
Mais si leur nombre devient plus considérable, il varie avec la 
hauteur. On observe d'ordinaire que le nombre des faisceaux 
vasculaires périphériques et des faisceaux alternes de cambi- 
forme croît quand la racine est plus épaisse, din}inue au con- 
traire quand elle s'amincit. Ce résultat est produit, tantôt par 
une division ou par une réunion des faisceaux, tantôt par une 
libre apparition ou disparition des deux espèces de faisceaux. 
Le faisceau vasculaire central de la racine des Curculigo s'éva- 
nouit par places pour reparaître de nouveau. C'est aussi le cas 
pour les faisceaux fibro-vasculaires qui sont à l'intérieur de l'an- 
neau fibrO'Vasculaire du Chamœdorea; quand ils finissent, les 
vaisseaux disparaissent d'abord, et il subsiste encore pendant un 
petit espace un pur faisceau fibreux. » (P. 35.) 

Telle est la manière générale dont M. Nœgeli, sans pubher 
toutefois, à l'exception des quatre ou cinq exemples cités, les 
détails de ses observations, a conçu la structure de la racine dans 
les deux embranchements des Phanérogames. Ce travail, fort 
important, outrequ'ilest incomplet à quelques égards, présente 
plusieurs points vagues ou inexacts, sur lesquels il est nécessaire 
que nous appelions tout de suite l'attention du lecteur, et que nos 
propres observations nous conduiront à' préciser et à modifier. 

Pour les Dicotylédones, l'auteur affirme, en effet : i° Que le 
nombre des faisceaux vasculaires primitifs ne dépasse pas quatre 
et se trouve constant. Nous verrons qu'il est, dans bon nombre 
de plantes, fort considérable et variable, comme il l'est chez les 
Monocotylédones dans ces mêmes conditions. 2" Que ces faisceaux 
s'y réunissent toujours au centre, après quoi la formation des 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. /l9 

vaisseaux se réfléchit eu dehors, de centripète devenant ainsi 
forcément centrifuge; la production de tous les vaisseaux serait 
due ainsi à un seul et même développement continu. Nous mon- 
trerons que Irès-souvent, au contraire, la formation centripète 
des vaisseaux primitifs s'arrête sur le rayon en laissant au centre 
un très-large espace, ce qui n'empêche pas la production centri- 
fuge des vaisseaux secondaires alternes d'avoir lieu ensuite de la 
même manière. 11 ne s'agit donc pas ici d'un seul développement 
continu qui, d'abord centripète, deviendrait nécessairement 
centrifuge, faute d'espace pour se continuer dans le même sens, 
mais de deux développements essentiellement distincts et indé- 
pendants, l'un donnant le système primitif, l'autre les formations 
secondaires. Ce point important de la question, cette séparation 
absolue entre les deux systèmes sera, de notre part, l'objet d'une 
étude attentive, et l'identité de structure du système primitif 
avec l'unique système des Monocotylédones en apparaîtra plus 
évidente. 3° En ce qui concerne les groupes de cellules minces 
alternes avec les faisceaux vasculaires, l'auteur les considère 
simplement comme le cambium, dont le développement ulté- 
rieur produira tout entiers les faisceaux secondaires. Il ne dis- 
tingue pas les deux espèces d'éléments qui constituent ce groupe : 
les cellules extérieures, qui sont des éléments libériens définitifs, 
des intérieures, qui seules forment l'arc générateur ; ou du moins 
il n'établit une pareille distinction, et encore fort incomplète, 
que dans les cas peu nombreux où les éléments les plus exté- 
rieurs sont de vraies fibres libériennes, k" Enfin, il laisse indécise 
la nature du tissu cellulaire central, quand il en subsiste un, ce 
qui est beaucoup plus fréquent que fauteur ne semble le croire. 
Pour les Monocotylédones : 1" Il considère les groupes de 
cellules qui alternent avec les vaisseaux comme du cambiuiii, 
arrêté, il est vrai, dans son développement, et qu'il appelle cani- 
biforme ; il regarde ce cambium comme appartenant aux fais- 
ceaux vasculaires. Sur ce point, l'opinion de M. Nœgeli, dérivée 
de celle de Mirbel, concorde avec la manière de voir de Schleiden , 
de Schacht, de Unger,etc.,déjàcombattue, comme nous l'avons 
vu , pour les faisceaux de la tige, par M. Mohl, en î 855 ; la nature 

5= série. Boi. T. XUl (Cahier n" 1). * 4 



50 Pli. vA!i 'S'ai'idig';.^!. 

définitive, indépendante, et libérienne de ces éléments a été mé- 
connue par M. Nspgeli. 2" H leur attribue d'ailleurs un développe- 
ment centrifuge, tandis qu'il est centripète. 3° Les cellules qui 
séparent les faisceaux vasculaires des faisceaux dits de cambi- 
fornie, ue sont pas suffisanuiient distinguées et sont regardées 
comme appartenant aux faisceaux vasculaires avec lesquels elles 
constitueraient des faisceaux fd^ro -vasculaires comparables à 
ceux de la tige, h" Enfin, Fauteur croit devoir séparer dans la 
structure des l'acines de cet embranchement plusieurs types diffé- 
rents, tandis qu'il n'en reconnaît qu'un chez les Dicotylédones; 
nous verrous que ces types se réduisent à un seul, identique avec 
celui des Dicotylédones, et qui présente des variations secon- 
daires du môme ordre dans les deux embranchements. 

Aux faits généraux signalés dans le mémoire de M. Nœgeli et 
qui paraissent avoir été longtciups ignorés en France, il n'adepuis 
été rien ajouté d'essentiel. Les termes dans lesquels M. Trécul a 
décrit, en 1867, la structure de la racine de ÏAralia edulis (]), 
bien que ce passage ait été invoqué récemment par l'auteur 
comme ayant marqué un progrès dans la question (2), sont oii 
effet très-vagues, et, loin d'apporter un fait nouveau oU même 
seulement une preuve à l'appui des assertions de l'illustre pro- 
fesseur de Munich, ils donnent à croire que M. Trécul n'avait 
pas encore pris connaissance de son travail; en tout cas, il est 
impossible d'en déduire la véritable structure de la jeune racine; 
le lecteur en jugera parles passages suivants : 

«Dans les très-jeunes racines adventives de VAralia edulis, 
par exenqjle, les premiers vaisseaux, dits lymphatiques, qui se 
développent au centre de l'organe sont disposés suivant un 
triangle à peu près équilatéral. Aux trois angles de ce triangle 
correspondent bientôt les trois premiers rayons médullaires, et 
dans l'écorce externe, en opposition avec chacun de ces rayons, 
naît un vaisseau propre... Durant l'apparition de ces organes, 
des faisceaux secondaires se développent sur les trois faces du 
triangle primitif... 

'l) Comptes rendus^ 1867, t. LXIV, p. 887. 
(2) Ihid., 1869,t. LXVnr, p. 516. 



SYMÉlUIiî DE STRUCTlIUli !)ES t'LVNTES. 51 

» Dans les ramilications de ces racines, les premiers vaisseaux 
lymphatiques (c'est-à-dire rayés ou ponctués), ne figurent point 
un triangle sur la coupe transversale, mais une ellipse. C'est auv 
extrémités du grand axe de celle-ci que correspondent les deux 
premiers rayons médullaires, et c'est en opposition avec ces 
rayons sous le jeune périderme que sont produits les deux pre- 
miers vaisseaux propres... Eu même temps un faisceau fibro- 
vasculaire s'est développé sur chaque grand côté de l'ellipse... 

» Les racines de plusieurs autres Ai'aliacées me semblent 
avoir un développement analogue ; seulement quatre, cinq on 
six faisceaux fibro-vasculaires se forment tout d'abord autour 
d'un axe fibreux: il se fait autant de rayons médullaires vis-à- 
vis desquels naissent les premiers vaisseaux propres, » (P. 887.) 

!1 est évident qu'un lecteur qui ne serait pas déjà mis au cou- 
rant de l'état réel des choses, ne trouverait dans cette descrip- 
tion rien qui pût l'éclairer sur la vraie structure primitive de la 
racine des Dicotylédones. 

Tout récemment enfin, M. Noegcli a publié en commun avec 
M. Leitgeb (i) Une nouvelle série de recherches anatomiques sur 
la racine, dont l'objet essentiel a été l'étude de cet organe chez 
les Cryptogames vasculaires. Les auteurs se sont principalement 
attachés, dans ce travail, à montrer comment le corps tout 
entier de la racine, ainsi (pie la coiffe qui en revêt le sommet, 
proviennent des partitions successives de la cellule terminale. 
Pour ne pas sortir de notre sujet, nous devons nous borner ici 
à citer les passages de ce mémoire, où la structure définitive 
que possède la racine développée se trouve décrite en termes 
généraux. Examinons d'abord, parmi les Cryptogames vascu- 
laires, celles dont les racines produisent des radicelles suivant le 
mode ordinaire aux Phanérogames, et qui possèdent une cellule 
terminale en forme de pyramide à trois faces, c'est-à-dire les 
Equisétacées, les Fougères et les Marsiléacées. 

On lit à la page 8^ : «La formation des vaisseaux commence 



(1) C. Nœgeli et H. Leitgeb, Entstelmng und Wochathum dcr Wurzeln, in Niigeli's 
lieilntgc zur wissenschaft/ichen Botanik, Heft IV, 1868. 



dans la plupart des cas en deux points diamétralement opposés, 
comme c'est le cas sans exception chez toutes les Fougères (1), 
et comme cela se voit d'ordinaire ailleurs dans les racines minces. 
Dans les grosses racines seules des Equisctum et des Pilularia 
on trouve trois faisceaux vasculaires primitifs, et même, dans le 
premier genre, cpioique rarement, quatre. Dans les plantes où 
il ne se forme pas de péricambium (2) [Equisetum)^ les premiers 
vaisseaux s'appuient immédiatement contre les cellules corti- 
cales les plus internes, tandis qu'ils se forment contre la surface 
interne du péricambium, quand il existe. A partir de ces points 
périphériques la formation vasculaire progresse aussitôt vers le 
centre et constitue deux séries radiales de vaisseaux qui con- 
vergent au centre du cylindre. Les sections de racines âgées et 
liarnifiées nous montrent donc une rangée diamétrale de vais- 
seaux, ou bien une étoile vasculaire à trois ou quatre branches. 
Souvent on remarque que, après la formation du premier vais- 
seau, et avant que la production vasculaire avance vers l'inté- 
rieur, il se développe un vaisseau à droite et un autre à gauche 
du premier, comme c'est le cas pour les Marsika et plusieurs 
espèces de Pteris. (P. 84.) 

» Dès avant l'apparition du premier vaisseau on remarque en 
autant de places périphériques (deux, ti'oisou quatre) du cylindre 
de cambium qu'il se formera de séries vasculaires, places qui 
occupent le mdieu des espaces entre ces séries et qui sont sur 
la même circonférence que les premiers vaisseaux, c'est-à-dire 
ou bien tout contre les cellules corticales internes ; ou bien 
appuyées au péricambium, on rencontre, disons-nous, une divi- 
sion active des cellules. Quand il y a un péricambium il n'est 
pas rare de voir ses cellules les plus internes envahies par la 

(1) Cette assertion de MM. Nœgeli etLeitgeb n'est exacte que par la grande majorité 
des b'ougèrcs. Car il y a bien longtemps qne M. Brongniart a décrit et figuré le corps 
central de la racine de VAspklium exti/fatimi comme forme dune étoile vasculaire à 
cinq et à six liranches (Observations sur k Sigilloria elegam [Archives du Muséum^ 
4839, t. l, pi. 32, lîg. 10 et 11 ]). Nous aurons dans le cours de notre étude à citer 
plusieurs autres exemples de cette plus grande complication de structure. 

(2) MM. Neegeli etLeitgeb appellent péricambium l'assise périphérique ou les assi??s 
- périphériques du cylindre central. 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 53 

multiplication, de sorte que la partie du cylindre decambiiuu 
qui correspond à ces places paraît îaire saillie en dehors. Peu 
de temps avant que les premiers vaisseaux se distinguent des 
cellules voisines, les groupes cellulaires à très-petites mailles qui 
alternent avec eux commencent déjà à épaissir leurs parois. Cet 
épaississe ment procède de deliors en dedans. Les cellules à paroi 
épaisse ont une couleur jaune et ne paraissent pas sans analogie 
avec maintes cellules libériennes des plantes supérieures. Sans 
doute il faut les considérer comme des productions libériennes 
(Phoëm). Cela est confirmé par l'analogie avec les racines des 
Phanérogames, où des faisceaux libériens alternent de la même 
manière avec les faisceaux vasculaires primitifs (1). (P. 86.) 

» Les radicelles s'insèrent en face des faisceaux vasculaires 
primitifs de la racine mère; elles sont donc disposées en autant 
de séries longitudinales qu'il y a de ces faisceaux, c'est-à-dire 
dans la grande majorité des cas, en deux rangées.... Elles ne 
naissent pas de cellules de cambium, mais de cellules de la 
couche corticale la plus interne qui s'appuie contre le cylindre 
de cambium. Quand il n'y a pas de péricambium, la cellule mère 
d'une radicelle confine donc immédiatement aux vaisseaux spi- 
rales ou annelés, c'est le cas des Equiselum; quand il y en a un, 
elle est séparée des vaisseaux par la rangée ou les rangées de cel- 
lules qui le constituent. Et comme les cellules corticales sont 
disposées en séries longitudinales, les cellules mères de toutes 
les radicelles qui s'insèrent devant un faisceau vasculaiie appar- 
tiennent toutes à une môme rangée verticale. (P. 88.) 

y Les premiers vaisseaux de la radicelle, quand il y en a deux 
groupes, ce qui est le cas le plus fréquent, sont sans exception 
à droite et à gauche du faisceau primitif...; et com.me cela se 
répète de la même manièie à chaque ramification d'ordre plus 
élevé, et que les radicelles s'échappent perpendiculairemenl, on 
voit que les plans de ramification successifs se coupent à angle 
droit, et que, par conséquent, les radicelles (lu quatrième ordre 

(1) On voit que MM. Nsegeli et Leitgeb iidmetteiit ici implicitement la nature libé- 
rienne des éléments que M. Nœgeli, dans son premier mémoire de 1858, appelait 
cambium chez les Dicotylédones, et cambiforme cbez Monocotylédones. . 



5à Wg. \A\ TlKfellEM, 

concordent, pour la situation des vaisseaux et pour la direction 
du plan de ramification, avec celles du premier ordre. » (P. 90.) 

Considérons maintenantavecMM. Nœgeli et Leitgeb les autres 
Cryptogames vasculaires où la racine ne produit .pas de radi- 
celles à sa surface, mais se ramifie par bifurcations successives, 
en même temps qu'elle possède une cellule terminale à deux ou 
à quatre faces, c'est-à-dire les Lycopodiacées : Lycopodium, 
Selaginella, Isoetes. Voyons d'abord les Lycopodium. 

« Au pourtour du cylindre de cambium apparaissent plusieurs 
parties claires, le plus souvent sept, qui s'allongent verj l'inté- 
rieur et se réunissent au centre. Danschacune de ces parties com- 
mence ensuite la formation des vaisseaux qui progresse d'abord 
tangentiellement et donne une rangée de 8-12 vaisseaux con- 
tigus, puis continue vers l'intérieur, en doublant, puis en triplant 
cette rangée. En môme temps qu'apparaissent les premiers vais- 
seaux, se forment, alternes avec les places où ceux-ci se déve- 
loppent, et un peu plus reculés vers le centre, de petits groupes 
de cellules épaissies et de couleur plus claire qui, sans aucun 
doute, doivent être considérées comme des cellules libériennes. 
11 s'est fait ainsi un cercle de faisceaux vasculaires primordiaux 
et, un peu plus en dedans (}ue ces derniers, un cercle de fais- 
ceaux libériens primordiaux. Dans tous les deux l'épaississement 
des cellules marcbe vers le centre de la racine. Contre les fais- 
ceaux libériens primordiaux se forment, vers l'intérieur, des 
cellules de même forme et de même grandeiu'. Contre les iais- 
ceaux vasculaires primordiaux se forment d'abord des cellules 
qui s'épaississent en fibres ligneuses, ensuite de larges vaisseaux 
scalariformes, ensuite de nouvelles fibres ligneuses. Le cylindre 
vascnlairc qui naît de ce développement a, comme dans la tige, 
une structure radiée. Il est formé de larges rayons qui corres- 
pondent au corps ligneux (Xylem), et de rayons plus étroits qui 
répondent au corps libérien (Phoëm) des autres fcdsceaux vascu- 
laires. » (P. 119-120.) 

Le nombre des faisceaux va eu déci'oissant dans les brancbes 
de plus en plus niioces de la racine, et les dernières ne pos- 
sèdent qu'un seul groupe vasculaire excenti'ique qui part de la 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 55 

moitié, quelquefois des deux tiers de la périphérie du cylindre 
central. 

C'est cette structure élémentaire manifestée par les branches 
les plus minces de la racine des Lycopodium (|ue possèdent 
aussi toutes les racines des Selaginella et des Isoetes. Laissons de 
côté, pour le moment, les organes de certains Selaginella auxquels 
MM. Nsegeli et Leitgeb croient devoir assigner une nature spé- 
ciale et qu'ils appellent des porte-racines [WurzeUrœger) ; nous 
discuterons ce point en décrivant nos propres observations, ne 
parlons ici que des vraies racines des Selaginella et des Isoetes. 

«Le cylindre central y est toujours dissyméti'ique; les vais- 
seaux les premiers formés et les plus étroits y naissent en un seul 
point de la périphérie du corps central, et ils sont souvent jus- 
qu'à six côte à côte en une rangée tangentielle. La formation 
vasculaire continue ensuite vers l'intérieur par de larges vais- 
seaux qui atteignent le centre et même le dépassent quelque peu. 
Le reste du cylindre de cambium est occupé par des cellules fort 
étroites qui s'épaississent avec l'âge. Ainsi le cylindre de cambium 
ne nous montre jamais qu'un seul faisceau vasculaire excen- 
trique. (P. 129.) 

» Les racines se ramifient toujours par bifurcation, et les plaiis 
successifs de dichotomie se croisent à angle droit.... (P. 128.) 
Dans les deux branches d'une dichotomie les faisceaux vasca- 
laires excentriques sont tournés l'un vers l'autre.... » (P. l'29.) 

Après cette remarquable étude du développement de la racine 
des Cryptogames vasculaires, le mémoire de MM. Naegeli et 
Leitgeb se termine par de nouvelles observations sur les racines 
de quelques Phanérogames, dont voici les plus importantes. 

Dans le Pontederia crassipes (p. 138), les vaisseaux apparais- 
sent le plus souvent en six points périphériques, et l'on remarque 
qu'il y a, entre le vaisseau le plus externe et la couche corticale 
la plus interne, une assise de cellules, c'est le péricambium. C'est 
par les divisions des cellules de cette assise situées en face des 
groupes de vaisseaux, que les radicelles se constituent. La coiffe 
de la radicelle est formée par le développement des cellules de 
Jécorce interne; elle est donc indépendante delà radicelle et ne 



,56' Pîi. VA:^' TIECiSlliM. 

provient pas, comme dans les Cryptogames vasculaires, du déve- 
loppement de sa cellule terminale : c'est une coiffe d'adjonction. 
Dans le Riz (p. î/i_i) le péricanibium manque en de- 
hors des premiers vaisseaux, et ceux-ci touchent l'assise la 
plus interne de l'écorce. Il en résulte, puisque les radicelles 
naissent du péricanibium, qu'elles apparaissent alternes avec 
les faisceaux vasculaires ; c'est le contraire dans les PowWena. 
Les radicelles du Pviz ont deux faisceaux primitifs qui sont dis- 
posés suivant l'axe de la racine mère, et non transversalement, 
comme dans les Cryptogames vasculaires. La couche corticale 
interne forme encore une coiffe extérieure pour la radicelle ; mais 
en outre, la couche externe du cône produit par le péricambiuni 
se sépare et constitue une coiffé intérieure analogue par son 
origine à celle des Cryptogames vasculaires ; il y a donc ici deux 
coiffes superposées, l'une dépendante, l'autre indépendante. 
Enfin, chez les quelques autres plantes Phanérogames étudiées 
(p. 1 !ili), Veronica Beccabunga, Lysimachia thyrsi/Iora^ Naslur - 
- tiurii officinale^ le péricanibium est continu, les radicelles nais- 
sent vis-à-vis des faisceaux vasculaires, comme dans les Ponte- 
deria, et la coiffe est encore formée de deux couches d'origine 
dilTérente, comme dans le Riz. îl arrive môme dans le Limnan- 
themum que l'épiderme de la racine contribue à former à la 
radicelle une troisième coiffe extérieure aux deux antres, 
c'est-à-dire à la corticale et à la radicellaire. 

Telles sont les notions n(UiveUes et fort importantes ajoutées 
par M. Nsegeli d'abord, puis tout récemment par M\L Nœgeli et 
Leitgeb à la connaissance anatomique de la racine, notions que 
le traité de botanique de M. J. Sachs (1) a fait passer immé- 
diatement dans l'enseignement classique de l'Allemagne. 

Si étendues qu'elles soient, on est loin cependant d'avoir 
voulu faire servir ces connaissances nouvelles à établir une défi- 
nition anatomique générale de l'organe. Cela est si vrai, que 
M. Nasgelilui-mênie admet l'existence d'une catégorie d'organes 

(i) J. Saclis, Lehrhuch dei- Botuiiik, Leipzig, 1868, 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES, 57 

intermédiaires entre la racine et la tige, et qu'il appelle rln~ 
zoïdes, et que M. J. Sachs, à son tour, professe l'opinion 
qu'une pareille définition ne saurait exister : « Il ne faut pas 
oublier, dit-il, que cette définition de la racine est entièrement 
arbitraire; ici encore la nature ne présente pas de limite tran- 
chée... (p. 122). Les organes morphologiquement dissem- 
blables, la tige, la feuille, la racine, ne diffèrent nullement d'une 
manière absolue, mais seulement par degrés... (p. \[ik). La dé- 
finition des termes généraux par lesquels on désigne les diffé- 
rents organes des plantes est, en partie du moins, convention- 
nelle. Il ne peut nous convenir de tracer des limites là où la 
nature n'en a pas posées... (p. 117). Si Ton compare les rejets 
radicoïdes du Psilotum triquetrum avec ceux des Hyménophyl- 
lées (d'après Mettenius), et avec les vraies racines du Neotlia 
ISidus-avis. qui se transforment à leur sommet en un bourgeon 
feuille, on pourra à peine douter encore que les vraies racines 
ne soient des tiges métamorphosées et devenues aphylles, qui 
ont ensuite revêtu leur sommet d'une coiffe protectrice (p. 37/|). » 
En mettant à part quelques exceptions remarquables qui, 
demeurant confinées à l'intérieur d'une famille naturelle, extraor- 
dinaire à beaucoup d'autres égards, celle des Lycopodiacées, ne 
peuvent pas apporter d'erreur dans l'application, nous croyons 
au contraire qu'il est possible de donner une définition anato- 
mique générale de la racine par rapport à la tige et à la feuille. 
Certaines tiges pourront ne pas développer de feuilles sur de 
grandes longueurs, se revêtir de poils absorbants, prendre, en 
un mot, l'aspect morphologique des racines, et jouer, au moins 
en partie, le rôle physiologique qui leur est dévolu. Certaines 
racines pourront développer des bourgeons feuilles et les nourrir 
en revêtant ainsi l'aspect et en jouant le rôle d'une tige. Cer- 
taines feuilles pourront se rt'duire à leurs nervures recouvertes 
de poils, prendre la forme de radicelles et en remplir les fonc- 
tions. Certaines racines pourront, par la chlorophylle qui remplit 
leur parenchyme cortical, jouer dansl air le rôle des feuilles. Il 
y aura, en un mot, des analogies de forme et des emprunts 
physiologiques; il n'y aura jamais transformation des caractères 



58 Pli. \-À.^' Tfli^HElI. 

aoatomiques. Cesi daus celte conviction que nous avons pour- 
suivi cette longue série de recherches ; les analoniistes jugeront 
peut-être que nous avons atteint, en quelque partie au moins, 
le but (|ue nous nous sommes proposé. 

Notre intention ne saurait être de nous livrer dans ce premier 
mémoire à une étude complète de la racine dans tous les groupes 
naturels, mais seulement de faire une revue de la structure 
qu'elle affecte dans les diverses classes de plantes, revue assez 
étendue pour montrer que les caractères généraux que nous 
assignons à cet organe se conservent dans toutes ces classes au 
milieu de mille modifications secondaires. Cela fait, dans le but 
d'éclairer le rôle dévolu aux divers groupes d'éléments anato- 
iniques qui constituent essentiellement le système conducteur de 
la racine, nous souînetti'ons à l'expérience quelques plantes de 
chacune des grandes classes, et nous ferons connaître le résul- 
tat de ces recherches physiologiques après l'exposé de la struc- 
ture anatomi«iue dans chaque classe. 

CRYPTOGAMES VASCULAIRES. 

ÉTUDE ANATOMIQUE. 

La racine des Cryptogames vasculaires revêt deux types de 
structure, en rapport avec la forme qu'y affecte la cellule ter- 
minale. Chez les Fougères, les Équisétacées et les Mai'siléacées, 
celle cellule terminale a la forme d'une pyramide à base trian- 
gulaire et convexe, et elle se divise par des cloisons successives 
parallèles à ses trois faces. Dans les Lycopodiacées et les Ophio- 
glossées, au contraire, la cellule terminale a la forme d'une pyra- 
mide à base rectangulaire, et elle se divise parallèlement à ses 
quatre faces. Dans tous les cas, le système conducteur de la ra- 
cine constitue un cylindre central, et il est enveloppé par une 
écorce parenchymateuse dont l'épiderme forme l'assise externe. 
Nous allons donc décrire dans les différents groupes, et en sui- 
vant l'ordre que nous venons d'indiquer, la structure de ces 
deux régions de la racine, en insistant surtout sur le cylindre 
central. 



SYMÉTRIE ï)lî STRUCTURE DES PLANTES, 59 

Fougères. 

M. Hofrneister d'abord, et plus récemment MM, Nœgeli et 
Leitgeb (1), ont montré comment se constituent aux dépens des 
divisions successives de la cellule terminale, d'une part la coitïë , 
d'autre part les divers tissus du corps de la racine des Fougères. 
Sans insister ici sur cette genèse des tissus, ce qui nous ferait 
sortir de notre sujet, voyons comment est constituée dans son 
état parfait de développement la racine des plantes de cette 
famille. 

Prenons pour premier exemple une Polypodiacée, le Laslrœa 
Thelipteris. 

L'épiderme est formé par un rang de cellules prolongées pour 
la plupart en poils bruns unicellulaires. Le parenchyme cortical 
contient huit à dix assises circulaires de larges cellules amyli- 
fères, hexagonales, à paroi ponctuée et d'un brun jaunâtre, qui 
alternent assez régulièrement d'une rangée à l'autre, sans laisser 
entre elles de méats, et dont les plus jeunes, celles qui se colo- 
rent le plus tard, sont les plus internes. On ne voit donc pas ici 
cette séparation de l'écorce en deux zones, que nous rencontre- 
rons dans la racine de la plupart des autres Cryptogames vascu- 
laires et des Phanérogames, c'est-à-dire une zone externe à 
développement centi'ifuge formée de cellules polyédriques asso- 
ciées irrégulièrement et sans laisser de méats, et une zone 
interne à développement centripète, dont les cellules quadran- 
gulaires, disposées à la fois en séries rayonnantes et en cercles 
concentriques, décroissent progressivement vers le centre, et lais- 
sent entre leurs coins arrondis des méats quadrangidaires. Nous 
verrons que cette distinction se montre très -rare m eut dans les 
Fougères, et comme le parenchyme cortical y est centripète, on 
peut dire que, des deux zones, c'est l'externe qui y manque. 

Les cellules hexagonales de l'avant-deroière assise corticale 
ont leurs parois brunes, et sontamylifères comme les autres ; mais 

(1) Nœg'cli et Leitgeb, SUzungsherklite ili'r Ijni/er. Ac'jd. (1er ivissicnxrli.^ 15 Der. 
1866, et Nfegeli's Bniruffe, Heft IV, 1868, 



60 PSI. \A\ TllOG-IBEia, 

l'assise ia plus inlenie présente au contraire des caractères tout 
différents. Ses cellules, qui tantôt correspondent assez exacte- 
ment aux précédentes, tantôt alternent avec elles, sont larges et 
tabulaires; leur contenu, dépourvu d'amidon, est un protoplasraa 
grisâtre et finement granuleux ; leur paroi un peu flasque, est 
mince et blanche, sauf sur sa face externe, où elle participe de 
la coloration brune des cellules en contact. On aperçoit sur leurs 
faces latérales et transverses des plissements parallèles qui se 
trahissent sur les sections par des marques noires échelonnées ; 
ces plissements et ces marques se voient plus nettement dans la 
partie jeune de la racine, quand le contenu des cellules est 
encore transparent. Ainsi fortement unies entre elles et comme 
engrenées l'une dans l'autre, ces cellules plissées forment donc 
une assise particulière, une membrane entièrement distincte du 
reste de l'écorce, et qui enveloppe immédiatement le cylindre 
central. Cette membrane possède l'un des caractères que nous 
rencontrerons dans l'assise correspondante de la racine des Pha- 
nérogames, à laquelle on donne le nom de gaîne protectrice . 
c'est-à-dire les plissements échelonnés sur les faces latérales et 
transverses; mais les éléments qui la constituent ne se colorent 
et ne s'épaississent jamais; ils conservent au contraire une grande 
activité vitale, et leur rôle, le rôle de quelques-uns d'entre eux 
au moins, est loin d'être exclusivement protecteur. C'est en effet 
dans les cellules de cette membrane plissée, situées en face des 
vaisseaux du cylindre central et plus développées que leurs con- 
génères, que s'opèrent les segmentations successives qui donnent 
lieu il la formation des radicelles. L'assise la plus interne de 
l'écorce forme donc, en résumé, une membrane distincte, ù la 
fois protectrice et, en certains points du moins, rhizogène. 

Le cylindre central commence par une assise de cellules inco- 
lores, à paroi un peu épaissie et blanche, à contenu hyalin, à 
section carrée, plus étroites, par conséquent, que les protectrices, 
et plus développées dans le sens du rayon. C'est cette membrane 
périphérique i{ue MM, Nœgeli et Leitgeb ont décrite sous le nom 
de péricambium. Là où elle touche les faisceaux vasculaires, 
toutes ses cellules demeurent simples, et i! eu esl de même sur 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 61 

le milieu des arcs libériens ; mais sur les côtés de ces groupes 
libériens plusieurs d'entre elles se divisent par une cloison tan- 
gentielle, et la membrane y possède deux ou même trois assises 
de cellules superposées. 

Contre cette membrane périphérique s'appuient deux groupes 
vasculaires diamétralement opposés, à développement centri- 
pète, allongés dans le sens du rayon et composés chacun de la 
manière suivante : Un vaisseau très-étroit, spirale, se forme le 
premier contre les cellules périphériques; il est suivi d'un vais- 
seau semblable annelé et spirale ; contre ces deux vaisseaux s'ap- 
puie a droite et à gauche un vaisseau rayé plus large, et enfin 
le groupe se termine en dedans par un très-large vaisseau sca- 
lariforme qui s'épaissit le dernier. Les grands vaisseaux des 
deux groupes se touchent presque au centre, où ils ne sont sépa- 
rés que par une ou deux rangées de cellules étroites et longues. 
Tous ces vaisseaux sont formés de cellules superposées par des 
cloisons obliques persistantes et rayées ; ils appartiennent, comme 
tous ceux des Cryptogames vasculaires, à la classe des vaisseaux 
non fusionnés ou imparfaits. Au milieu des intervalles entre ces 
deux faisceaux vasculaires, on voit, adossés à la membrane péri- 
phérique et étendus en arc tangentiellement, deux groupes dia- 
métralement opposés de cellules très-étroites et fort longues, à 
section polygonale irrégulière, à cloisons transverses horizon- 
tales, à contenu granuleux grisâtre et azoté, à paroi lisse blanche 
et brillante, s'épaississant de dehors en dedans par les progrès 
de l'âge en devenant jaune clair ; présentant, en un mot, la forme 
et les propriétés qui caractérisent chez les Phanérogames les 
éléments étroits et non fibreux du système libérien, Je n'ai pas 
réussi à y voir de ponctuations grillagées. 

Enfin, ces deux arcs libériens sont réunis aux deux faisceaux 
vasculaires, comme ceux-ci le sont entre eux au centre, par 
quelques cellules moins étroiteset moins allongées, à paroi mince, 
à contenu transparent, assez peu distinctes des cellules libériennes 
dans le jeune âge de l'organe, et que nous appellei'ons, en rai- 
son du rôle secondaire qu'elles jouent dans rorganisation de la 
racine, cellules conjonctives. 



En résume, deux faisceaux rayonnants et centripètes de vais- 
seaux, dont le diamètre croît rapidement de dehors en dedans, 
et deux faisceaux également centripètes de cellules libériennes 
toutes étroites, alternant côte à côte avec les premiers : tels 
sont les éléments essentiels dn système conducteur de la racine. 
Ces deux ordres de faisceaux sont réunis en un corps unique par 
quelques cellules conjonctives, et le tout, revêtu par une mem- 
brane particulière, constitue le cylindre central de l'organe. 
Entourons ce cylindre successivement par la membrane protec- 
trice et rhizogène, par le parenchyme cortical, et enfin par 
l'épiderme, et nous aurons reconstitué l'organisation, jiarfaite-- 
ment symétrique par rapport à son axe, de la racine tout 
entière. 

Considérons mainlehant l'insertion et l'orientation, d'abord 
de la racine primaire par rapport à la tige, ensuite des racines 
d'ordres successifs, les unes par rapport aux autres. 

La racine primaire s'insère sur un des faisceaux libéro-vascu- 
laires de la tige qui la porte; et comme cette tige possède cinq 
faisceaux en cercle, il en résulte que les racines primaires sont 
disposées en cinq rangées, qui correspondent aux angles de la 
tige. Ces cinq rangées sont alternes avec les cinq séries de feuilles 
(]ui se succèdent en disposition 2/5, et qui correspondent aux 
faces de la tige. Dans chacune de ces l'acines primaires le plan 
médian des deux faisceaux vasculaires passe par Taxe de la tige, 
tandis que le plan qui coupe par moitié les deux arcs libériens 
lui est perpendiculaire; en d'autres termes, toutes les racines 
d'une même rangée ont leurs vaisseaux dans le môme plan et 
leurs groupes libériens dans des plans parallèles. 

C'est vis-à-vis des faisceaux vasculaires de la racine que les 
radicelles se forment ; chacune d'elles est produite, comme l'ont 
monlréMM. Ngegeli et Leitgeb, parles segmentations successives 
de la cellule delà membrane protectrice qui correspond au vais- 
seau le plus étroit; la cellule mère de la radicelle est séparée de 
ce vaisseau par la membrane périphérique du cylindre centraL 
Les radicelles sont donc disposées sur la racine mère en deux 
rangées opposées^ et le plan qui renferme les axes de toutes les 



SYMl'TÏUE DE STRUCTURE DES PLANTES. 6o 

radicelles de première géûération, et qui est le même pour toutes 
les racines mères d'une série, passe par l'axe de la tige. 

La constitution d'une radicelle d'ordre quelcoîlcjue est la même 
que celle de la racine qui la porle, sauf le nombre des vaisseaux 
dans chacun des deux faisceaux vasculaires, et des cellules libé- 
riennes dans chacun des deux faisceiaux libériens, nombre qui 
va décroissant à mesure que le cylindre central s'amincit et qui 
finit par se réduire à l'unité; deux vaisseaux étroits et quelques 
cellules libériennes alternes forment alors tout le cylind re ceiitral . 
Quoi qu'il en soit, les deux groupes vasculaires de la radicelle se 
placent à droite et à gauche du faisceau vasculaire do la racine 
sur laquelle elle s'insère, tandis que les deux groupes libériens 
correspondent en haut et en bas à ce faisceau ; en d'autres termes, 
les plans vasculaires de la radicelle et de la racine mère, et par 
suite leurs plans de ramification, sont perpendiculaires, et il en 
est de même des plans libériens. îl en résulte, comme l'ont fait 
remarquer MM. Nœgeli et Leilgeb, que ce n'est qu'après trois 
changements successifs qu'un de ces plans reprendra sa position, 
c'est-à-dire que les radicelles du quatrième ordre se trouvent 
parallèles aux radicelles de première génération. Ceci s'applique 
à toutes les Fougères ainsi qu'aux Équisétacées et aux Marsi- 
léacées ; mais nous verrons par la suite qu'il en est tout autre- 
ment poiu' les racines des Phanérogames quand elles sont con- 
struites sur le type binaire. 

Si nous jetons maintenant un coup d'œil sur la racine d'un 
certain nombre d'autres Fougères, nous verrons que la struc- 
ture que iious venons de décrire chez le Lastrœa Thelipteris ne 
subit dans cette famille que d'assez légères variations secon- 
daires. 

Dans VJspidkim violascens, le parenchyme cortical, dont les 
grandes cellules sont dans le jeune âge disposées très-régu- 
lièrement en séries radiales et en cercles concentriques, et se 
dérangent plus tard en même temps que leur paroi brunit de 
dehors en dedans, conserve encore son homogénéité jusqu'à la 
membrane protectrice et rhizogène dont les cellules aplaties, 
incolores et plissées le terminent. 



Le cylindre central commence encore par une membrane 
périphérique à larges cellules carrées, dont quelques-unes sont 
dédoublées en face des groupes libériens. Mais les deux faisceaux 
vasculaires présentent dans la disposition de leurs éléments quel- 
ques différences. Chaque faisceau conunence par cinq vaisseaux 
très-étroits, formant une bande tangentielle appuyée contre la 
membrane périphérique ; ils sont suivis de deux vaisseaux plus 
larges placés côte à côte, auxquels succède un vaisseau plus large 
encore; enfin le groupe se termine par un très-gros vaisseau 
qui s'appuie contre son congénère de l'autre groupe, et qui, 
faute de place, paraît avoir glissé sur lui pour se placer avec lui 
sur un diamètre perpendiculaire à la bande. Enfin les deux 
groupes libériens remplissent tout l'espace laissé entre la mem- 
brane périphérique et les vaisseaux, et paraissent s'appuyer 
directement sur ces derniers sans interposition de cellules con- 
jonctives. 

Dans cette plante, les racines s'insèrent comme dans le Lastrœa 
T helipteris ^iiuv chsicun des cinq faisceaux qui correspondent aux 
angles de la tige ; elles sont donc sur cinq rangées alternes avec 
les cinq séries de feuilles qui correspondent à ses côtés en dispo- 
sition 2/5, Mais le plan des vaisseaux de la racine primaire, et 
par conséquent le plan des radicelles du premier ordre, m'a 
paru être constamment perpendiculaire à Taxe de la tige, et 
non passer par cet axe, comme dans le Lastrœa. 

La racine des Adiantum mérite encore, par la disposition 
remarquable de ses éléments, une mention spéciale. Le corps 
central de la racine de V Adiantum Moritzianum a la forme d'un 
prisme hexagonal. A chaque face du prisme correspond une 
large cellule arrondie en dehors, dont la paroi, vue de face, est 
jaune clair, et vue sur la tranche, d'un brun plusou moins foncé; 
ces cellules forment l'avant-dernière assise corticale. Chacune 
d'elles est bordée, sur sa face externe, bombée, par une ran- 
gée de six petites cellules : c'est Técorce moyenne; vient en- 
suite une double assise d'éléments plus larges et superposés, 
tonnant l'écorce externe; enfin, Vépidernie enveloppe le tout. 
Sous ce parenchyme cortical brunâtre, le prisme blanc com- 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 65 

mence par six larges cellules tabulaires qui correspondent à ses 
faces, sont superposées aux grandes cellules brunes, et forment 
l'assise la plus interne de l'écorce. Elles sont pleines de proto- 
plasma granuleux et azoté ; leurs faces latérales et transverses 
portent des plissements échelonnés qui les caractérisent comme 
cellules protectrices, Mais ces cellules protectrices ne s'épais- 
sissent et ne se colorent jamais ; elles paraissent conserver indé- 
finiment leur -vitalité, et c'est dans les deux éléments de cette 
assise situés en face des vaisseaux étroits que s'opèrent les par- 
titions successives qui amènent la production des radicelles. 
L'assise interne de l'écorce forme donc une membrane bien 
distincte, à la fois protectrice et rhizogène. 

On rencontre ensuite une assise de douze cellules carrées, qui 
répondent deux par deux à chaque face du prisme, et qui for- 
ment la membrane périphérique du corps central. Les deux 
faisceaux vasculaires correspondent à deux faces opposées du 
prisme; chacun d'eux comprend trois vaisseaux annelés ou spi- 
rales, fort étroits, formant une rangée transverse, puis un vais- 
seau scalariforme assez large, puis un autre plus large encore; 
ce dernier s'appuie sur son congénère de l'autre faisceau, et 
tous deux ont, faute de place, comme glissé l'un sur l'autre de 
manière à placer leurs centres sur un diamètre perpendiculaire 
à la bande. De chaque côté des faisceaux vasculaires, on voit une 
rangée tangentielle d'éléments libériens très-étroits, à paroi 
brillante et épaissie, à contenu granuleux sombre, reliée aux 
vaisseaux par une assise de cellules hyalines, à paroi mince et 
dépourvue d'éclat, qui sont des éléments conjonctifs. 

Les racines primaires s'insèrent sur les cinq faisceaux du 
rhizome; elles sont en cinq séries alternes avec les cinq rangées 
de feuilles, et le plan médian des vaisseaux, c'est-à-dire le plan 
de ramification de la racine primaire, est perpendiculaire à 
l'axe de la tige. 

Le Phymalodes vidgaris oïïve à son tour quelques caractères 
nouveaux. Les quatre ou cinq assises de larges cellules qui for- 
ment, sous l'épiderme, la zone externe de l'écorce, ont leurs 
parois d'<vn jaune brunâtre, munies de bandes spiralées paral- 

5« série. But. T. XUl (Caliicr ii" 2). 1 5 



66 t»M. \'A% TIliCJMElI. 

lèles, çà et là anastomosées en réseau (1). La zone corticale 
interne a ses cellules beaucoup plus étroites, mais assez courtes, 
épaissies fortement et également sur toutes leurs faces, et coîo - 
rées en rouge brun ; elle forme un anneau solide autour du 
cylindre central, eu dehors de la membrane protectrice inco- 
lore. L'épaississement de ces cellules est centrifuge ; il commence 
par les éléments contigus à l'assise protectrice, puis se propage 
vers l'extérieur. Cet anneau est aminci, et même çà et là totale- 
ment interrompu, en face des deux faisceaux vasculaires, parce 
que vis-à-vis des cellules mères des radicelles, les cellules de 
l'écorce interne ne se sont pas divisées et ont conservé avec leur 
grande dimension la minceur de leurs parois. 

Le corps central, avec sa membrane périphérique double 
dans toute son étendue, ses deux faisceaux vasculaires cunéi- 
formes appuyés l'un contre l'autre au centre, ses deux groupes 
libériens séparés des vaisseaux par une assise de cellules con- 
jonctives, ne présente rien de remarquable. Le plan médian des 
vaisseaux de la racine primaire est perpendiculaire au faisceau 
caulinaire d'insertion, et par conséquent à l'axe de la tige. 

La racine des Polypodium vulgare, irioides, appendicula - 
îum, etc., possède les mêmes particularités de structure, c'est- 
à-dire les mêmes cellules spiralées et le même anneau de 
cellules également épaissies sur toutes leurs faces, çà et là inter- 
rompu en face des faisceaux vasculaires ; mais on y observe une 
disposition plus régulière des éléments corticaux ; car, à partir 
de rassise sous-épidermique, qui reste en dehors de cet arran- 
gement, les cellules spiralées sont disposées en séries radiales 
et concentriques, et cette disposition persiste dans les cellules 

(1) MetLcnius a signalé la présence de ces cellules spiralées eti'éticulées dans l'écorcC 
de la racine chez, le Ttichomones muscoides^ le Ti\ arbuscula eu renferme encore 
quelques traces, mais dans la plupart des autres espèces du genre on n'en rencontre pas^ 
D'après le nième auteur, dans Y Acrostichum axillare et le Pohjpoilium fallaœ le 
parenchyme cortical de la racine consiste également en cellules munies de bandes spi* 
Talées {Sur les Hyménophyllacées [Abhandl. der konigl. Suchsischen GescUs.dcr Wiss.^ 
186/!, Bd. VU, p. i20]). M. Hofmeistcr avait d'ailleurs depuis longtemps signalé les 
cellules corticales munies de fdaments réticulés dans le Platycerium nkicorm {Beitruge 
zur Kcntniss der Gefussh'ijpioijamen, ihid., 1857, Bd. V^ p. 654), 



SYMËIRIE DK STRUCTURE DES FIANTES. 67 

épaissies jusqu'au contact du cylindre central. Le Polypodimi 
irioides m'a montré complet tout autour du corps central le 
dédoublement de la membrane périphérique, qui ne s'accoEi- 
plissait dans le Laslrœa Thelipleris que de chaque côté des arcs 
libériens. Cetlo membrane y est donc formée de deux assises 
de cellules carrées superposées. Je vérifie dans le P. appemlicu- 
latum, que le plan des vaisseaux, et par suite le plan de rami- 
fication de la racine primaire est perpendiculaire à l'axe de 
la tige. 

La même orientation s'observe dans la racine primaire du 
Bk'chnum occidentale, qui possède, comme celle des Polupodium, 
un anneau de cellules épaissies autour du corps central, mais où 
les larges cellules de l'écorce externe ne sont pas spiralées, mais 
seulement ponctuées. 

Dans la racine du Scolopendrium offîcinarum^ l'épaississement 
considérable qui frappe les cellules de la zone interne de l'écorce 
se produit exclusivement sur les faces interne, latérales et 
transverses de chaque élément ; sur la face externe, la paroi 
demeure mince. Il en résulte que la petite cavité cellulaire qui 
subsiste est refoulée contre cette face externe, où elle s'appuie 
contre les côtés épaissis des cellules extérieures. Cet épaississe- 
ment est d'ailleurs centrifuge, comme dans les plantes précé- 
dentes; il commence par l'avant-dernière assise corticale, c'est- 
à-dire par l'assise en contact avec la membrane plissée, dont les 
éléments conservent leur paroi mince et incolore. Tant qu'elle 
est seule épaissie, cette assise revêt ainsi l'aspect que possède 
la membrane protectrice elle-même dans la racine âgée 
des Monocotylédones. L'épaississement progresse ensuite vers 
l'extérieur. 

La structure binaire, que nous venons de décrire sousplusieurs 
aspects dans quelques Polypodiacées, se retrouve avecles mômes 
variations secondaires dans toute l'étendue de cette grande tribu, 
comme je m'en suis assuré par l'étude d'un grand nombre d'es- 
pèces; je citerai entre autres, sans anneau de cellules épaissies, 
VOnoclea sensibilis, \es Acrostichum cruciatum et calomelanos , le 
Cystopteris fragilis, VAsplenium Filix^fœmina^ etc. ; avec anneau 



68 PH. \AX TIECIMEM. 

de cellules également épaissies sur toutes les faces, çà et là inter- 
rompu en face des faisceaux vasculaires, mais sans cellules 
corticales spiralées, les Nephrodium Filix-mas^ N . dilatatum, 
Polystichum Lonchitis, Nephrolepis platyotes, Davallia canarien- 
sis, Pteris aquilina, etc. Dans le Pteris aquilina, le plan des 
vaisseaux de la racine primaire passe, comme dans le Lastrœa 
Tàelipieris, par l'axe de la tige. 

Cette môme structure binaire se rencontre dans les autres 
tribus. 

Dans la tribu des Cyathéacées, elle nous est offerte par le 
Cyathea medullaris. La grande majorité des racines de cette 
plante possède en effet deux faisceaux vasculaires alternes avec 
deux groupes elliptiques d'éléments libériens étroits, réunis aux 
vaisseaux par des cellules conjonctives. La membrane périphé- 
rique du cylindre central, formée d'un rang de cellules en face 
des vaisseaux, en prend deux dans le quadrant qui sépare le 
premier vaisseau du milieu du faisceau libérien; là elle rede- 
vient simple et ne comprend qu'une seule grande cellule. Elle 
est revêtue par la membrane protectrice, dont les éléments 
tabulaires sont munis de beaux plissements échelonnés sur leurs 
faces latérales et transverses ; les deux cellules de cette assise 
situées en face des vaisseaux étroits sont beaucoup plus grandes 
que les autres et bombées vers l'intérieur ; ce sont les cellules- 
mères des radicelles. Enfin, le parenchyme cortical, dont les 
cellules plissées forment la dernière assise, se colore d'abord 
dans sa zone externe, puis de proche en proche jusque contre la 
membrane protectrice. Les cellules de la zone interne, plus 
étroites et irrégulièrement disposées, s'épaississent un peu plus 
et deviennent d'un brun plus foncé que les autres, mais sans 
former cependant d'anneau solide comparable à celui des Poly- 
podium. Il en est de même dans YHemitelia horrida, où les 
cellules de l'écorce interne, après s'être épaissies d'abord uni- 
formémeot sur tout leur pourtour, continuent ensuite à se 
charger de couches secondaires canaliculées et d'un brun plus 
foncé sur la face interne seulement. 

Dans la tribu des Lygodiées, nous en avons des exemples 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 69 

dépourvus de gaîne de cellules épaissies dans les Aneimia 
adiantifolia, Schizœa dichotoma, Mohria thurifraga, etc. 

Cette structure se retrouve dans la tribu des Osmondées, car 
les racines, même les plus épaisses, de VOsmunda regalis ont 
dans leur cylindre central deux faisceaux vasculaires cunéi- 
formes et confluents, et elles sont aplaties dans le sens de ces 
deux faisceaux. Le parenchyme cortical n'y forme pas d'anneau 
■de cellules épaissies. 

Enfin, dans la tribu des Hyménophyllées, V Hymenophyllum 
Tunbridgense d'une part, les Trichomanes vemistum^elatum^ etc. , 
de l'autre, présentent nettement le type binaire. 

Mais s'il est vrai que ce nombre deux domine la structure 
du cylindre central dans la grande majorité des Fougères, 
et qu'il se retrouve dans toutes les tribus, il n'est pas moins 
certain qu'il est en relation avec le diamètre du cylindre central, 
et que l'on trouve çà et là, dans tous ces groupes, des plantes 
qui, en même temps qu'elles développent des racines plus épais- 
ses, présentent un type numérique plus élevé, et dès lors assez 
variable. 

Le premier exemple nous en est offert, chez les Polypodiacées, 
par le Blechnum hrasUiense. Tandis que la plupart des racines 
de cette plante n'ont que deux faisceaux vasculaires puissamment 
développés en forme d'éventail et possédant de très-nombreux 
vaisseaux çà et là séparés par quelques cellules conjonctives, il 
n'est pas rare, en effet, d'en rencontrer d'autres un peu plus 
épaisses, où trois groupes vasculaires centripètes alternent avec 
trois arcs libériens, et où les radicelles sont insérées en trois 
séries correspondant aux faisceaux vasculaires. Dans un paquet 
de racines j'en ai même trouvé une qui possédait quatre faisceaux 
vasculaires et quatre groupes libériens alternes, et où les radi- 
celles formaient quatre rangées. Remarquons, en passant, que 
cette espèce n'a pas autour du corps central l'anneau de cellules 
épaissies que l'on rencontre dans le Blechnum occidentale, et que 
la membrane périphérique qui, en face des vaisseaux, n'a qu'une 
ou quelquefois deux assises de petites cellules carrées, en a trois 
dans le reste de son étendue. Dans une autre Polypodiacée, 



70 PH. ¥A^' TIECÎHEM. 

VAspidium exaltatum, M. Brongniart a figuré, dès 1839 (1 ), le 
cylindre central comme possédant une étoile vasculaire à cinq 
ou à six rayons. Si nous nous reportons à ce qui précède, nous 
voyons que cette racine a cinq ou six faisceaux vasculaires cen- 
tripètes, finissant par se réunir au centre, alternes avec autant 
de groupes de cellules libériennes, et que les radicelles doivent 
s'y produire en autant de rangées longitudinales. 

Parmi les Cyathéacées, il n'est pas rare de rencontrer, au 
milieu d'un faisceau de racines de Cyathea medidlnris, con- 
struites, comme nous l'avons vu, sur le type deux, plusieurs de 
ces organes où le cylindre central a trois lames vasculaires, 
trois groupes libériens et trois rangs de radicelles, et même çà 
et là une racine à quatre faisceaux. 

Dans le groupe des Hyménopbyllées, le Trichomanes pinna- 
tum possède, d'après Mettenius {'i), quatre faisceaux vasculaires 
centripètes convergeant en une étoile à quatre rayons, el quatre 
séries de radicelles correspondantes. 

Dans un autre mémoire (3), ce même botaniste a décrit la 
structure des grosses racines de YJngiopteris evecta^ de la tribu 
des Marattiées, qui ressemble, par la multiplicité des faisceaux 
qui entrent dans la constitution de son cylindre central, à la racine 
de beaucoup de Monocotylédones. Nous avons, de notre côté, 
dans le cours de ces recherches, étudié, non-seulement cette 
remarquable racine, mais encore celle du Maratlia lœvis, et voici 
le résumé de nos observations. 

■ Examinons d'abord la section d'une racine à'Angioptêris evecta, 
ayants millimètres d'épaisseur, faite à 10 centimètres environ 
du sommet végétatif. 

Sous l'épiderme brun foncé les cellules externes forment, en 
se divisant, des séries radiales d'éléments tabulaires qui consti- 
tuent une couche subéreuse brunâtre. Le parenchyme cortical, 

(1) Ad. Brongniart, Observations sur le Sigillaria elegans [Archives du Muséum, 
t. I, pi. 32, fig. 10 et 11). 
, (2) Mettenius, Sur les HymènophyUacées , loc. cit., p. 420. 

(3) Mettenius, Veber clen Bau von Ayjgiopteris [Abh. der konigl. Scichs. Geselh. der 
Wi.fsensch., 1863, YI, p. 517). 



SYMÉTRIE DE STRÎJCTURE DES PLANTES. 71 

puissamment développé, est incolore et présente deux zones: 
une zone externe peu épaisse, formée de cellules courtes, à paroi 
mince et à section polygonale, irrégulièrement associées sans 
laisser de méats ; une zone interne très-épaisse, dont les cellules 
arrondies laissent entre elles des méats triangulaires, mais ne 
forment ni assises concentriques, ni séries radiales : ces cellules 
ont leur paroi brillante, un peu épaissie et collenchymateuse, et 
snr les sections longitudinales, on les voit très-allongées et su- 
perposées par des cloisons obliques ; dans la racine un peu plus 
âgée, elles renferment de nombreux grains d'amidon. On re- 
marque, disséminées dans toute l'étendue de cette zone interne, 
des cellules beaucoup plus larges que les autres, à paroi lisse et 
flasque, dépourvues d'amidon, mais remplies d'un liquide clair, 
de consistance gommeuse et chargé de tannin. Ces grandes cel- 
lules, séparées par des cloisons horizontales, sont associées en 
fdes longitudinales non ramifiées et constituent des vaisseaux 
tannifères. C'est la première fois que nous rencontrons de ces 
sortes d'organes dans la racine des Fougères. Ces laticifères à 
tannin paraissent avoir échappé à Mettenius. M. Harting les a 
signalés en 1853 dans la racine de V Angiopteris Teysmanniana; 
mais il les a décrits d'une manière inexacte comme des canaux 
intercellulaires dépourvus de paroi propre (1). 

Les cellules de la dernière assise corticale sont de forme 
carrée ou rectangulaire, fortement unies entre elles, et elles pré- 
sentent sur leurs faces latérales et transverses des plissements 
parallèles, qui régnent dans la presque totalité de la largeur, et 
qui la caractérisent comme membrane protectrice ; elles ne con- 
tiennent qu'un liquide sans granules, et leur paroi fort mince est 
douée de reflets irisés. Les cellules plissées qui sont situées en 
face des rangées de vaisseaux sont un peu plus grandes que les 
autres, et on les trouve souvent dédoublées par une section lan- 
gentielle. Ce sont les cellules-mères des radicelles. Dans toute 
l'étendue de la famille nous retrouvons donc la même origine 

(1) p. RarUng, Recherches sur Vanatomie, l'orgaiiûgéaie et l'idstiogénie du genre 
Angiopteris [Monographie des Maratfiacées, par M, de Vricse). 



72' Fil. wAyé Timummm. 

pour ces celluies rhizogènes ; elles appartiennent toujours à la 
membrane plissée ou protectrice formée par l'assise la plus 
interne de l'écorce. 

Le cylindre central commence par une assise périphérique de 
petites cellules contre laquelle s'appuient, d'une part des fais- 
ceaux vasculaires au nombre de 14 à 20, suivant les racines 
examinées, d'autre part un pareil nombre de faisceaux libé- 
riens alternes avec les premiers. Le faisceau vasculaire couî- 
mence par deux ou trois vaisseaux étroits anoeiés et spirales; 
ils sont suivis de vaisseaux scalariformes, de taille croissante, 
qui se disposent bientôt sur une seule rangée radiale et conser- 
vent ensuite le même diamètre ; ces vaisseaux épaississent leur 
paroi et la colorent en jaune de dehors en dedans. Ils contien- 
nent, lorsque leur épaississement est achevé, un suctannifère et 
gommeux qui s'épanche sur les sections, et ceci indique claire- 
ment qu'ils sont de quelque manière en relation avec les vais- 
seaux tannifères de l'écorce. Les rangées radiales qu'ils forment 
ne se rejoignent pas au centre, et souvent les derniers vaisseaux 
d'une série sont séparés des autres. Le faisceau libérien est, lui 
aussi, allongé dans le sens du rayon, mais il se projette moins 
loin que le vasculaire ; il commence par un groupe de cellules 
étroites, à paroi assez épaisse et brillante, à contenu sombre, et 
se termine en dedans par deux ou trois larges cellules munies 
sur les faces en contact de grandes taches ovales grises etpointil- 
lées. Ces lames libériennes sont réunies latéralement aux lames 
vasculaires par plusieurs assises de cellules hexagonales hyalines, 
à paroi mince, formant des lames conjonctives plus épaisses que 
les groupes libériens. Ce tissu conjonctif relie aussi les lames vas- 
culaires entre elles en dedans des faisceaux libériens, et il oc- 
cupe encore tout l'espace laissé au centre entre les vaisseaux. 
J'ignore, n'ayant pas eu de racine âgée à ma disposition, si ces 
cellules conjonctives s'épaississent et se colorent par les progrès 
du développement. 

Les radicelles assez rares que portent les racines primai- 
res se forment en face des lames vasculaires sur lesquelles 
elles s'insèrent; elles sont donc disposées théoriquement en 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 73 

autant de séries longitudinales qu'il y a de faisceaux vascu- 
laires. 

Une racine de Maraltia lœvis, de k millimètres de diamètre, 
examinée à 6 centimètres de sa pointe, présente, à quelques dé- 
tails près, la même structure. Le puissant parenchyme cortical 
y comprend trois zones : une couche externe, épaisse, formée 
de cellules polyédriques, irrégulièrement ajustées, sans méats 
et dépourvues d'amidon; une zone moyenne, aussi fort épaisse, 
formée de cellules polyédriques, à coins arrondis, laissant entre 
elles de petits méats, irrégulièrement disposées et contenant des 
grains d'amidon ; enfin une zone interne, dont les cellules claires 
et très-jeunes encore, sont disposées assez régulièrement en 
séries radiales, et dont la dernière assise est formée par de 
grandes cellules dépourvues d'amidon, munies sur leurs faces 
latérales et transverses de plissemeuls parallèles. Cette dernière 
assise forme donc une membrane protectrice, et ce sont les cel- 
lules de cette membrane situées vis-à-vis des vaisseaux qui sont 
le siège des divisions ultérieures amenant la formation des radi- 
celles. 

La zone moyenne de l'écorce offre deux espèces d'organes 
remarquables : des canaux gommeux qui n'existent pas dans la 
racine de V Angiopteris evecla^ et des laticifères à tannin pareils 
à ceux que nous avons rencontrés dans cette plante. 

Les canaux gommeux forment, au nombre de quinze environ, 
un seul cercle dans la partie externe de la zone moyenne où ils 
s'anastomosent de temps en temps, ils sont interstitiels, dépour- 
vus de paroi propre, bordés par des cellules spéciales beaucoup 
plus étroites et plus courtes que les cellules ambiantes, cubiques 
dans le jeune âge du canal avant qu'elles se soient écartées pour 
en former ja cavité, mais s'allongeant plus tard en forme de 
papilles inégales dans la lacune dont elles rendent la section fort 
irrégulière et variable à tout niveau. Elles manquent ça et là 
au pourtour du canal qui se trouve alors bordé directement par 
les grandes cellules ordinaires. Ces cellules épithéliales ont un 
protoplasma réticulé, et elles contiennent des grains d'amidon 
comme les grandes cellules du parenchyme arabianî. La matière 



7/i ' FH, va:%' tïeghem, 

qu'elles produisent dans le canal, et qui s'épanche sur les sec- 
tions, est une sorte de gomme ou de mucilage d'une transpa- 
rence parfaite et totalement dépourvu dé tannin. 

Les vaisseaux laticifères sont fort nombreux et dispersés dans 
toute cette zone moyenne, dont quelques-uns dépassent même la 
limite pour pénétrer dans la couche externe. Leur diamètre n'est 
pas supérieur à celui des cellules du parenchyme, en quoi ils 
diffèrent de ceux de W-éngiopteris eveda. Leur paroi est lisse et 
flasque, souvent comprimée par les cellules voisines, qui font 
saillie à l'intérieur. Ils sont formés par des séries verticales de 
cellules fort longues, séparées par des cloisons persistantes et 
sensiblement horizontales, et ils ne paraissent pas s'anastomoser 
jamais entre eux. Leur contenu est un Hquide opaque, chargé 
de fins granules, en général grisâtre, mais çà et là coloré en 
jaune rougeâtre ; sur la section ce suc devient promptement d'un 
violet foncé à cause du tfinnin qu'il renferme en grande quan- 
tité. En résumé, ce système de laticifères à tannin correspond 
entièrement à celui de YAngiopteris evecta, tout en en différant 
par quelques caractères de détail. Mais il se superpose dans 
l'écorce de la racine des Marattia à un système de canaux gom- 
meux qui n'existe pas dans la racine des Angiopteris (1). 

(1) Le pétiole des Angiopteris cveeta et Willinckii possède au contraire des canaux 
gommeux interstitiels, en même temps que des laticifères à tannin. Les canaux gom- 
meux sont fort larges et épars dans le parenchyme ; ils sont bordés d'un étui souvent 
incomplet de petites cellules saillantes, à paroi flasque, qui produisent la gomme dans 
la lacune centrale. Dans la zone fibreuse externe et dans le parenchyme interne en 
contact avec cette zone, on voit de nombreuses cellules à paroi mince pleines d'un 
liquide jaune rougeâtre ou rouge qui se colore en bleu violet sur les sections, assez 
longues et superposées en séries longitudinales; ce sont des laticifères à tannin. Les 
laticifères qui sont dans le parenchyme externe sont entourés d'un anneau fibreux ; 
enfin, il y en a çà et là dans le parenchyme interne sans anneau fibreux. 

Dans le pétiole du Marnttin lœvis, on retrouve les canaux gommeux de la racine 
avec leurs caractères. On voit en outre de nombreuses cellules pleines d'un suc rouge 
vif; mais, dans tout le parenchyme interne, ces cellules sont assez courtes et isolées 
sans former de séries longitudinales; au voisinage de la zone fibreuse et dans cette 
zone elles sont avl contraire fort allongées et superposées en files verticales. 

Note ajoutée xiendant l'impression. — Ce mémoire, entièrement rédigé depuis un an, 
a été livré aux Annales vers le 15 de mars 1871. Mes recherches sur les canaux gom- 
meux et les vaisseaux tannifères dos Marattiées sont donc indépendantes de celles que 



SYMÉTRIE Î3Ë STRUCTURE DES PLANTAS, 75 

Le cylindre central commence par une assise de petites cellules 
formant une membrane périphérique. Il possède, suivant les 
racines, 11 à 15 faisceaux vasculaires courts, n'occupant que la 
moitié de la longueur du rayon, alternes avec autant de fais- 
ceaux libériens formés exclusivement de cellules étroites, sans 
larges cellules grillagées internes. Ces deux ordres de faisceaux 
sont réunis latéralement par du tissu conjonctif qui remplit 
aussi toute la vaste région centrale. 

Nous voyons donc que la racine de V Angiopteris evecta et 
celle du Maratlia lœvis^ en mettant à part le système de vais- 
seaux tannifères qu'elles ont toutes les deux et le système de 
canaux gommeux qui est propre à la seconde, possèdent essen- 
tiellement la même structure que celle de toutes les autres Fou- 
gères; elles n'en diffèrent que par le diamètre relativement 
considérable qu'y atteint le cylindre central. Cet accroissement 
de diamètre entraîne d'abord la multiplication des faisceaux 
vasculaires et libériens, puis la non -confluence des lames vascu- 
laires, enfin le développement abondant du tissu conjonctif: 
trois circonstances remarquables qui s'offrent rarement chez 
les Cryptogames vasculaires, mais que nous rencontrerons sou- 
vent chez les Phanérogames. 

En résumé, un parenchyme cortical dont la dernière assise 
forme une membrane plissée ou protectrice qui renferme les 
cellules rhizogènes ; un cylindre central entouré d'une mem- 
brane périphérique et formé par un certain nombre de faisceaux 



M. Trécul a publiées sui'le même sujet dans les Comptes rendus {iéance du 29 mai 187J), 
sous ce ixivë-.Bes vaisseaux propres et du tannin dans quelques Fougères, et qui ont été 
reproduites au tome XII des Annales des sciences naturelles. Les études de M. Trécul 
ont porté sur les Angiopteris evecta et Willinckii, et sur le Marattia Kaulfussii, et 
elles ont conduit leur auteur à des résultats qui concordent entièrement avec ceux qui 
viennent d'être exposés. Dans la racine, M. Trécul constate en etiet l'existence de 
vaisseaux tannifères à paroi propre et cloisonnés, à la fois ciiez les Angiopteris evecta 
et Willinckii, et chez le Marattia Kaulfussii ; mais il n'y trouve, comme nous, de 
canaux gommeux que dans cette dernière plante. Dans le pétiole, au contraire, cet 
anatomiste rencontre à la fois les deux espèces d'organes aussi bien dans les Angiopteris 
que dans le Marattia. 



76 PH. VAf% TIECiHEM. 

vasculaires centripètes, alternes avec autant de faisceaux libé- 
riens également centripètes, ces deux ordres de faisceaux étant 
réunis entre eux par un tissu conjonctif plus ou moins déve- 
loppé : telle est la structure constante de la racine de toutes les 
Fougères. 

Des points secondaires seuls varient, comme l'homogénéité 
du parenchyme cortical ou l'épaississement de sa zone interne, 
la disposition de ses éléments, l'absence ou la présence parmi 
eux de canaux gommeux et de laticifères. Pour le cylindre 
central, les différences résident dans la nature simple, double 
ou triple de la membrane périphérique, dans la disposition 
et le nombre des éléments qui composent chaque faisceau 
vasculaire et libérien , dans le nombre des faisceaux de l'une 
et de l'autre espèce, dans l'inégal, mais souvent très-faible 
développement du tissu conjonctif qui relie ces faisceaux entre 
eux; enfin, dans l'orientation des faisceaux vasculaires de la 
racine primaire, quand elle n'en possède que deux, par rapport 
au faisceau caulinaire sur lequel elle s'insère. 

Equisétacées. 

On sait que les racines des Prêles naissent en verticille à 
chaque nœud de la tige, immédiatement au-dessous des bour- 
geons endogènes, et que par conséquent elles alternent comme 
ces bourgeons avec les feuilles. M. Duval-ïouve a décrit la racine 
des /i'5'm'se/t«7i comme contenant «au centre un faisceau fibro- 
vasculaire dans lequel sont épars quelques vaisseaux annulaires 
de diverses grosseurs ; un plus gros est central, et autour de lui 
d'autres plus petits sont groupés par deux ou par trois (I). » 
MM. Nsegeli et Leitgeb, tout en décrivant (2) la genèse de la 
coiffe terminale et des tissus du corps de la racine par les divi- 
sions successives de la cellule apicale, ont fait connaître avec 
plus de précision la slructure définitive de l'organe. 

(1) Duval-Jouve, Hisluire nnturellf des Eqinsclnm de Franre, 1863, p. 70. 
(2j Nrpgpli et LeitjîPb, hr. cil. 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 77 

Sous l'épiderme brun, le parenchyme cortical de la racine 
des Equisetum hiemale et arvense présente deux zones dis? 
tinctes : l'externe, formée quelquefois d'une seule assise, a ses 
cellules serrées sans méats; l'interne a ses éléments disposés à 
la fois en séries radiales et concentriques, et laissant entre eux, 
sauf dans les deux assises intérieures, des méats et des lacunes ; 
quand la racine vieillit, les cellules qui séparent ces lacunes se 
résorbent, et il se forme un grand vide annulaire, au centre 
duquel le cylindre central se trouve libre et revêtu seulement 
par les deux assises corticales les plus internes. 

Les cellules de l'avant-dernière assise de l'écorce sont apla- 
ties, fortement unies entre elles par leurs faces latérales et 
transverses, qui présentent une série de plissements échelonnés 
très-étroits. Ces plissements, qui ont pour résultat de rendre 
indissoluble l'union des cellules de l'assise, en les engrenant 
l'une dans l'autre sur toutes leurs lignes de contact, se tra- 
duisent sur les sections transversales, par des marques noires, 
situées vers le milieu de la paroi ou vers le tiers à partir du 
centre, et dont l'étendue donne la mesure de la largeur des 
plissements. On doit à M. Caspary d'avoir, en général, attiré 
l'attention sur ce genre de membranes (1), et d'avoir montré 
plus tard avec M. Nicolaï (2) que les marques noires provien- 
nent d'une série d'ondulations de la paroi latérale, parallèles 
aux faces transverses. M. Pfitzer a signalé récemment la pré- 
sence d'une pareille membrane plissée dans les divers organes 
des Equisetum, et il en a décrit les caractères (3). L'avant-der- 
nière assise de l'écorce se trouve donc ainsi constituée à l'état 
de membrane autonome distincte du tissu qui la précède et de 
celui qu'elle enveloppe ; elle forme une membrane protectrice. 
Mais cette membrane protectrice diffère, par son rôle comme 
par sa position, de celle que nous venons de rencontrer chez les 

(1) Caspary, Les HydriUées {Ann, des se. naf., W série, 1858, t. IX, p. 360). 

(2) Caspary, Bemerkungcn Hber die Schutzscheide (Pringsheim's Jahrbiicher, 

1866, IV, p. 101). 

(3) Pfitzer, Ueber die Schutzscheide der deutschen Equisetaceen [ibid., 1868, VJ, 
P. 325). 



7f B»ia. VA\ 'i'ii':«iii<:M. 

Fougères. Parles progrès de l'âge, en effet, ses cellules s'épais- 
sissent et se colorent en brun sur leurs faces externe, latérales 
et transverses, tandis que sur la face interne la paroi demeure 
mince et incolore; elles ne conservent pas d'activité généra- 
trice, et aucune d'elles ne contribue à la formation des radicelles. 
Le rôle de cette membrane plissée est donc exclusivement pro- 
tecteur. 

Les cellules de la dernière assise de l'écorce, superposées à 
celles de la membrane protectrice, sont aplaties comme ces 
dernières, mais dépourvues de plissements. Filles ne s'épais- 
sissent pas par les progrès de Tàge, et conservent une grande 
activité vitale. C'est dans certaines cellules de cette rangée que 
s'opèrent les segmentations successives qui amènent la formation 
des radicelles; cette assise corticale interne constitue ainsi une 
membrane rhizogène spéciale, entièrement distincte de la mem- 
brane protectrice. Les choses se passent donc tout autrement 
que dans les Fougères, et il n'est peut-ê!re pas téméraire de voir 
dans cette localisation des deux fonctions protectrice et rhizo- 
gène dans deux assises distinctes de l'écorce une preuve de la 
supériorité organique des Prêles sur les Fougères où ces deux 
fonctions demeurent confondues sur une seule et môme mem- 
brane. 

C'est immédiatement en contact avec cette membrane rhizo- 
gène que l'on rencontre les premiers vaisseaux; le cylindre 
central des Equi&etum ne possède donc pas cette assise périphé- 
rique, qui chez les Fougères séparait la membrane protectrice 
des premiers vaisseaux formés. 

Le cylindre central produit d'abord, ordinairement en deux, 
assez souvent en trois, plus rarement dans les grosses racines, 
en quatre points équidistants de sa périphérie, un vaisseau an- 
nelé ou spirale assez étroit; ce vaisseau correspond à l'inter- 
valle entre deux cellules rhizogènes, etd'un vaisseau à l'autre on 
compte ordinairement trois de ces cellules. Derrière ce premier 
vaisseau s'en forme bientôt un second plus large et souvent 
même un troisième plus large encore et scalariforme ; de là 
deux 5 trois ou quatre séries rayonnantes de vaisseaux qui se 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PL\NTES. 79 

touchent au centre ; le vaisseau interne d'une des séries prend 
souvent un diamètre beaucoup plus grand que les autres, et il 
paraît central. Au milieu de l'intervalle qui sépare les faisceaux 
vasculaires, et contre la membrane rhizogène, se trouve un 
groupe de quelques cellules étroites et longues, à paroi brillante 
et s'épaississant de dehors en dedans, à contenu granuleux 
azoté, présentant en un mot tous les caractères des éléments 
du système libérien. Ces groupes libériens sont réunis aux 
faisceaux vasculaires latéralement et en dedans, par une assise 
de cellules plus larges et moins longues, à contenu clair, à 
paroi mince et terne: ce sont les cellules conjonctives, reste des 
cellules cambiales primitives qui ne se sont pas transformées, 
ici en cellules vasculaires, là en cellules libériennes. 

Sauf l'absence de membrane périphérique, le cylindre cen- 
tral de la racine des Prêles présente donc la même constitution 
que celui des Fougères. Ordinairement binaire, il offre, lorsque 
son diamètre est plus grand, la môme variation dans le nombre 
des faisceaux libériens et vasculaires qui le constituent. Mais le 
parenchyme cortical, par la disposition de ses éléments, et sur- 
tout par la formation d'une membrane rhizogène distincte de la 
protectrice, offre un caractère tout particulier. 

Les radicelles proviennent tout entières de la segmentation 
des cellules corticales internes qui sont en contact avec les vais- 
seaux les plus étroits; il en résulte qu'elles sont disposées en au- 
tant de séries longitudinales qu'il y a de faisceaux vasculaires, 
ordinairement en deux rangées, quelquefois en trois ou en 
quatre. J'ai toujours trouvé la radicelle pourvue de deux lames 
vasculaires opposées dont le plan est perpendiculaire à l'axe de 
la racine mère, comme cela a lieu chez les Fougères. Chaque 
faisceau vasculaire se réduit, dans les radicelles les plus minces, 
à un seul vaisseau, et chaque faisceau libérien a deux ou trois 
petites cellules libériennes appuyées directement contre les vais- 
seaux sans interposition de cellules conjonctives. 



80 PH. VAIl TIE^SMEM. 



Marsiléacées. 



Sur le rhizome du Marsilea quadrifolia, on trouve ordinaire- 
ment une racine adventive vers le milieu de chaque enlre-nœud, 
et plusieurs autres racines disposées en faisceau à la base de 
chaque faux bourgeon. 

Une rangée de petites cellules, à paroi brune, souvent prolon- 
gées en poils unicellulaires, forme 1 epiderme de la racine. Elle 
est suivie d'une assise de larges cellules sans amidon, dont la face 
interne est colorée en brun très-foncé et qui forme à elle seule 
la zone externe de l'écorce. Vient ensuite un cercle de lacunes 
aérifèrcs, séparées par des plans rayonnants unisériés, formés 
chacun de deux à quatre cellules aplaties suivant le rayon, ra- 
meuses et laissant entre leurs bras horizontaux de larges méats 
qui assurent le transport latéral des gaz d'une lacune à l'autre. 
L'écorce interne est formée de six à huit assises de cellules 
amylifères, à paroi brune, arrondies et disposées avec une admi- 
rable régularité en cercles concentriques et en séries rayon- 
nantes qui continuent les murs interlacunaires; ces cellules 
décroissent progressivement vers le centre et laissent entre elles 
des méats quadrangulaires de plus en plus petits ; la zone 
qu'elles constituent, et à laquelle appartiennent aussi les murs 
des lacunes, a un développement centripète, et elle provient tout 
entière des partitions tangentielles répétées de l'assise interne. 

Les cellules de l'avant-dernière assise ont la même forme que 
les autres, et elles sont brunes et amylifères comme elles; mais 
il en est tout autrement de celles de la dernière rangée. Au 
nombre de douze en généi'al, et superposées exactement aux 
éléments qui précèdent, ces dernières sont fort aplaties, bom- 
bées en dedans, dépourvues d'amidon, mais contenant un proto- 
plasma finement granuleux; leur paroi, incolore sur les faces 
latérales, transverses et interne, est au contraire colorée en brun 
sur la face externe, où elle est en contact avec les dernières cel- 
lules amylifères. î.es faces latérales et transverses portent des 
plissements parallèles qui se traduisent par des marques noires 
échelonnées, et par lesquels les cellules s'unissent intimement et 



SYMÉTRIE DK STRUCTURE DES PLANTES. 81 

s'engrènent entre elles. Cette assise interne de l'écorce forme 
donc une membrane protectrice. Mais les éléments de cette mem- 
brane ne s'épaississent jamais et conservent une grande activité 
vitale, et c'est dans certaines de ces cellules situées vis-à-vis des 
vaisseaux du cylindre central, et désignées à l'avance par leur 
largeur double, que s'opèrent les divisions successives qui pro- 
duisent les radicelles. Les cellules-mères des radicelles appar- 
tiennent donc à la membrane protectrice. Dans les Marsiléacées 
comme dans les Fougères, l'assise corticale interne forme une 
membrane distincte, à la t'ois protectrice et rhizogène. 

Le cylindre central commence par une assise de cellules in- 
colores, carrées ou un peu allongées suivant le rayon, alternes 
avec celles de la membrane protectrice : c'est une membrane 
périphérique qui forme une sorte d'épiderme autour du cylindre 
central ; développée chez les Fougères, nous avons vu qu'elle 
mRnque-àuxEquisetum. et j'ai rencontré quelquefois des racines 
àeMarsilea, oh elle était absente par endroits. Viennent ensuite 
deux faisceaux vasculaires rayonnants et centripètes, qui se tou- 
chent au centre en formant une bande diamétrale; chaque fais- 
ceau contient trois vaisseaux fort étroits, annelés ou spirales, 
appuyés côte à côte contre la membrane périphérique, puis un 
large vaisseau scalariforme, suivi d'un autre vaisseau plus large 
encore; ce dernier s'appuie contre son congénère et se place 
à côté de lui sur un diamètre perpendiculaire à la bande. Tous 
ces vaisseaux sont formés de cellules superposées par des parois 
obliques, permanentes et rayées. Le milieu de l'espace qui sépare 
les deux faisceaux vasculaires est occupé, contre la membrane 
périphérique, par un groupe de ceHules étroites et longues, 
à section polygonale, à contenu granuleux, grisâtre et azoté, 
à paroi un peu épaisse et d'un blanc brillant, s'épaississant de 
dehors en dedans par les progrès de l'âge, libériennes, en un 
mol. Ces arcs d'éléments libériens sont réunis aux faisceaux 
vasculaires latéralement et en dedans par une rangée de cellules 
plus larges à contenu clair, à paroi mince, conjonctives. Dans 
les racines très-minces, on ne trouve qu'un petit nombre de 
cellules libériennes, quatre ou cinq, formant une rangée tan- 

3« ferk', Bor. T. XUt (Ciiliit'i- n" 2). ^ G 



geutieile, appliquée directement contre les vaisseaux, sans inler- 
position de cellules conjonctives. 

La racine du Pilulariagiobulifera a les iiiènies caractères que 
celle du Marsilea qnadrifolia, mais il est moins rare d'y rencon- 
trer le cylindre central pourvu de trois et môme de quatre fais- 
ceaux vasculaires, alternes avec autant de groupes libériens. 
Sous les deux assises externes de l'écorce, les lacunes et les 
murs qui les séparent sont beaucoup plus développés dans le 
sens du rayon que chez les Marsilea, et par contre la zone à 
séries radiales et concentriques l'est beaucoup moins. De plus, 
les cellules des murs interlacunaires, au lieu de s'ajuster latéra- 
lement par des bras assez étroits qui laissent entre eux de larges 
vides rectangulaires, présentent seulement sur leurs laces laté- 
rales une série de petits angles rentrants qui se correspondent 
de manière à n'oflrir au passage de l'air d'une lacune à l'autre 
que d'étroits espaces en forme de losange. 

Le Salvinia natans n'a pas de racines. 

En résumé, le cylindre central de la racine des Marsiléacées 
possède la même structure que celui de la racine des Fougères, 
et la ressemblance se maintient, si l'on considère que les deux 
fonctions protectrice et rhizogène y sont remplies par une seule 
et même membrane. 

Le plan des vaisseaux de la racine primaire est d'ailleurs, 
chez les Marsilea, perpendiculaire à l'axe de la tige. Les radi- 
celles naissent sur cette racine, en face des vaisseaux les plus 
étroits, et sont produites parles segmentations et le développe- 
ment désormais centrifuge des cellules rhizogènes qui corres- 
pondent k ces vaisseaux, et qui sont séparées d'eux par la mem- 
brane périphérique du cylindre central. Ces cellules rhizogènes 
sont toutes préparées k l'avance ; elles ont une largeur double 
des autres éléments plissés, et couvrent exactement deux séries 
radiales de cellules brunes amylifères, de sorte que sur les sec- 
tions transversales, on ne compte à ce niveau que dix cellules 
protectrices. Les radicelles sont donc disposées sur le pivot eu 
deux rangs opposés; on les voit souvent alterner régulièrement 
d'une série à l'autre, en affectant une disposition distique, qui 



SYMÊTRIK Ut: STUUGTUKIi; DiiS PLANTES. 83 

rappelle l'ordre distique des feuilles et des taux bourgeons sur 
la tige; d'autres fois elles sont deux par deux à la même hau- 
teur, et forment des paires superposées. En tout cas, le plan des 
axes de toutes les radicelles de première génération est perpen- 
diculaire à l'axe de la tige. 

La radicelle possède, sauf le nombre plus réduit des éléments, 
la même structure que la racine: le plan de ses vaisseaux croise 
a angle di'oit celui de la racine; il en résulte que les plans suc- 
cessifs de ramification sont perpendiculaires : c'est la même 
chose, nous le savons, dans les Fougères et da\)s les Prêles, 
quand la structure y est binaire. 

Lycopodiacées. 

Les Lycopodiacées vont nous offrir des différences plus consi- 
dérables, dont l'exposition exigera des développements plus 
étendus; mais k cet égard, et pour la facilité de l'étude, nous 
ferons tout d'abord une certaine distinction entre les deux 
groupes de cette famille : les Li/copodium, qui n'ont qu'une 
seule espèce de spores, et les Selaginella et Isoëtes^ qui sont 
doués de deux sortes d'organes reproducteurs. 

Lycopodium. — Les racines du Lycopodium davalum pren- 
nent naissance isolément sur la face inférieure de la tige et en 
des points indépendants de ses bifurcations. Elles ne produisent 
pas de vraies radicelles à leur surface, mais elles se ramifient 
comme la tige, par une série de dichotomies qui ont leur origine 
dans le dédoublement de la cellule terminale, qui possède ici la 
forme d'une pyramide à base rectangulaire et convexe. La pre- 
mière dichotomie s'opère constamment dans un plan perpendi- 
culaire à l'axe de la tige, et les deux branches en sont égales. 
Quant aux bifurcations suivantes, tantôt elles se font dans des 
plans successifs rectangulaires, tantôt plusieurs dichotomies suc- 
cessives s'opèrent dans le même plan; cela paraît dépendre du 
nombre des faisceaux vasculaires et libériens qui entrent, à un 
moment donné, dans la composition du cylindre central. Dans 
les deux cas, ou bien leurs deux branches sont égales et égale- 
ment inclinées sur le tronc primitif, ou bien elles sont fort iné- 



8Û PM. \AX TUmUKËl. 

gales, et comme c'est alors alternativement la branche de droite 
et celle de gauche qui est la plus faible, il en résulte l'apparence 
trompeuse de deux rangées de radicelles insérées en disposi- 
tion il'!, ou de quatre rangées de radicelles insérées en spi- 
rale î/4 sur un pivot continu; il arrive aussi que ces fausses 
radicelles se détachent deux par deux à la même hauteur, et 
alois tantôt les paires successives sont superposées, tantôt elles 
se croisent à angle droit. 

Malgré ce mode particulier de ramification, nous allons voir 
que, grâce à la complication de son type numérique, la racine 
des Lycopodium ne s'en rattache pas moins, tant que subsiste 
cette complication, au type de structure que nous venons de 
décrire dans les familles précédentes. 

Le parenchyme cortical comprend, sous l'épiderme, trois zones 
distinctes : l'externe est formée de cellules fort épaissies, la 
moyenne de larges cellules à paroi mince, l'interne de cellules 
étroites, extrêmement épaissies et jaunes, disposées irrégulière- 
ment sans laisser de méats; cette dernière assise forme ainsi, 
comme chez les Fougères, un anneau solide autour du corps 
central, mais ici cet anneau n'est pas snterrompu en face des 
faisceaux vasculaires, et en voici la raison. La dernière assise 
corticale, formée de cellules rectangulaires aplaties, se trouve, 
dans le jeune âge de l'organe, revêtue sur ses faces latérales et 
transverses des plissements échelonnés qui la caractérisent à 
l'état de membrane protectrice. Mais ces éléments plissés ne con- 
servent pas leur activité vitale ; ils s'épaississent bientôt, et ne 
se distinguent plus des cellules fibreuses de l'écorce interne. La 
membrane protectrice n'est donc pas rhizogène comme dans les 
Fougères et les Marsiléacées ; d'autre part, il ne se foime pas, 
comme dans les Équisétacées, de membrane rhizogène spéciale, 
puisque la membrane protectrice est et demeure l'assise la plus 
interne de l'écorce. 11 ne peut donc pas se produire de radicelles 
aux flancs du corps central, et si la racine se ramifie, il faudra 
que ce soit par quelque autre moyen. 

Le cyhndre central commence par deux ou trois assises de pe- 
tites cellules tabulaires a paroi mince et blanche, qui lui consti- 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 85 

tuent une membrane périphérique. Il possède, assez souvent, six 
bandes rayonnantes (le vaisseaux, dont quelques-unes se rejoi- 
gnent au centre en formant une étoile à six branches plus ou 
moins complète. Chaque faisceau vasculaire commence par for- 
mer contre la membrane périphérique une ligne transverse d'une 
dizaine de vaisseaux très-étroits annelés et spirales, en dedans de 
laquelle s'ajoutent successivement de nouvelles lignes transverses 
de vaisseaux, la plupart scalariformes, et de plus en plus larges 
à mesure qu'on s'approche du centre; son développement est 
donc centripète. La partie médiane de chacun des angles ren- 
trants qui séparent les branches de l'étoile est occupée par un 
faisceau libérien formé de cellules longues, à section polygonale, 
à paroi brillante, contenant un liquide opaque et granuleux, 
étroites en dehors, mais plus larges en dedans, oii elles m'ont 
paru dépourvues de ponctuations grillagées ; ces cellules libé- 
riennes s'épaississent par les progrès de Tâge, de dehors en de- 
dans. Ces faisceaux libériens, plus étroits que les vasculaires, 
sont réunis à ceux-ci latéralement et en dedans, par un ou deux 
rangs de cellules conjonctives claires à paroi mince et terne. 

La jonction centrale des faisceaux vasculaires n'est pas tou- 
jours complète et égale pour tous. Souvent, par exemple, dans 
les racines à six faisceaux, on voit deux séries opposées se réunir 
en une bande diamétrale; les deux groupes de droite et de 
gauche n'atteignent pas cette bande ; mais ceux d'un même côté 
convergent ensemble en formaut une sorte de V. Entre la pointe 
de ce Y et le milieu de la bande, les groupes libériens paraissent 
se toucher par leurs larges éléments, en formant une bande 
courbe. 

En résumé, un certain nombre de faisceaux vasculaires centri- 
pètes alternes avec un même nombre de faisceaux libériens éga- 
lement centripètes, le tout réuni par quelques cellules conjonctives 
en un cylindre compacte, symétrique par rapport à son axe de 
ligure et revêtu par une membrane périphérique : telle est chez 
lesLycopodes, comme chez les Fougères, chez les Marsiléacées, 
et sauf la membrane périphérique, chez les Équisétacées, la 
structure du corps central de la racine. Ici encore le nombre des 



86 Flîv TAf^- TIKCJMEll-. 

faisceaux vasculaires el libérieus de la racine primaire varie 
avec le diamètre de cette racine dans des limites assez étendues; 
six est un nombre fréquent, mais j'en trouve jusqu'à seize dans 
les plus grosses racines ([ue je puis observer. Par celte multipli- 
cité des faisceaux, c'est aux Maratlia et aux Angiopteris que les 
Lycopodes ressemblent le plus. Ce nombre va d'ailleurs en 
diminuant dans la même racine à mesure qu'on passe du 
tronc commun à des branches plus faibles et plus éloignées; 
il se réduit ainsi à deux, et la racine présente alors la structure 
habituelle à la mt^jorité des Fougères, aux Marsilea, etc. Mais, 
chose que nous n'avons pas encore rencontrée jusqu'à présent, 
dans les branches ultérieures ce nombre se réduit à l'unité et se 
conserve désormais ainsi dans les dichotomies nouvelles. Ce fait 
est une conséquence de l'absence de membrane rhizogène qui 
rend impossible la formation de radicelles. Pour suppléer à cette 
absence de radicelles, la racine se divise, en effet, par une série 
de bifurcations qui finissent par en altérer la structure. 

Voyons, en effet, comment les choses se passent aux bifurca- 
tions. 

Si les branches de la dichotomie sont égales, le corps central 
se divise purement et simplement en deux moitiés séparées par 
une bande de parenchyme, et sur la face de contact il se déve- 
loppe dans chaque moitié un ou deux nouveaux faisceaux vas- 
culaires et libériens qui ferment le cercle. Ainsi, par exemple 
un cylindre central à huit faisceaux vasculaires en donnera deux 
contenant chacun cinq faisceaux. Ces deux corps centraux 
demeurent quelque temps côte à côte dans la même gaîne de 
parenchyme cortical avant de se séparer, et la racine est double 
à l'intérieur depuis longtemps, qu'on la croirait encore simple 
à l'examen extérieur. 

Si les branches de la dichotomie sont très-inégales, on voit, 
par exemple, dans la racine à six faisceaux vasculaires décrite 
plus haut, deux bandes vasculaires voisines unies en forme de V, 
se dédoubler dans le sens de leur longueur, c'est-à-dire suivant 
le rayon du cylindre ; les deux moitiés qui touchent le groupe 
libérien se dirigent en dehors en tournant sur elles-mêmes de 



5¥MÉTRU; i)L STRLCTLIÛE DlîS PLANTES. Ht-- 

manière k se présenter leurs gros vaisseaux l'une à l'autie ; puis 
la saillie qu'elles forment s'isole entièrement, et le cylindre cen- 
tral de la petite branche est constitué avec ses deux faisceaux 
vasculaires et ses deux groupes libériens. Les premiers, si la 
course de la racine grêle était perpendiculaire à celle delà grosse 
branche qui continue la direction du tronc commun, auraient 
leur plan médian perpendiculaire à l'axe de cette grosse blan- 
che, c'est-à-dire qu'ils seraient orientés comme ceux des radi- 
celles des Fougères, des Prêles et des Marsiléacées le sont par 
rapport à l'axe de la racine mère; quant aux groupes libériens, 
ils ont leurs lignes médianes dans le plan de l'axe. On voit 
encore que le petit cylindre central correspond à un foisceau 
libérien du cylindre primitif, et non, comme celui des radi- 
celles des familles précédentes, à un faisceau vasculaire. D'ail- 
leurs le cylindre primitif se trouve avoir conservé sa structure 
antérieure, et il passe tout entier dans la grosse branche. Ainsi 
constitué et orienté^ le petit cylindre central chemine pendant 
longtemps dans le parenchyme cortical du tronc primitif à peu 
près parallèlement au grand, avant d'acquérir une gaine propre 
de parenchyme; la partition intérieure du système conducteur 
de la racine précède de beaucoup sa bifurcation externe, et 
l'organe est depuis longtemps double quand, vu du dehors, il 
paraît encore simple. 

La bifurcation suivante de la grosse branche s'opère de telle 
sorte que le nouveau petit cylindre central binaire s'en sépare en 
face du groupe libérien opposé au premier et de la même ma- 
nière; il en résulte que les petites branches sont alternativement 
à droite et à gauche de la grande dans le même plan, et qu'elles 
paraissent former autant de radicelles insérées sur un pivot en 
deux rangs opposés. îl est certain que toutes les fois que la 
racine a six faisceaux, comme il n'y a pas de faisceau libérien à 
90 degrés d'un autre, ce genre de bifurcation ne pourra s'opérer 
dans des plans rectangulaires, tandis que cela pourra avoir lieu 
toutes les fois que la racine aura huit faisceaux. Le caractère 
de ce mode de dichotomie est, on le voit, de laisser au tronc 
primitif sa structure première. 



88 FH. W\ TIKftiHKM. 

Quant à la petite branche binaire, elle pourra à son tour, après 
sa mise en liberté, se bifurquer suivant le premier mode par la 
séparation de son cylindre central en deux moitiés égales entraî- 
nant chacune un seul faisceau vasculaire et deux moitiés de fais- 
ceaux libériens qui se réunissent en un arc unicjue diamétra- 
lement opposé au faisceau vasculaire. Le plan de cette bifurcation 
sera nécessairement perpendiculaire au plan de la dichotomie 
précédente. Nous sommes amenés ainsi à une racine dont le 
corps central n'est plus symétrique par rapport à son axe, puis- 
qu'il est constitué par un seul faisceau vasculaire centripète, et 
par un seul faisceau libérien centripète, diamétralement opposé 
au premier; une pareille racine n'a plus qu'un seul plan de 
symétrie. A son tour elle se bifurquera ; mais désormais ce sera 
toujours par dichotomie égale et toujours dans des plans successifs 
rectangulaires. Mais, comme le genre de structure auquel nous 
amène la suite des bifurcations de la racine des Lycopodium se 
trouve être constant et primitif dans les Selaginella et les Isoeles, 
dont nous allons parler maintenant, nous bornons là, pour le 
moment, ce que nous avons à en dire. 

Selaginella. — Les racines des Sélaginelles naissent toujours 
des bifurcations de la tige, lesquelles s'opèrent toutes dans un 
seul et môme plan, celui <|ui sépare les deux génératrices d'in- 
sertion des grandes feuilles des deux lignes d'insertion des petites 
feuilles. La production des racines est contemporaine des bifur- 
cations; on n'en trouve jamais sur les entrefourches. On 
aperçoit bien quelquefois, sur les branches rampantes et qui 
paraissent simples sur de grandes longueurs, des racines qui 
semblent insérées le long de cette tige ; mais il est toujours facile 
de s'assurer qu'à chaque inserlion de racine correspond un faux 
bourgeon qui se trouve alternativement à droite et à gauche de 
la tige principale dans le plan de la bifurcation, et qu'ainsi 
chaque racine correspond à une dichotomie, dont une des 
branches est demeurée rudimenlaire, tandis que l'autre, très- 
développée, paraît continuer le tronc principal, en formant une 
fausse tige continue. Dans les Selaginella cuspidata, sloloni- 
fera, etc., c'est sur la face inférieure de la bifurcation, côté des 



SYMÉTRIf: DE STRUCTURE DES PLANTES. 89 

grandes feuilles, que la racine s'insère ; dans d'autres espèces, 
par exenîple, dans les Selaginella umbrosa, denticulata^ Kratis- 
siana, etc., c'est sur la face supérieure, côté des petites feuilles, 
qu'elle se développe : nous reviendrons sur ce point. Dans tous 
les cas, la racine dirige sa pointe vers le sol, soit directement, soit 
en s'incurvant pour passer tantôt entre les branches de la 
fourche (S. umbrosa), tantôt au-dessous de la branche la plus 
faible {S. f/e/i//cut'ato). Après être demeurée simple pendant ({uel- 
que temps dans sa course descendante, elle se bifurque en deux 
branches égales dans un plan perpendiculaire à l'axe de la tige 
et au plan de sa dichotomie; plus tard, chacune de ces deux 
branches se bifui"que à son tour dans un plan perpendiculaire 
au premier, et ainsi de suite, jusqu'à ce que les multiples 
sommets du système binaire ainsi constitué arrivent au sol. ils 
s'y enfoncent et y continuent leurs bifurcations normales, mais 
avec des entrefourches beaucoup moins longues, plus grêles, et 
dans lesquelles la couleur blanche a remplacé la couleur ver- 
dâtre et rosée que la racine possédait dans sa région éclairée. 
Quand la tige rampe, la racine principale touche tout de suite 
le sol, y opère sa première dichotomie, et, grâce aux bifurcations 
extrêmement rapprochées qui suivent, il se réalise une toufïe de 
racines grêles et flexibles, une sorte de chevelu dichotome atte- 
nant à la branche par un tronc commun épais, rigide et rosé. 

Étudions maintenant la structure de la racine d'abord dans le 
tronc principal, puis dans une entrefourche quelconque, la 
manière dont s'y opèrent les bifurcations vasculaires, et enfin le 
mode d'insertion et d'orientation du système total sur la lige. 

Une section du tronc principal de la racine du Selaginella 
cuspidata, pratiquée à un centimètre environ de son insertion 
sur la tige, montre un cylindre central étroit, enveloppé par le 
parenchyme cortical. Ce dernier a ses cellules polyédriques dis- 
posées irrégulièrement sans méats, plus étroites et plus épaissies 
dans la zone externe, et contenant çà et là des grains de chloro- 
phylle et d'amidon. L'assise la plus interne de ce parenchyme 
cortical est formée de cellules tabulaires dépourvues d'amidon 
et de chlorophylle, et munies sur leurs faces latérales et Irans- 



90 m, V.4.^" TlEfïMEM. 

verses des plissements écbeionuésqui caractérisent la membrane 
protectrice. Le cylindre central commence par deux ou trois 
assises de petites cellules incolores qui lui constituent une mem- 
brane périphérique. îl contient un seul faisceau vàsculairc trian- 
gulaire qui appuie sa pointe contre la membrane périphérique, 
et sa base au centre. Si l'on place la tige verticale et la racine 
horizontale, la pointe du faisceau est tournée en bas et sa base 
en haut. Cette pointe est occupée par une rangée transverse 
de cinq vaisseaux très-étroits, annelés, qui sont les premiers 
formés ; ils sont suivis par des vaisseaux scalari formes de plus 
en plus larges et de plus en plus nombreux, qui s'avancent jus- 
qu'au centre et môme le dépassent nnpeii. Ce faisceau vasculaire 
centripète, eo forme d'éventail, correspond entièrement à un de 
ceux que nous avons rencontrés jusqu'ici dans la composition de 
la racine, et que nous y retrouverons toujours par la suite. 
Adroite et à gauche commence un arc de cellules très-étroites 
et longues, dont la paroi brillante s'épaissit de dehors en dedans 
par les progrès de l'âge, un arc libéiien, en un mot, quis'étend 
en forme de croissant à l'opposite du faisceau vasculaire. Cet 
arc libérien est réuni aux vaisseaux par quelques cellules con- 
jonctives un peu plus larges et à paroi mince. 

En somme, cette racine possède les mômes éléments consti- 
tutifs que celle d'une Fougère, par exemple; mais elle offre 
cette circonstance, dont les Lycopodiacées, et, comme nous le 
verrons plus tard, les Ophioglossées, sont l'unique exemple dans 
le règne végétal, que le nombre des faisceaux de deux espèces 
qui entrent dans la constitution du cylindre central, s'y réduit à 
l'unité; d'oi[ il résulte que l'organe ne possède qu'un seul plan 
de symétrie, qui, pour le ti'onc primitif, se trouve être le jdan 
bissecteur de la dichotomie oîi il s'insère. Cet organe est ainsi 
comme une moitié de racine de Fougère ou de Marsilea, et nous 
verrons tout à Flieure, en cherchant à expliquer cette curieuse 
anomalie, que ce n'est pas là seulement une façon de parler, 
mais l'expression exacte de la réalité. 

Toutes les entrefourches, puissantes ou grêles, aériennes ou 
terrestres, possèdent la même structure dans leur partie supé- 



SYMÉriUE DE STRUCTURE DES PLANTES, 91 

rieiire. Voyons mainlenant comment cette structure se modifie 
quand on s'approche d'une bifurcation. 

Supposons l'entrefourche horizontale et admettons que le fais- 
ceau vasculaire y tourne sa pointe en bas, situation qu'il affecte 
en effet dans le tronc primitif et dans les branches supérieures de 
toutes les dichotomies de rang pair. A mesure que l'on se dirige 
vers la bifurcation, on voit sur les sections successives le faisceau 
trinngulaire se diviser dans sa longueur en deux moitiés cunéi- 
formes semblables, qui commencent à s'isoler par les bases et 
s'écartent peu à peu, en tournant autour de leurs pointes en 
contact, de manière à se mettre tous les deux dans la même ligne 
horizontale, vaisseaux étroits contre vaisseaux étroits. Si l'on 
observait le développement des vaisseaux dans cette dernière 
région, on verrait donc dans le corps central unique les premiers 
vaisseaux apparaître au centre et les autres se former ensuite 
en se dirigeant vers doux points opposés de la périphérie, c'est- 
à-dire que le développement vasculaire serait centrifuge, au con- 
traire de ce qui se passe dans toutes les racines connues; mais 
passons sur ce point auquel nous devrons revenir plus tard. Dans 
l'exemple actuel, cette région est courte, et l'on voit bientôt le 
cylindre central s'étrangler en haut et en bas, en môme temps 
que les deux faisceaux vasculaires horizontaux s'écartent, et 
finalement se séparer bientôt en deux cylindres centraux pareils 
au primitif, mais autrement orientés; ceux-ci cheminent côte à 
côte dans la môme gaîne de parenchyme cortical bien longtemps 
avant ([u'il y paraisse au dehors. Enfin, ce parenchym-e se sillonne 
d'abord, s'étrangle ensuite, enfin se sépare en deux gaînes. Les 
deuxbranches de la dichotomie sont désormais libres, leur plan 
commun de symétrie est horizontal, c'est -à-dire perpendiculaire 
à l'axe de la tige, s'il s'agit du tronc principal, et leurs cylindres 
centraux se présentent l'un à l'autre leurs pointes à vaisseaux 
étroits. 

Chacune de ces branches divergentes conserve cette struc- 
ture jusque vers le milieu de sa longueur, puis se partage 
comme la primitive, mais dans le plan vertical et ainsi de suite. 

Quand on sectionne le sommet de la racine, on trouve déjà 2, 



92 PM. V.%.!*- TIEftHKM. 

k OU uièiiie 8 corps centraux libres dans le même parenchyme 
cortical ; cela prouve que les dédoublements successifs de la cel- 
lule terminale par des cloisons alternativement perpendiculaires, 
et la séparation des nouvelles cellules terminales ainsi constituées 
s'opèrent très-rapidement dans le cône végétatif; les entre- 
fourches sont d'abord excessivement courtes, et c'est ensuite 
par un accroissement intercalaire extrêmement considérable, 
surtout dans les racines aériennes, que ces multiples sommets 
végétatifs, formés aux dépens d'un seul, s'écartent l'un de l'autre 
et que les enlrefourches acquièrent de grandes longueurs. Ce 
prodigieux allongement intercalaire, dont l'histoire de la racine 
n'offre pas d'autres exemples, peut porter uniformément sur la 
totalité de l'entrefourcbe, ou bien se localiser en une certaine 
région de celle-ci, qui s'accroîtra beaucoup, tandis que les régions 
inférieure et supérieure demeureront fort courtes : nous revien- 
drons sur ce point. 

Sachant comment le système vasculaire est constitué et com- 
ment il se divise, voyons maintenant si la structure de la racine 
des Sélaginelles est vraiment aussi dissymétrique et aussi ano- 
male qu'elle le paraît, et si elle ne se laisse pas rattacher simple- 
ment au type symétrique que nous avons rencontré dans les 
familles précédentes, et que nous retrouverons dans toutes les 
Phanérogames, L'étude de la manière dont l'ensemble de la 
racine s'insère sur la tige par le tronc commun dont toutes ses 
branches dérivent, joint à ce moile de dérivation qui nous 
est maintenant bien connu, va nous permettre de lever cette 
difficulté. 

Considérée au milieu de l'intervalle de deux bifurcations, la 
tige du Selaginella cuspidata possède un seul massif libéro- 
vasculaire aplati dans le plan qui sépare les deux rangées de 
grandes feuilles des deux rangées de petites feuilles, plan dans 
lequel s'opèrent toutes les dichotomies. A partir du milieu, à me- 
sure qu'on s'élève vers la bifurcation, on voit le massif s'étaler 
dans son plan et les vaisseaux s'y multiplier en môme temps 
qu'ils deviennent plus étroits; puis, au-dessous de la fourche, le 
massif se trifurfjue; ses deux branches latérales constituées 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 93 

comme il l'était lui-même plus bas, et le plus souvent inégales, 
se rendent dans les deux branches inégales aussi de la dichoto- 
mie. Portons notre attention sur la branche médiane. Elle con- 
tient un groupe vasculaire aplati perpendiculairement au plan 
de bifurcation de la tige, renflé au milieu et pointu aux deux 
extrémités, formé comme de deux triangles opposés par la base ; 
de chaque côté de la bande se voit un arc de cellules libériennes. 
En coupant de jeunes dichotomies on s'assure que les vaisseaux 
qui s'y forment les premiers sont les vaisseaux étroits des deux 
pointes, en sorte que le développement des deux triangles vascu- 
laires est centripète. Ainsi constitué, ce système vasculaire che- 
mine pendant un peu de temps verticalement dans le paren- 
chyme de la tige entre les deux fcusceaux divergents destinés aux 
branches de la dichotomie. Dans tout ce trajet il est constitué 
comme le cylindre central d'une racine de Fougère ou de Mar- 
siléacée ; il a deux lames vasculaires centripètes diamétralement 
opposées, alternes avec deux groupes de cellules libériennes; 
il est parfaitement symétrique par rapport à son axe. Si donc 
il s'entourait alors d'une gaine de parenchyme cortical en de- 
venant libre, il formerait une racine qui ne présenterait pas 
de différence essentielle avec la racine des Fougères. 

Mais il n'en est pas ainsi. Après un court trajet, ce corps 
central de la racine primitive se divise en deux moitiés dans 
le plan bissecteur de la dichotomie. Chaque branche emporte 
une des lames vasculaires et deux moitiés des groupes libé- 
riens alternes. Ces deux branches divergent brusquement, 
traversent presque horizontalement le parenchyme cortical, 
et, s'entourant alors .seulement d'une gaine propre de paren- 
chyme, se rendent dans deux racines horizontales diamé- 
tralement opposées, insérées sur les deux faces de la dicho- 
tomie de la tige supposée verticale. Chacune de ces racines ne 
possède donc qu'un seul faisceau vasculaire centripète, dont la 
pointe est tournée en bas, et deux groupes libériens réunis 
en un seul arc sur le côté supérieur du cylindre central. Ce sont 
les deux troncs primaires dont nous avons étudié plus haut la 
sti'uclure et les bifurcations successives dans des plans per- 



9à i»ii. % A.^ 

peiKlicuiaires; ces troncs ne sont pas des racines autonomes 

et complètes, mais seulement les deux moitiés de la racine 

primitive. 

Dans les SekigineUa cuspulnta^ slolonifara, .aio,., les deux 
branches provenant de la bifurcalioii interne du corps primitif 
de la racine sont très-inégales, comme cela arrive souvent pour 
les dichotomies de la tige. C'est la branche qui correspond au 
cèté des grandes feuilles, c'est-à-dire à la face inférieure de h. 
tige rampante, qui est la plus puissante et qui forme le tronc 
principal de la racine qui pointe directement vers la terre ; l'autre 
est très-faible, se dirige encore à travers le parenchyme cortical 
jusqu'à la périphérie de la tige, mais là elle n'aboutit qu'à un 
petit mamelon qui ne s'allonge pas d'ordinaire. Bien que seul 
développé au dehors, le tronc principal de ce qu'on appelle la 
racine n'est donc en réalité qu'une moitié de la racine primitive, 
ce qui explique sa structure. 

Dans les Sdaginella umbrom., denticulala^ etc., on retrouve, 
mais en sens contraire, la môme inégalité de développement 
entre les deux branches de la première bifurcation ; c'est, eu 
eiïét, la branche correspondant au côté des grandes feuilles qui 
s'atrophie sans donner de racine au dehors, et c'est l'autre qui 
pénètre dans une racine insérée sur la ftice supérieure de la tige 
rampante, d'abord ascendante, mais qui se recourbe bientôt vers 
la terre, tantôt en passant alternativement à droite et à gauche de 
la branche la plus puissante des dichotomies caulinaires succes- 
sives [S. umbrosa), tantôt en laissant de côté les deux branches 
et contournant la plus faible [S. denticulata). 

Enfin, dans les Selaginella Merlensii, viUculosa, etc., les deux 
branches du corps primitif de la racine sont le plus souvent éga- 
lement développées et forment un tronc principal sur chacune 
des faces de la dichotomie de la tige. 

Telle est la manière indirecte dont s'attachent aux bifurcations 
de la tige les deux troncs principaux de la racine des Sélagi-- 
nelles; elle nous révèle la cause de l'anomalie de structure que nous 
y rencontrons et qui se maintient dans la suite des bifurcations. 
Chacun de ces troncs nesî pas en lui-mènii^ une racine auto- 



SYMÉTUil- Dii STUIlCTUP.lL DES Pl.ANTiiS. fio 

nome et complète, mais seulement une moitié de racine. 11 y a 
une vraie racine primitive, insérée directement sur la tige et 
bissectrice de sa dichotomie, dont elle est contemporaine. Cette 
racine possède la structure normale, symétrique par rapport à 
son axe de figure; mais elle ne forme pas de membrane rhizo- 
gène, et l'on peut admettre que tout provient de Icà. Pour sup - 
pléer à cette impossibilité de produire des radicelles, la cellule 
qui termine le cône végétatif se dédouble, et chaque moitié ne 
forme plus que la moitié des faisceaux centraux qu'elle formait 
auparavant, puis chacune de ces moitiés se dédouble encore, et 
ainsi de suite. Il en résulte que si le tronc priniitif ne possède 
que deux faisceaux de chaque espèce, comnie c'est le cas chez 
les Sélaginelles, toutes ses branches, y compris les deux pre-' 
mières, ne posséderont qu'un seul faisceau vasculaire et un seul 
faisceau libérien. Mais tandis que toutes les branches sont le 
siège d'un puissant accroissement intercalaire, le tronc primitif, 
au contraire, demeure extrêmement court. 

En résumé, le système radical qui correspond a chaque bi- 
furcation de la tige, considéré dans son entier avec ses deux 
branches primitives également développées et divisées, ne con- 
stitue pas un ensemble de racines autonomes insérées les unes 
sur les autres, mais une seule et même racine. Pour juger de la 
symétrie de structure de cette racine, il faut donc, ou bien s'a- 
dresser au tronc primitif, ou bien considérer à la fois toutes les 
branches de la même génération, en tenant compte de celles qui 
peuvent avoir avorté. On voit alors reparaître la structure nor- 
male et la symétrie du système par rapport à son axe idéal. Il 
n'est pas légitime de considérer une partie de cet ensemble iso- 
lément et d'en donner la structure comme étant celle de la 
racine tout entière, de la traiter en un mot comme une radi- 
celle de Fougère ou de Phanérogame, qui est en elle-même une 
racine autonome et complète. 

Le tronc principal de la racine des Lycopodes, dépourvu aussi 
de membrane rhizogène,se divise de même, nous l'avons vu, par 
bifurcation de son cône végétatif; le système total n'y est donc en- 
core qu'une seule et même racine, et doit toujours être envisagé 



96 PH. \A% 'riIiCiHEM. 

dans son ensemble. Seulement, comme le type numérique est 
d'abord considérable, la structure normale persiste avec sa symé- 
trie dans les premières branches. Le nombre des faisceaux se 
réduisant à chaque fois, on arrive bientôt à une entrefourche 
binaire, et désormais les choses se passent comme chez les 
Sélaginelles, les dichotomies ultérieures s'opérant constamment 
dans des plans rectangulaires. 

Avant de quitter ce sujet, nous devons examiner quelques 
points où notie manière de voir se trouve en désaccord avec celle 
de MM. Nccgeli et Leitgeb. 

Frappés de ce ([ue, dans certaines Sélaginelles, comme les 
S. Kraussiana ei Marte7isn,\e sommet du tronc principal inséré 
à chaque dichotomie de la tige ne porte pas de coiffe, ets'exagé- 
raut l'importance de ce l'ait, ces botanistes refusent de voir dans 
ce tronc principal une racine, et le considèrent comme une tige. 
« Les organes qui se développent aux dichotomies de la tige de 
beaucoup d'espèces de Selaginella^ et desquels, quand ils ont 
atteint le sol, s'échappent plusieurs racines, ont été jusqu'à pré- 
sent tenus pour des racines. Quoique cela soit vrai, comme nous 
le vei'rons plus tard, pour certaines espèces, cependant chez 
d'autres il manque à ces organes la marque qui caractérise la 
racine, c'est-à-dire que la coiffe terminale y fait défaut, et que 
cette absence de coiffe les désiaiie clairement comme tiges. 
Nous les appellerons porte-racines {IVurzellrœger) , puisque 
c'est d'eux que s'échappent les vraies racines (1). » 

Il m'est impossible d'admettre cette idée. Les organes désignés 
par MM. Na?geli et Leitgelt sous le nom de porte-racines, dans 
les S. Kraussiana et Marlensii, sont, sous tous les lapjtorts, iden- 
tiques avec ceux que les mêmes auteurs appellent racines dans 
]es S. lœvigataeicuspidata.Touice que nous avons dit de la struc- 
ture des racines, de leur mode de bifurcation, de leur mode d'in- 
sertion sur la tige deux par deux en formant un tronc commun 
intérieur, s'applique à ces prétendus porte-racines; et si la coiffe 
terminale manque en effet au tronc principal dans ces deux 
espèces, tandis qu'on l'y trouve chez les autres, cela prouve 

(1) Loc. cit. 



SYMÉTRIE DE STÎiUGTURt; DES PLANTES. 97 

seulement que la présence de cette coilï'e à l'extrémité des 
racines aériennes peut soufFrir quelques exceptions, et non que 
l'organe n'est pas une racine (1). 

Il est toutefois un caractère présenté par le porte-racines du 
S. /iLra'W55îa?7a, qui, n'appartenant pas au porte-racines plusieurs 
fois bifurqué du S. Martensii, ne pent par conséquent servir à 
séparer uo porte-racioes d'une racine, mais qui a besoin néan- 
moins d'être expliqué. Voici comment il est énoncé par les 
botanistes de Munich : « Dans le cylindre vasculaire, les premiers 
vaisseaux et les plus étroits apparaissent au centre; puis il se 
forme tout autour et vers Vexlérieur des vaisseaux plus larges 
scalariformes, qui sont entourés à leur tour par un tissu de trois 
à cinq couches de petites cellules qui limitent le cylindre vascu- 
laire.... Le développement centrifuge du cylindre vasculaire du 
porte- racines du S. Kraussiana est un fait très-remarquable en 
ce qu'il constitue une anomalie complète.... Cet organe se dis- 
tingue ainsi, par la direction que suit la formation des vaisseaux, 
des racines de toutes les plantes sans exception, Il se sépare aussi 
par là des tiges des plantes voisines, mais il se rapproche 
des tiges de quelques Cryptogames et de toutes les Phanéro- 
games ("2). » 

Ce fait anomal s'explique, selon nous, très-simplement. Kap- 
pelons-nous, eu effet (voy. p. 91), que le tronc principal 
et toutes les entrefourches de la racine du S. cuspidata, par 
exemple, grâce au dédoublement du faisceau vasculaire et à la 
rotation de ses deux moitiés autour de leurs pointes immobiles 
et conliguës, possèdent dans une certaine région celle même 

(1) ?,!. .T. Saciis exprime une opinion analogue à la nôtre : «Je n'admets pas avec 
Niegeli, dit-il, que le porte-racines soit un organe difîérent des racines qui naissent sur 
lui, mais je crois au contraire que le même organe croit par son extrémité, d'aijord 
comme une tig'e sans donner de l'euilles cependant, puis plus card comme une racine. 
Cette opinion paraît d'autant plus justifiée, que chez d'autres Sélagincilcs, par exemple 
le S. lepidophylla, les organes qui s'insèrent à la même place que ces porte-racines 
sont de vraies racines; ils ont en effet dans cette espèce, même quand ils n'ont encore 
que deux ou trois lignes de longueur et qu'ils sont encore très-éloignés du sol, une 
coilï'e bien développée et de nombreux poils.» {Lehrhuch, p. 375.) 

('2) Loc. cit. 

5<^ série, B(iT. T. Xlll (Caliici' n° 2). ^ 7 



98 l'Bi. va:% TiioGemsi. 

structure singulière, ce même développement centrifuge des 
vaisseaux ({ue le S. Kraw^^mna conserve dans toute son étendue. 
Souvenons-nous encore que les entrefourches des Sélaginelles 
sont le siège d'un accroissement intercalaire considérable, qui 
écarte beaucoup les dichotomies successives d'abord très-voisines. 
Imaginons maintenant que cet accroissement intercalaire, au 
lieu de s'opérer comme d'ordinaire à peu près uniformément 
dans toute l'étendue de rentrefourche, au lieu de porter à peu 
près également sur tous les temps du dédoublement du faisceau, 
de la rotation de ses deux moitiés et de leur séparation, porte 
au contraire presque exclusivement sur cette région critique 
oh le développement des vaisseaux est centrifuge, parce que le 
faisceau est dédoublé et que ses deux moitiés ont accompli leur 
rotation, mais sans être encore séparées; cela suffira pour (jue 
l'entrefourche ou le tronc principal possède dans toute son éten- 
due cette structure qui d'ordinaire n'est que transitoire. C'est 
ce qui arrive dans le S. Kraussiana. La difft'rence présentée 
par cette espèce n'est donc que secondaire; elle résulte d'une 
localisation différente de l'accroissement intercalaire. La division 
du faisceau et la rotation de ses deux moitiés se font brusque- 
ment, puis les choses demeurent ainsi dans toute l'étendue du 
tronc, après quoi l'écartement des deux faisceaux et la sépara- 
tion des deux cylindres centraux s'opèrent de nouveau l)rusque- 
ment. L'anomalie signalée par MM. Nœgeli et Leilgeb disparaît 
ainsi en s'expliquant. 

Enfin, ces auteurs ont observé, comme nous, la confluence 
des systèmes vasculaires des deux troncs principaux à chaque 
dichotomie; usais ils ont rejeté l'explication que nous avons 
cru pouvoir déduire de nos éludes anatoniiques. «Une coupe 
longitudinale de la tige du S. Martensii, perpendiculaire au 
plan de bifurcation, passe donc parles deux porte-racines, et 
l'on voit que leurs deux cylindres vasculaires se recourbent vers 
l'intérieur, se réunissent au milieu de la tige, puis courent paral- 
lèlement à l'axe jusqu'à l'angle de bifurcation où le cylindre 
vasculaire de la tige se divise en deux, et se réunissent aux 
branches de celui-ci.... Cette marche anatomique est suscep- 



SYMliTRlK DE STHUClURl' DES PLANTES. 99 

tible d'une double interprétation. Ou bien les deux porte- 
racines, entièrement séparés en dehors, s'insèrent séparément 
sur la tige et ils ne réunissent que leurs cylindres vasculaires à 
la base; ou bien les deux porte-racines doivent, à cause de la 
manière de se comporter de leurs cylindres vasculaires, être con- 
sidérés comme les branches d'un système originaireoient simple. 
La dernière explication nous paraît invraisemblable, parce que, 
comme nous le verrons plus tard, la position des deux vaisseaux 
primordiaux dans les deux porte-racines n'est pas la môme que 
dans les branches d'une vraie bifurcation (1). « 

Il me semble, au contraire, que cette explication est la seule 
qui convienne 'Aux rapports anatomiques, et la raison invoquée 
pour la combattre ine paraît sans valeur. La première bifurca- 
tion, en effet, n'est pas une dichotomie comme les autres, elle 
porte sur un système binaire et le ramène à l'unité; les sui- 
vantes portent, au contraire, sur ce type ainsi réduit et le con- 
servent. Ces conditions d'origine différentes rendent illusoire 
toute comparaison entre la première dichotomie et les antres. 

Isoetes. — La racine de VIsoetes lacustris présente la même 
série de bifurcations successives dans des plans rectangulaires 
que nous venons d'étudier chez les Sélaginelles; elle possède 
aussi la même structure. Dans la partie supérieure du tronc prin- 
cipal ou d'une entrefourche quelconque, le cylindre central est 
formé d'un seul faisceau vasculaire centripète qui, dans le tronc 
principal supposé horizontal, tourne sa pointe en bas, et d'un 
arc de cellules libériennes diamétralement opposé. A mesure 
que l'on descend vers la dichotomie, l'unique faisceau vascu- 
laire se dédouble, ses deux moitiés tournent de 90 degrés, de 
manière à se présenter leurs pointes, puis les deux cylindres 
centraux se séparent en séjournant longtemps côte à côte dans 
le même parenchyme cortical avant d'acquérir une gaine propre 
et de former deux branches radicales distinctes. Il en résulte que 
le plan de la première bifurcation extérieure est perpendiculaire 
à la tige et que les plans des autres sont successivement rectan- 

(l) LOC. rit. 



100 l»M. VA» TIKCiiilillI. 

gulaires. Mais clans les plantes de ce genre le eyiiodre central 
est lui-même excentrique par rapport au parenchyme corlical; 
ce dernier est creusé d'une large lacune centrale contre la 
paroi de laquelle le cylindre libéro-vasculaira demeure atta- 
ché, et la génératrice de contact correspond à la pointe du fais- 
ceau vasculaire : il en résulte que dans les deux branches d'une 
même dichotomie les lignes de contact sont tournées l'une vers 
l'autre. 

Le tronc principal unifasciculé de la racine s'insère-t-il sur 
la tige de la même manière que chez les Sélaginelles? Y a-t-il 
uu tronc commun fort court, attaché directement aux faisceaux 
de la tige et doué d'une structure binaire symétrique, c'est-à- 
dire possédant deux faisceaux vasculaires centripètes alternes 
avec deux groupes libériens? Ce tronc primitif se bifurque-t-il 
àbintérieur môme du parenchyme cortical et dans le plan de 
l'axe, pour ne développer au dehors que sa branche inférieure, 
tandis que l'autre avorte, comme cela a lieu dans la plupart 
des Sélaginelles, en sorte qu'on n'aperçoit à l'extérieur que la 
moitié du système total qui constitue chaque racine? L'affirma- 
tive est probable, mais il m'a été impossible, jusqu'à présent, 
de n}ettre ce point en évidence. 

Phylloglossuin. — Je n'ai pas pu, faute de matériaux, étu- 
dier la structure de la racine du Phylloglossum Sangnisorba^ 
dont liunze proposait dès '18^3 (I) de faire le type d'un groupe 
intermédiaire aux Lycopodiacées et aux Ophioglossées, ressem- 
blant aux premières par les organes de reproduction, aux 
secondes par les organes de végétation. Le travail posthume 
de Mettenius (2), sur cette plante intéressante, va nous per- 
mettre de combler cette lacune. 

Semblable à cet égard aux Ophrydées, le Phylloglossum pos- 
sède ordinairement deux tubercules souterraiiis : le plus âgé 
termine la tige; l'autre s'attache latéralement à elle par un cor- 
don, et est muni d'un bourgeon vers son soînmet. La tige donne 



(1) Kunze, iio/. Zeit., 1843, 1, p. 721. 

(2) G. Mettenius, Ueber Phyllufjlossuin [Bot. Zed., 2'J mars 1867, p. 97). 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 101 

naissance au -dessQs du tubercule basilaire, d'abord à quelques 
racines adventives grêles ('l-/i) non ramifiées, puis au pédicule 
du nouveau tubercule, puis à un verticille de 2 à iJ feuilles, 
pour se prolonger eu une hampe terminée par l'épi sporangifère. 
La première, formée des racines adventives, qui existe souvent 
seule, se forme vis-à-vis du nouveau tubercule. 

Examinons maintenant la structure des tubercules et des 
racines. Le tubercule ancien, depuis l'insertion de la première 
racine adventive jusqu'à sa base, est exclusivement formé de 
parenchyme et ne contient pas de trace de faisceau vasculaire. 

Dans les racines adventives, la position du cylindre vasculaire 
est excentrique comme dans la racine desisoëtes; il se trouve 
rapproché de la face inférieure de la racine; une large lacune 
ou plusieurs petites le séparent du parenchyme cortical sur la 
face opposée. 

Le pédicule du nouveau tubercule possède un faisceau vas- 
culaire excentrique, plus rapproché de sa face inférieure. Ce 
ffiisceau se recourbe en haut dans la basa du bourgeon que porte 
le tubercule, et il s'y éteint sans pénétrer ni dans le bourgeon, 
ni dans le nouveau tubercule, qui est, comme l'ancien, exclusi- 
vement parenchymaîeux. 

Quoique peu explicites, ces observations de Mettenius suffisent 
cependant à montrer que la racine des Phylloglossum^ bien 
tju'elle ne se bifurque pas, possède la structure unifasciculée que 
nous venons de décrire chez les Sélaa,-inelies et les Isoëtes. Sa 
constitution s'explique encore par îa bifurcation d'un tronc 
bifasciculé accomplie à l'intérieur du parenchyme cortical de la 
tige etdont labranche supérieure avorte ; elle n'estqu'une moitié 
de racine. Nous verrons bientôt que la môme chose se présente 
chez les Ophiogiosses. 

Psilotum. — Le Psilotum triquetnmi ne possède pas de racines. 
Ce sont les branches du rhizome abondamment couvertes de 
poils bruns absorbants, qui jouent ici le rôle physiologique dévolu 
ailleui's aux racines. MM. JNœgeli etLeitgeb ont montré en effet 
que ces organes possèdent toujours des traces de feuilles plus ou 
moins évidentes qu'il faut quelquefois chercher jusque dans l'in- 



10'2 i»m. \\\ TBI'ICJHEM. 

térieui' du parenchyme cortical, et que leur extrémité est tou- 
jours dépourvue de coiffe ; ce sont donc bien des tiges. Aussi 
avons-nous quelque peine à comprendre pourquoi, après avoir 
établi ce fait, ces botanistes s'exprintent ainsi : «Les branches 
du rhizome du Psilotum, semblables aux racines, ont une grande 
analogie avec les porte-racines des Selaglnella. Tous les deux se 
séparent des rhizomes ordinaires, principalement par la direc- 
tion en arrière de l'accroissement et par le manque de feuilles 
visibles à l'extérieur, si petites qu'elles soient, fis forment une 
catégorie particulière d'axes caulinaires, pour laquelle nous 
proposerions le nom de rhizoïdes (1). » 

11 ne nous paraît y avoir aucune analogie de structure entre 
les prétendus porte-racines des Selaginella et les organes sou- 
terrains du Psilolum. Les premiers n'ont jamais de Iraces de 
feuilles, les seconds en ont toujours; il est peu important que ces 
traces soient visibles à l'extérieur, du moment qu'elles existent. 
Les porte-racines des Sélaginelles, malgré l'absence de coiffe ter- 
minale, ne sont pas autre chose qu'une fraction de vraie racine, 
comme nous l'avons expliqué plus haut. Les organes souterrains 
du Psilotum, tout en jouant, grâce aux poils absorbants dont ils 
sont revêtus, le rôle physiologique dévolu d'ordinaire aux ra- 
cines, n'en sont pas moins de véritables tiges ("i). La prétendue 
catégorie intermédiaire des ihizoïdes n'a donc ([u'une existence 
imaginaire. 

Nous pouvons maintenant résumer ce que l'étude des Lycopo- 
diacées vient de nous apprendre. 

Considéré dans son ensemble, le système d'organes radicaux 
qui s'insère en un point de la tige, et dont une moitié peut avor- 
ter plus ou moins complètement, ne constitue qu'une seule et 



(1) Loc.dt.,\'). 152. 

(2) Mettcnius ii moutré de même que dans certaines espèces de Tricliomanes 
(7V. conciiwum, soxifroçjoides et vingt- quatre autres) il n'y a pas de racines; ce sont 
des brandies aplijlles du rhizome qui se revêtent de poils absorbants particuliers 
[Bacri wKzcl) el jouent le rôle plivsiologique des l'acines absentes. (Sur les Hyméno- 

ljhiiHa<j('eSj loc. cit.) 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. lOS 

même racine divisée. Le tronc primitif de cette racine est con- 
struit sur le même type général que la racine des Fougères, 
des Equisétacées et des Marsiléacées; mais il ne possède pas la 
membrane rhizogène spéciale des Equisétacées, et sa membrane 
protectrice est dépourvue de la puissance rhizogène dont elle est 
douée chez les Fougères et chez les Marsiléacées. Ne pouvant 
donc produire de radicelles, il se bifurque. Cette bifurcation 
répétée réduit plus ou moins rapidement à l'unité le nombre 
des faisceaux de deux espèces qui entrent dans la constitution du 
cylindre central primitif; à partir de ce moment, les branches 
successives ne sont plus symétriques que par rapport à un plan. 

Si le nombre des faisceaux du tronc primitif est élevé, connue 
dans les Lycopodes, ce n'est qu'après un certain nombre de 
bifurcations que la simplication amène le type deux; à partir 
de la dichotomie suivante, toutes les branches sont unifasciculées. 
Si ie tronc primitif ne possède lui-même que deux faisceaux 
de chaque espèce, comme dans les Sélaginelles, c'est dès la pre- 
mière bifurcation, qui se fait de très-bonne heure, que la symé- 
trie par rapport à l'axe disparaît, de sorte que les branches 
primaires elles-mêmes n'ont, comme toutes les autres, dans leur 
corps central, qu'un seul plan de symétrie. 

Tantôt ces deux branches primaires se développent également 
[Selaginella Martensii, viticulosa, etc.); tantôt l'une ou l'autre 
d'entre elles avorte, et cet avortement est plus ou moins complet, 
plus ou moins primitif. Dans certains cas, le cylindre central de 
la branche avortée se constitue; mais il demeure enfoui avec 
le tronc commun dans le parenchyme cortical de la tige où on 
le retrouve aisément [Selaginella cuspidata, etc.) ; dans d'autres, 
le cylindre central de la branche avortée ne paraît même pas 
se constituer [Isoeles, Phylloglossum). Dans tous les cas, il est 
nécessaire de tenir compte de cette branche avortée, de rétablir 
par la pensée le tronc primitif antérieur à la première bifurca- 
tion, de considérer enfin la racine tout entière, si l'on veut re- 
trouver la symétrie normale de l'organe par rapport à son axe. 

Les Lycopodiacées nous ont offert un phénomène nouveau et 
pour ainsi dire unique dans le règne végétal, puisqu'il ne se pré- 



104 PM. \'A-% TliiC^miM. 

sente ailleurs que chez les Ophioglossées; c'est l'absence d'une 
membrane rhizogène spéciale ou d'une membrane protectrice 
capable de la suppléer, et par suite l'impossibilité de produire des 
radicelles. La racine ne s'y nndtiplie pas en donnant naissance, 
à sa surface, à une génération nouvelle de racines autonomes et 
semblables à elle-niême, qui, à leur tour, en développeraient 
d'autres; elle demeure simple. Elle ne forme pas une colonie de 
racines complètes de génération différente implantées les unes 
sur les autres; elle ne constitue qu'une seule et même racine; 
mais cette racine se divise par. dichotomie, sans qu'on ait aucu- 
nement le droit de considérer isolément une quelconque de ses 
branches comme équivalant anatomiquement à une radicelle 
ordinaire. 

Opliioslossccs. 

La raiciïie des Botrychinm et celle des Ophioglossum s'insèrent 
sur la tige dressée en cinq séries un peu irrégulières en rapport 
avec la disposition quinconciale des feuilles. Elles sont épaisses 
et dépourvues de radicelles. Dans le Botryckiwn Lunaria, elles 
présentent quelquefois leurs extrémités bifurquées; j'ai toujours 
trouvé simples celles de X Ophioglossum vulgatum. Les racines de 
ces deux plantes présentent d'ailleurs une structure fort diffé- 
rente et nous devons les décrire successivement. 

Bolrychium. — La section transversale d'mie racine de Botry- 
chium Limaria moïiive sons l'épiderme un parenchyme cortical 
très- développé, formé de larges cellules amylifères hexagonales, 
à paroi un peu épaissie et d'un blanc brillant, disposées de façon 
à ne présenter ni séries radiales, ni couches concentriques bien 
nettes ; dans la zone externe il n'y a pas de méats, la zone interne 
en possède de ])etits; c'est toute la différence. Les cellules de 
l'assise la plus interne de cette écorce, immédiatement appliquées 
contre le cylindre central, ont la môme dimension et le même 
contenu amylacé que les autres; mais elles présenteiit dans le 
jeune âge, sur leurs faces latérales et transverses, une série de 
courts plissements parallèles qui se traduisent sur les sections 



SYMÉTRIE I)E STRUCTURK DES PLANTES. 105 

transversales par des m'irques noires échelonnées de même lar- 
geur; ces plissements paraissent s'effacer plus tard, en môme 
temps que les parois s'épaississent. L'assise corticale interne 
constitue donc ici, comme chez les Lycopodiacées, une mem- 
brane exclusivement protectrice ; il en résulte l'impossibilité 
pour cette racine de produire des radicelles. 

Le cylindre central possède deux faisceaux vasculaires centri- 
pètes, diamétralement opposés. Chacun d'eux commence par 
un rang de trois ou quatre vaisseaux étroits qui sont tantôt en 
contact immédiat avec les cellules plissées, tantôt séparés d'elles 
par une assise de petites cellules dépourvues d'amidon et qui 
forment en face des vaisseaux une membrane périphérique au 
corps central. Ces premiers vaisseaux sont suivis de rangées 
successives de vaisseaux un peu plus larges, mais qv.[ conservent 
ensuite le même diamètre jusqu'au centre. Ils ont tous une sec- 
tion arrondie, une paroi fort épaisse et munie de ponctuations 
ovales superposées, et ils sont formés de cellules empilées, à cloi- 
sons obliques persistantes et rayées. Lorsque, par les progrès de 
l'âge, les deux groupes vasculaires se sont réunis au centre, ils 
forment une large bande diamétrale renOée au milieu, et dans 
laquelle les vaisseaux sont sensiblement égaux entre eux, mais 
un peu plus étroits aux deux bouts. 

Alternes avec ces deux faisceaux vasculaires, on voit deux 
arcs d'éléments libériens, à paroi épaissie et brillante; les 
éléments externes sont toujours directement en contact avec 
la niembrane protectrice, et appartiennent ainsi à la même assise 
circulaire que les cellules extéi'ieures aux premiers vaisseaux, 
quand elles existent. Ces arcs de cellules épaissies ont en dedans 
d'eux des cellules plus étroites, à paroi mince, à contenu sombre 
et granuleux, libériennes encore, et qui s'avancent jusqu'au 
contact des vaisseaux, sans laisser de cellules conjonctives bien 
distinctes. 

Ainsi constituée, celte racine est insérée sur la tige de ma- 
nière que ses deux faisceaux vasculaires soient latéraux, c'est 
à-dire que la bande vasculaire soit perpendiculaire à l'axe de 
la tisce. 



106 |»il. \'A% TIECiiiï'IM. 

Si h plupart des racines du Bolrijchium /.nnrcna présentciit 
ainsi le type 2, j'en ai cependant rencontré quelques-unes 
d'un diamètre un peu plus grand, et construites sur le type 3. 
Les vaisseaux y forment alors une étoile à trois branches qui 
comprennent entre elles autant d'arcs libériens; par rapport à la 
iige il y a un faisceau vasculaire en bas et deux en haut. Sur une 
autre racine, j'observe, au voisinage de l'insertion sur la tige, 
trois faisceaux des deux espèces, et, à quelques centimètres 
de là, ce nombre est réduit à deux. 

En résumé, la racine du Botnjchium Lunaria possède la struc- 
ture normale symétrique par rapport à son axe de figure, telle 
que nous la montrent les Fougères ; mais l'absence de membrane 
rhizogène la rend impuissante à produire des radicelles. Se di- 
vise-t-elle? C'est, comme toute branche binaire de la racine des 
Lycopodes, par une dichotomie dont chaque branche reçoit un 
des faisceaux vasculaires et deux demi-groupes libériens réunis 
en un arc libérien unique, diamétralement opposé à ce fais- 
ceau vasculaire. Cette dichotomie s'opère donc dans un plan 
perpendiculaire à la lige, et chaque branche n'étant qu'une moi- 
tié du tronc primitif, il n'y a pas lieu de s'étonner si elle possède 
cette structure anormale qui caractérise les dernières branches 
de la racine des Lycopodes et toutes les branches de la racine 
des Séla2:inelles et des îsoëtes. 

Ophioglossum. — La racine de VOphioglossum vulgalwnsx une 
structure très-ditîérente au premier abord de celle du Botrychium 
Lunaria ; mais nous la ramènerons sans peine au même type. 

Le parenchyme cortical est formé, sous l'épiderme, de larges 
cellules hexag()nales qui ont, dans le jeune âge, leurs parois mu- 
nies d'ondulations parallèles, et qui sont disposées en séries ra- 
diales et concentriques, mais qui plus tard perdent cette dispo- 
sition régulière en même temps que leurs parois s'épaississent un 
})eu, que leurs ondulations s'effacent et qu'elles se remplissent 
de fécule. Après ce léger épaississement, les cellules corticales 
se montrent munies sur leurs faces latéi'ales de ponctuations 
disposées en spirale, et sur leurs faces transverses de deux séries 
de fines bandes d'épaississement parallèles qui se coupent à 



SVMÉTRIK DE STRUCTURE DES PL;\.MTES. 'î 07 

angle droit en formant un réseau ou griliage délicat (i). Les 
cellules Je l'assise la plus interne de l'écorce qui se remplissent 
d'amidon comme les autres, présentent, sur leurs faces latérales 
et transverses, des plissements parallèles qui se traduisent par 
des marques noires sur la section transversale; elles forment 
donc une membrane protectiice immédiatement autour du 
cylindre central. Cette membrane ne renferme pas de cellules 
rhizogènes, et il n'y a pas de membrane rhizogène spéciale. 

Dans le cylindre central, les premiers vaisseaux apparaissent 
sur un seul point de la circonférence; ils forment bientôt, au 
nombre de cinq ou six, un arc péripbérique. Tantôt ces vaisseaux 
externes laissent entre eux et la membrane protectrice une ran- 
gée de cellules carrées, sans amidon, qui est la membrane péri- 
phérique du corps central ; mais, d'autres fois, les deux vais- 
seaux médians de l'arc sont immédiatement en contact avec les 
cellules plissées, et les latéraux seulement en sont séparés par 
l'assise périphérique. Derrière ces premiers vaisseaux il se forme 
successivement d'autres séries de vaisseaux à peine plus larges 
et scalariformes, et il se constitue en définitive un large triangle 
vasculaire, dont la base, un peu concave, dépasse le centre. En 
face de cet unique faisceau vasculaire centripète, se trouve un 



(1) Au voisinage de son extrémité, toutes les cellules corticales de la racine sont 
claires; mais plus tard il est presque constant de voir plusieurs des assises de l'écorce 
externe remplies d'une masse jaunâtre ou brunâtre de protoplasma, tandis que les 
cellules de l'écorce interne sont pleines de fécule. On remarque aussi que les cellules 
à contenu brun sont envahies par un mycélium parasite formé de filaments rameux 
et articulés qui percent la paroi des cellules et s'y enroulent en pelote autour des 
masses protoplasmiques. Sous ce rapport, les racines de VOpliioglossum vulgutum se 
comportent comme celles de certaines Orchidées. Schacht a en elFet rencontré un 
mycélium parasite dans les cellules à matière brune de la racine de VEpipogon 
Gmelini. M. Prillieux a étudié plus récemment ce fait dans la racine du Neotlia 
nidus-avis , où ces filaments, aperçus d'abord par M. Schleiden, avaient été regardés 
par lui comme appartenant en propre au végétal {Ann. des se. nat., h'' série, 1856, 
t. V, p. 272). M. PriUieux a de plus constaté la présence de pareils filaments dans 
les racines des Limodorum obortivum, Goodyera repens, Liparis Lœselii, etc. Nous 
verrons plus tard que cette ressemblance n'est pas la seule entre l'Ophioglosse et le 
Neottia nidus-avis. J'ai trouvé assez souvent de semblables filaments de mycélium 
parasite enroulés autour des masses grisâtres de protophisina dans les larges cellules de 
la zone moyenne de l'écorce de VOsmunda regalis et de plusieurs autres Fougères. 



ÎO'8 WM. VAli" flEf^&Bl^M. 

. arc de celiules libéi'iennesà paroi ootableinent épaissie, blanche 
et brillante, touj!)i3rs eo contact direct avec la membrane pro- 
tectrice; en dedans de cet arc viennenl d'autres cellules libé- 
' rieiines, à paroi mince, et qui paraissent s'avancer jusqu'au 
contact des vaisseaux sans inlerposition bien nette de celhiles 
conjonctives. 

xiiusi coBslituéo, cette racine s'insère sur la tige de telle ma- 
nière que le faisceau vasculaire lourne sa pointe en bas, et que 
le faisceau libérien occupe ia face supérieure de l'organe. 

La racine de l'Ophioglossum lusilanicum présente la même 
structure et !a même orientation. 

Nous voyons donc que ia racine de ÏOpliioglossum correspond, 
par sa structure, à la moitié de la racine du Botrychium, ou mieux 
à l'une des branches de cette dernière racine quand elle est bifur- 
quée. Très -différente par sa composition de celle du Botnjciwmi, 
elleselaisse cependant ramener au même type d'une manière fort 
simple, il suffit, en elTet, de concevoir que la première bifurca- 
tion du tronc primitif qui, chez les Botnjchium, tarde à se faire, 
s'opère, dans les Ophioglosses, dans l'intérieur même du paren- 
chyme cortical de la tige, et qu'elle y est accompagiiée de 
l'avortement constant de la branche supérieure. La racine des 
Ophioglosses n'est donc qu'une moitié de la racine totale; d'où 
sa structure unifascicuJée. î! faut la compléter par la pensée 
pour retrouver la symétrie qui appartient à toute racine en- 
tière. Si elle vient à se diviser, nous savons ;i l'avance que ce 
sera par dichotouiie et dans un plan perpeiidicidaire a i'axe 
de la tige. 

Comparons maintenant les Ophioglossées avec les familles 
. précédemiment étudiées. Par l'absence de cellules rhizogènes 
conq^rises dans la membrane prolectrice ou faisant partie d'une 
membrane spéciale, et par l'impuissance où la racine se trouve 
par conséquent de former de nouvelles racines autonomes, les 
Ophioglossées diffèrent entièrement des Fougères, des Équiséta- 
cées, des Marsiléacées, et disons-le tout de suite, de toutes les 
autres plantes vasculaires, excepté les Lycopodiacées. C'est donc 
aux Lycopodiacées qu'elles viennent se rattacher par un lien 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. ?! 09 

étroit, puisqu'elles partagent avec elles un caractère unique 
dans le règne végétal ('I ). 

En outre, Fétude des Ophiogiossées jette du jour sur quelques 
points difficiles de l'étude de la racine des Lycopodiacées, en 
nous montrant dans deux genres très rapprochés et itiséparables 
deux anneaux diiFérents d'une chaîne qui était deoîeurée quel- 
que peu interrompue dans cette dernière famille. 

Chez les Botrychium, en effet, nous voyons une racine lon- 
guement développée, présenter le type 2 normal, pour se 
bifurquer plus tard eu deux branches unifasciculées. Cela nous 
amène aiw S elaginella Martensii^^ viticulosa, etc. , où le tronc prin- 
cipal bifasciculé de la racine est très- court et se bifurque immé- 
diatement eu deux branches égales unifasciculées. De ce point 
nous passons aux S. cuspidata, stolouifera, umbrosa, denlicu- 
luta, etc., où l'une de ces branches demeure excessivement 
faible, ce qui pourrait faire croire que l'autre est à elle seule la 
racine principale; enfin, nous arrivons aux Isoetes^ Plujlloglos- 
sum, Ophioglossum^ où l'une des branches étant totalement ina- 
perçue, l'autre paraît être la racine tout entière, et présenterait, 
puisqu'elle est unifasciculée, une exception étrange, si l'on 
ne savait par la série des anneaux précédents la rattacher à la 
racine normale des Lycopodium et des Botrychium. En sorte 
que la série des transitions est : Lycopodium, Botrychium^ Sela- 
ginella viticulosa^ etc. ; Selagineila cuspidata^ umbrosa.^ etc. ; 
enfin Isoetes^ Phylloglossum^ Ophioglossum. 

(1) Ce l'approchemcnt des Opliioglossées et des Lycopodiacées u déjà été l'ait à 
d'autres points de vue, mais qui paraîtront peut-être moins importants et moins déci- 
sifs. Ainsi, Kunze [loc. cii.) fait remarquer raiialogie qui existe, sous le rapport 
végétatif, entre les Ophioglosses et le Phylloglossurn. On lit dans le Truite de Lota- 
nique de MM, Decaisne et Lemaout; p. 658 : « Les sporanges renferment des spores 
lisses triangulaires, qui rapprochent les Ophiogiossées des Lycopodiacées par l'intermé- 
diaire du genre Phylloglossurn. n Enfin, M. Hofmeister s'exprime ainsi : « La position 
de l'embryon du BoinjcIUiim sur le prothalle s'éloigne beaucoup de celle que pré- 
sentent les Polypodiacées et les Rhizocarpécs. Sous ce rapport, le Botrychium se rat- 
tache à ces Cryptogames vasculaires, qui ont^ comme les Ophiogiossées, le prothalle 
dépourvu de chloropliylle, c'est-à-dire aux Isoëtes et aux Sélaginelles. » {Beifrâge zur 
Keninniss der Gefasskrypiogamen, dans Mémoires de V Académie royale des sciences 
de Saxe, 1857, t. V, p. 657. ) 



110 PIS, YA.'^ 'WM']iim']M. 

Mais l'histoire des racines des Ophioglosses serait singulière- 
ment incomplète, si nous laissions de côté le rôle remarquable 
qu'elles jouent dans la reproduction de la plante. 

Voyons d'abord comment s'opère le développement gernii • 
natif de la plantule issue du prothalle. 

En isolant avec le plus grand soin, car elles se cassent très- 
facilement, les racines d'un grand noml)re de plants d'Ophio- 
glossumvulgatum dam le courant du mois de juin, on rencontre 
çà et là dans la terre une plantule issue de germination, et l'on 
tinit par en recueillir un nombre suffisant pour offrir les divers 
états du développement. 

Longtemps avant de produire sa première feiuUe, le mamelon 
incolore qui formera la tige développe successivement plusieurs 
racines, il émet d'abord une racine horizontale grêle et souvent 
ondulée. Cette racine libre se termine donc, d'une part par son 
cône végétatif pointu, et de l'autre par un mamelon arrondi 
antérieur à elle, et qui est le rudiment de la tige. En cet état la 
plantule ressembleà un petit ver blanc ou grisâtre, long d'un cen- 
timètre environ et ayant moins d'un millimètre d'épaisseur. Plus 
tard, sans que le mamelon caulinaire sesoitaccru, il naît de lui 
une seconde racineen face de la première, et presque dans son pro- 
longement; cette racine, en s'incliuantdansla terre, fait un angle 
obtus avec la première, en sorte que la plantule a la forme d'un 
V renversé, dont le mamelon caulinaire occupe le sommet. Plus 
tard il se forme sur ce mamelon, toujours fort petit, une troisième 
racine à peu près à angle droit avec la direction des premières, 
ou plutôt à 2/5 de circonférence de la seconde. Ensuite apparaît 
une (juatrième racine à peu près en face, ou, plus exactement, 
à 2/5 de circonférence de la troisième. C'est alors à une 
sorte de patte d'oiseau que la plantule ressemble. Ce n'est qu'a- 
près avoir ainsi formé ses quatre premières racines horizontales 
que le mamelon caulinaire produit sa première feuille sous forme 
d'une gaîne blanche assez courte, supei'posée à la première 
racine. La seconde feuille se fornie ensuite en face de la première. 

Pendant tous ces premiers développements, qui exigent un 
temps fort long, plus d'une année peut-être, la plantule est 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTIS. 111 

dépourvue de chlorophylle et vit à la manière des Champignons. 
On la trouve parfois adhérente par sa base à une petite lame 
brunâtre qui doit être le prothalle, et l'on vérifie que le plan des 
axes des deux premières racines, lequel contient aussi le plan de 
symétrie de la première feuille, coïncide avec le plan de symétrie 
du prothalle. Comme dans toutes les Cryptogames vasculaires, 
la forme asexuée se trouve donc liée ici à la forme sexuée par 
des rapports fixes de position, analogues à ceux qui rattachent 
l'embryon au lobe carpellaire transformé en ovule chez les Pha- 
nérogames. En résumé, les choses se passent chez VOphioglos- 
sum vulgatum^ comme M. Hofnieister les a décrites depuis long- 
temps dans le Botrychium Lunaria (i ). 

Cette plante, issue du prothalle, une fois qu'elle est parvenue 
à l'état adulte, produit sur ses racines une génération de plantes 
nouvelles. Cette gemmation radicale s'opère de deux manières 
distinctes : tantôt c'est le cône végétatif de la racine qui se trans- 
forme lui-même en bourgeon caulinaire, c'est-à-dire que son 
développement ultérieur, obéissant désormais à d'autres lois, 
produit la plante nouvelle ; tantôt c'est sur un point quelconque 
de la racine primitive qu'apparaît un bourgeon adventif qui se 
développe ensuite. Quelques mots sur chacun de ces deux modes. 

Si l'on isole avec soin, sans les briser, les racines d'une plante 
adulte, on en voit un certain nombre dont les extrémités coniques 
sont en voie d'allongement horizontal et ne présentent rien de 
particulier, mais au sommet d'autres racines on assiste à tous 
les degrés du développement que nous allons décrire. Le cône 
végétatif de la racine horizontale se relève d'abord vers le ciel et en 
même temps il s'arrondit en hémisphère et perd sa coiffe. Puis on 
voit poindre sur lui, en face de la racine qu'il termine, et presque 
dans son proloiigement, une racine nouvelle r qui possède à peu 
près le diamètre de l'ancienne. Comme elle fait avec l'ancienne 
un angle obtus dans le plan vertical, comme elle est plus blanche 
qu'elle, comme elle est entourée à sa base d'un anneau brun, on 
voit qu'elle n'est pas le prolongement del'ancienne, mais la pre- 

(1) Hofnieister, loc. cid, 1857, p. 657. 



mière racine d'une plante nouvelle, dont la tige et les feuilles se- 
ront produites par le mamelon terminal transforme. Quand cette 
première racine a acquis une assez grande longueur, la première 
feuille F apparaît sur le cône végétatif. C'est une gnîne blanche 
longue de 'i centimètres environ, située à l'opposite de la jeune 
racine r , et par conséquent superposée à la racine génératrice R, 
qui paraît insérée sous elle sur la tige nouvelle. Puis il se fait 
une seconde feuille F' diamétralement opposée à la première, 
taiitôt réduite encore à une a;aîne. tantôt munie d'un limbe sté- 
rile. En même temps que cette seconde feuille, une seconde 
racine r' perce le mamelon caulinaire, à angle droit avec la pre- 
mière et (kl côté gauche de la première feuille. Bientôt après 
une troisième racine r" se forme presque en face de la seconde r\ 
La plante nouvelle insérée sur le sommet de la racine de la 
plante ancienne a maintenant trois racines et deux feuilles, et 
son unique plan de symétrie coïncide avec le plan de symétrie 
de la racine génératrice, et par conséquent passe par l'axe de la 
plante ancienne. 

Une quatrième racine r"' se forme plus tard dans l'angle qui 
sépare la première de la seconde et plus haut, à 2/5 environ à 
droite de la troisième. Puis une cinquième racine apparaît au- 
dessus de la racine génératrice, à 2/5 à droite de la quatrième, 
comme celle-ci est à 2/5 à droite de la troisième. En même 
temps une troisième feuille munie d'un limbe stérile se forme à 
peu près en superposition avec la seconde raciiie, c'est-à-dire 
à '2/5 à droite de la seconde feuille, et ainsi de suite. Les racines 
sont donc situées sur une spire quiucouciale comme celle des 
feuilles et de même sens. 

Ainsi se constitue, aux extrémités des racines qui rayonnent 
horizontaieuient autour de la tige verticale d'une plante issue 
de germination, toute une colonie circulaire de plantes nouvelles 
qui demeurent liées à la première pendant un certain temps, 
mais qui s'affranchissent plus tard. La tige primitive se résorbe 
en effet à sa base à mesure qu'elle s'allonge au sommet, et les 
racines inférieures se trouvent dissociées successivement de bas 
en haut ; une racine mère peut d'ailleurs aussi se résorber eu son 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. llo 

milieu. A son tour chaque nouvelle plante devient plus tard le 
centre d'une colonie, et ainsi de suite. Ce mode de végétation 
n'est pas sans analogie avec celui du Fraisier (1). 

La nouvelle tige étant implantée sur la face supérieure de 
la racine génératrice, c'est-à-dire sur la face libérienne de son 
cylindre central, il en résulte que cette racine est orientée par 
rapport à la nouvelle tige comme elle l'est par rapport à l'an- 
cienne. Sur les plants isolés qu'on extrait du sol en brisant les 
racines quand on ne prend pas de précautions, cette racine géné- 
ratrice sera donc facilement pi'ise pour la preuiière racine de la 
plante, qui est au contraire née sur elle; elle occupe enefïét la 
position que nous avons vue dans les plantules appartenir à cette 
première racine. 

Ce remarquable mode de reproduction établit une analogie 
nouvelle entre ÏOphioglossum vulgatum et le Neottia nidus-avis. 
M. Prillieux a décrit ('2) en eiïet, chez cette dernière plante, un 
mode de gemmation à l'extrémité des racines; seulement la mise 
en liberté des bourgeons s'y opère immédiatement par la ré- 
sorption annuelle du rhizome. La ressemblance est encore plus 
complète avec le Phylloglossum Sanguisorba. Nous avons vu plus 
haut, en analysant le travail de Mettenius, que le pédicule par 
l'intermédiaire duquel le tubercule nouveau s'insère sur la tige 
a la structure unifasciculée d'une racine ordinaire. Au point oi!i 
finit le pédicule et où commence le tubercule, il y a un bourgeon 
tourné vers le ciel. L'ordre de développement de ces trois or- 
ganes, c'est-à-dire du pédicule radical, du bourgeon qui le ter- 
mine et du tubercule sous-jacent, est probablement le suivant. 
La racine se forme d'abord sur la tige, mais au lieu de s'allonger 
comme les autres, elle demeure courte; elle forme un bourgeon 
adventif à son sommet; enfin, sous ce bourgeon, le parenchyme 
cortical se renfle énormément en formant un tubercule exclu- 



(1) On conçoit donc que ces racines génératrices horizontales qui réunissent pendant 
un certain temps les plantes filles à la plante mère aient été prises à tort pour des sto- 
lons par les auteurs descriptifs. 

(2) Prillieux, Structure anatomique et mode de végétation du Neotlia nidus-avis 
{Aim. des se. mit., k" série, 1856, t. V, p. 279). 

5'- !-érir. Boi. T. Xlli (Cahier n" 2). S 



llli Pli. ¥a:« tik«ïmem. 

siveraeiit cellulaire. Après quoi la tige mère se résorbe, la petite 
racine est mise en liberté avec son bourgeon terminal, qui s'al- 
longe au printemps suivant en une plante nouvelle. Le Phyllo- 
glossum se reproduit ainsi par gemmation à l'extrémité de ses 
racines comme VOphiof/lossum., et cette analogie crée un lien de 
plus entre les deux familles. 

Quant au second mode de gemmation radicale de l'Ophioglosse, 
voici en quoi il consiste. On trouve assez souvent, à la surface des 
racines anciennement brisées, ou des tronçons de racines, et à 
un centimètre environ de la cassure, une ou plusieurs petites 
productions dont on obtient assez facilement les divers états de 
développement. C'est d'abord un petit mamelon blanc à peine 
saillant à la surface de la racine brunâtre, et qui s'est formé à 
l'intérieur du parenchyme cortical qu'il a percé circulairement 
pour s'échapper. Sa base paraît correspondre au côté vasculaire 
du cylindre central. C'est le mamelon végétatif d'une tige nou- 
velle. On voit, en effet, poindre sur ce petit mamelon un cône 
pointu qui s'allonge en une racine grêle, en faisant avec la racine 
mère un angle tantôt droit, tantôt plus ou moins aigu ; quelque- 
fois même cette petite racine suit la direction du tronçon auquel 
elle se superpose. Plus tard le mamelon primitif, toujours fort 
petit, produit une autre racine grêle, opposée à la première, puis 
une troisième et une quatrième à angle droit avec les deux pre- 
mières. Ce n'est qu'après la formation de ces quatre premières 
racines que le mamelon caulinaire forme sa première écaille. 
La plantule issue d'un bourgeon adventif présente ainsi, par le 
faible développement de ses premières racines, beaucoup d'ana- 
logie avec la plantule issue d'un prothalle. 

On voit donc que, si la tige de l'Ophioglosse ne se ramifie 
pas (1), et si ses racines demeurent simples, ces dernières pos- 
sèdent cependant une merveilleuse propension à donner nais- 



(1) La tige ne forme pas de bourgeons axillaires. Elle ne se divise pas en général ; 
mais il m'est arrivé plusieurs fois de voir deux tiges de même force insérées par un 
tronc commun à l'extrémité d'une raciue générati-ice; elles provenaient de la bifurca- 
tion du bourgeon primitif. Quand la tige des Opbioglosscs se divise, c'est donc par 
bifurcation terminale, comme celle des Lycopodiacées. 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 115 

sance à des bourgeons terniiiiaiix ou latéraux, d'où naissent 
ensuite de nouvelles tiges et de nouvelles racines. 

Résumé, 

Si nous jetons maintenant un coup d'oeil d'ensemble sur les 
résultats anatomiques obtenus par l'étude qui précède, nous 
voyons que, chez toutes les Cryptogames vasculaires, la racine 
se rattache au même type de structure. Partout, en effet, le 
cylindre central est formé par un certain nombre de faisceaux 
vasculaires centripètes, alternant sur le même cercle avec un 
pareil nombre de faisceaux libériens centripètes, ces deux 
ordres de faisceaux étant réunis en un cylindre plein par un 
tissu conjonctif plus ou moins développé. Partout encore une 
des assises corticales les plus internes possède sur les faces laté- 
rales et traosverses de ses éléments les plissements échelonnés 
qui la caractérisent à l'état de membrane protectrice du cylindre 
central. 

En ce qui concerne le cylindre central, la différence la plus 
saillante est relative à sa membrane périphérique. Développée 
dans les Fougères, les Marsiléacées et les Lycopodiacées, elle 
manque totalement dans les Prêles, et tout au moins en face des 
faisceaux libériens dans les Ophioglossées. Mais cette différence 
n'est peut-être pas bien considérable, carie rôle de cette mem- 
brane périphérique paraît peu important. Jamais, chez les 
Cryptogames vasculaires, elle ne concourt à la formation des 
radicelles. 

Le parenchyme cortical, au contraire, offre des caractères 
différentiels intéressants. En général, ce sont les cellules de son 
assise la plus interne et la plus jeune qui sont revêtues sur leurs 
faces latérales et transverses de plissements échelonnés qui les 
engrènent solidement et en forment une membrane protectrice. 
Mais ily a deux degrés dans la spécialisation de cette membrane. 

Tantôt, en effet, ces éléments plissés se comportent à tous les 
autres égards comme les cellules corticales ordinaires; comme 
elles, ils contiennent de l'amidon ; comme elles, ils s'épaissis- 
sent par les progrès de l'âge. Ils n'ont donc pas d'activité gêné- 



116 S»il. ¥A.^" TM<: 

ratrice spéciale, et leur rôle est absolument passif et protecteur. 
La racine principale ne pent, par conséquent, former de radi- 
celles aux flancs de son cylindre central, et, si elle se divise, il 
faudra que ce soit par bifurcation de sa cellule terminale. Elle 
constitue alors un système qui ne représente jamais, quel que 
soit le degré de complication qu'il atteigne, qu'une seule et 
même racine, et qu'il faut toujours, par conséquent, envisager 
tout entier en rétablissant par la pensée celles de ses branches 
qui peuvent ne s'être pas développées, si l'on veut voir apparaître 
la symétrie de structure de la racine par rapport à son axe idéal. 
C'est le cas des Lycopodiacées et des Ophioglossées. 

Tantôt, au contraire, ces éléments plissés se spécialisent 
davantage par rapport aux autres cellules corticales. Ils n'épais- 
sissent et ne colorent jamais leur paroi, et leur contenu, dé- 
pourvu d'amidon, est un protoplasma azoté et finement granu- 
leux; ils conservent, en un mot, leur jeunesse et une grande 
activité vitale. En effet, ce sont toujours certaines cellules de 
cette membrane situées en face des faisceaux vasculaires qui, 
par une série do segmentations désormais centrifuges, produi- 
sent une génération de racines nouvelles à la surface du cylindre 
central de la racine primitive, dont la cellule terminale ne se 
dédouble jamais. Il se forme des cellules-mères spéciales pour 
les radicelles, et ces éléments rhizogènes appartiennent à la 
membrane protectrice ; en d'autres termes, l'assise interne de 
fécorce constitue une membrane plus distincte que dans le pre- 
mier cas, à la fois protectrice et rbizogène. Les choses se passent 
ainsi dans les Fougères et dans les Marsiléacées. 

Pour arriver aux Équisétacées, il faut faire un pas de plus 
dans cette voie de localisation progressive des fonctions. Ce ne 
sont plus, en effet, les cellules de la dernière assise de l'écorce, 
mais celles de l'avant-dernière rangée qui s'engrènent par des 
plissements échelonnés, et forment une membrane exclusive- 
ment protectrice, analogue à celle des Lycopodiacées et des 
Opliioglossées, c'est-à-dire que, par les progrès de l'âge, elles 
épaississent leur paroi, et perdent toute vitalité spéciale. Les 
cellules de l'assise interne, au contraire, sont dépourvues de 



SYMËTRIF. DK STRUCTURE DES PLA'vTlîS. 117 

plissements, mais douées en revanche d'une 2;rande activité 
génératrice, et c'est dans certaines d'entre elles, situées en re- 
gard des faisceaux vasculaires, que naissent les radicelles. Il y a 
encore des cellnles-mèi'es spéciales pour les radicelles; mais 
elles sont indépendantes des éléments protecteurs. En d'autres 
termes, l'assise interne de l'écorce, au lieu d'être exclusivement 
protectrice, ou bien à la fois protectrice et rhizogène, se 
dédouble en deux membranes superposées : l'externe exclusi- 
vement protectrice, l'interne exclusivement rhizogène. I! est 
remarquable que ce dédoublement de l'assise corticale interne 
coïncide avec l'absence d'épiderme au cylindre central, de ma- 
nière qu'entre les cellules protectrices et les premiers vaisseaux 
il y ait toujours une assise cellulaire. 

Au total, quand la racine fait sa première apparition dans le 
monde végétal, elle se montre dépourvue de cellules rhizogènes 
latérales; mais, en revanche, elle dédouble sa cellule rhizogène 
terminale. Elle se divise donc sans se multiplier, et doit toujours 
être considérée dans son ensemble. Ce premier état nous est 
offert parles Lycopodiacées et les Ophioglossées. Puis apparais- 
sent des éléments rhizogènes latéraux, et désormais la cellule 
terminale ne se dédouble plus. La racine se multiplie sans se 
diviser, et chaque branche du système peut être considérée iso- 
lément, puisqu'elle est en elle-même une racine complète et 
indépendante. Cette racine, si elle est binaire, s'insère toujours 
sur la précédente de manière que le plan de ses vaisseaux soit 
perpendiculaire au faisceau vasculaire vis-à-vis duquel elle se 
développe. Le degré croissant d'autonomie de ces cellules rhizo- 
gènes par rapport aux cellules protectrices, marque d'ailleurs la 
série des perfectionnements successifs. Ainsi dans les Fougères 
et dans les Marsiléacées, les cellules rhizogènes sont simplement 
empruntées à la membrane protectrice, dont tous les éléments 
revêtent à cet effet des caractères particuliers. Dans les Prêles, 
quoique appartenant toujours à la dernière assise de l'écorce, 
elles sont entièrement distinctes des éléments protecteurs, parce 
que les cadres de plissements échelonnés sont reportés sur l'avant- 
dernière rangée. Enfin nous pouvons dire tout de suite que dans 



118 PM. ¥A:%^ TIfl«3IIKMo 

les Phanérogames, celte indépendance des cellules rhizogènes 
et protectrices est bien plus grande encore, puisque les cellules- 
mères des radicelles n'y appartiennent plus à l'écorce. 

Ceci posé, la symétrie de structure de la racine par rapport à 
son axe devient évidente dans tous les cas. Car 'dans les Fou- 
gères, les Marsiléacées et les Équisétacées où chaque branchefdu 
système radical est une racine indépendante, nous avons vu que 
le nombre des faisceaux de deux espèces qui constituent le 
cylindre central, nombre qui peut dépasser vingt dans la racine 
primitive, ne descend jamais au-dessous de deux ; et, d'autre 
part, dans les Lyco])odiacées et les Opbioglossées, si ce nombre 
de faisceaux, qui peut atteindre seize à vingt dans le tronc prin- 
cipal, est bientôt ramené à l'unité dans les branches ultérieures 
et se conserve tel par la suite, et s'il est vrai qu'une telle bran- 
che, considérée isolément, ne possède qu'un seul plan de symé-^ 
trie, nous savons qu'il n'est pas légitime de la considérer isolé- 
ment, et qu'il faut toujours envisager le système dans son 
ensemble, en tenant compte des branches avortées, puisqu'il rje 
constitue qu'une seule et même racine. 

Enfin, des différences secondaires se montrent dans chacun 
de ces groupes. Elles affectent surtout le nombre des faisceaux 
constitutifs de la racine primaire, le plus ou moins grand déve- 
loppement du tissu conjonctif, la disposition et la form.e des 
éléments du parenchyme cortical, l'absence ou la présence dé 
canaux gommeux et de vaisseaux tannifères, etc. 

ÉTUDE PHYSIOLOGIQUE. 

Constituée comme nous venons de le voir, la racine des Crypto- 
games vasculaires concentre dans ses tissus les liquides aspirés 
dans le sol par les poils épidermiquesqui revêtent sa partie jeune 
et qui agissent comme autant de petits endosmomètres. Ces 
liquides, une fois introduits dans le corps de la racine, y che- 
minent, depuis le lieu d'absorption jusqu'au point où s'insère le 
tronc principal, pour se répandre de là dans la tige et ensuite 
dans les feuilles. D'autre part, la sève, transformée, élaborée 



SYMÉTRIg PE STJiUCTlJRI': DES PLANTES. 119 

dans les feuilles, revient à la tige qui la distribue aux racines 
insérées sur elle. Cette sève chemine dans la racine de la base 
au sommet ; parvenue à la région encore jeune, mais déjà for- 
mée, elle apporte à la membrane rliizogène les éléments néces- 
saires à la production des radicelles; poursuivant ensuite sa 
marche, elle alimente d'abord l'achèvement des tissus récem- 
ment formés, puis en définitive le développenient des tissus 
nouveaux du cône végétatif; elle revient ainsi au delà de son 
point de départ. En mettant de côté le rôle absorbant joué par 
la région superficielle assez âgée pour avoir déjà des poils épi- 
dermiques, assez jeune pour les avoir encore à l'état d'activité, 
la racine se présente donc à nous comme un double canal, canal 
afférent et canal déférent. Gomment s'y localisent ces deux cou- 
rants inverses? telle est la question que nous allons chercher 
à résoudre par quelques expériences fort simples. 

Les plantes des diiférentes familles soumises à l'expérience 
ont été les Polypodium irioides et vidgare^ les Equisetum hiemale 
et arven&e^ le Marsilea quadrifolia^ le Selaginella cuspidata et 
Y Ophioglossum vulgatum. Suivant le procédé bien connu et 
pratiqué depuis 1733, ou a profité de la transpiration dont les 
feuilles sont le siège pour introduire des liquides artificiels dans 
la plante par la voie des racines. Dans une première série d'expé- 
riences le végétal aspirait successivement des dissolutions éten- 
dues de sulfate de fer et de cyanure de potassium ; dans une 
seconde série, une dissolution de fuchsine. Le résultat a été le 
même par les deux procédés et pour toutes les plantes. 

Première série. — Soit un rhizome de Polypodium irioides^ 
par exemple, garni de quelques feuilles sur sa face supérieure, 
et de quelques racines sur sa face inférieure. Après avoir coupé 
fraîchement au même niyeau les extrémités des racines, on fixe 
le rhizome au bord d'un vase cylindrique aux deux tiers rempli 
d'une dissolution étendue de sulfate de fer, de manière que toutes 
les extrémités du faisceau de racines plongent d'pnviron 5 milli- 
mètres dans le liquide. Après vingt-quatre heures, on retire la 
plante, on lave les racines jusqu'à ce que l'eau de lavage ne 
précipite plus par le cyanure de potassium, puis on fixe le rhi- 



120 l»ll. VA;^' TIF.C^HKII. 

zome de la même manière au-dessus d'un vase contenant une 
dissolution de cyanure où plongent seulement les extrémités des 
racines. Après vingt-quatre heures, la plante a conservé son 
aspect normal ; on en lave de nouveau les racines, et l'on y fait 
à diverses hauteurs des sections transversales et longitudinales, 
en éliminant l'extrémité qui plongeait directement dans le 
liquide, et qui s'est uniformément imbibée des deux dissolutions. 
Tous les éléments anatomiques où, sousl'influence de la trans- 
piration des feuilles, les deux solutions salines ont été successi- 
vement admises, et qui sont par conséquent la voie exclusive du 
courant ascendant, se montreront colorés par un précipité bleu 
intense et seront facilement distingués. Or, voici le résultat de 
l'examen microscopique des sections. 

Aucun des éléments de l'épiderme et du parenchyme cortical 
n'a subi de changement, et il en est de môme de la membrane 
protectrice, et de la membrane rhizogène quand elle est distincte 
de la protectrice, comme dans les Prêles. Dans le cylindre cen- 
tral, les cellules de la membrane périphérique, les éléments 
allongés qui constituent les faisceaux libériens, enfin les cellules 
conjonctives qui joignent ces faisceaux aux groupes vasculaires, 
sont demeurés parfaitement incolores ; aucun des deux réactifs 
n'y a pénétré. Les vaisseaux seuls et tous les vaisseaux sont co- 
lorés en bleu intense. La paroi épaissie de ces organes est 
toujours colorée dans son épaisseur; mais la cavité du vaisseau 
est, suivant les sections, tantôt incolore, tantôt remplie, soit de 
flocons ou de traînées grumeuses d'un bleu foncé, soit d'un 
liquide bleu transparent. Cette différence tient sans doute à ce 
que la colonne liquide qui parcourt le vaisseau est çà et là inter- 
rompue par des articles gazeux. 

Ainsi il est démontré que le sulfate de fer et le cyanure de 
potassium se sont élevés successivement dans la racine par la 
voie seule des vaisseaux. 

Seconde série. — Dans la seconde série d'expériences, j'ai 
substitué aux deux dissolutions incolores aspirées successive- 
ment et réagissant dans l'intérieur une seule dissolution vive- 
ment colorée par elle-même, et j'ai choisi une solution aqueuse 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES l'L\NTES. 121 

de fuchsine. Le résultai a été le même; les vaisseaux seuls et 
tous les vaisseaux se sont montrés colorés en rouge vif jusqu'à 
une hauteur d'autant plus grande, que l'expérience a duré plus 
longtemps, attestant ainsi qu'eux seuls sont le siège du courant 
liquide ascendant. 

Il y a toutefois une différence dans la rapidité avec laquelle 
le liquide s'élève dans les vaisseaux de calibre différent. Il monte 
plus vite dans les vaisseaux étroits les premiers formés et les 
plus extérieurs; il est en retard dans les larges vaisseaux internes. 
Dans les sections transverses pratiquées dans la région que le 
liquide vient d'atteindre, les vaisseaux étroits en sont déjà rem- 
plis que les autres sont encore incolores. 

On peut faire ici une objection. Il se pourrait que seule la paroi 
des vaisseaux eût le pouvoir de fixer en elle la matière colorante, 
ce qui expliquerait la coloration de ces organes sans qu'il fût 
légitime d'en conclure qu'eux seuls conduisent la dissolution. 
L'expérience montre qu'il n'en est pas ainsi. Plaçons une coupe 
transversale d'une racine non injectée dans une dissolution éten- 
due et peu colorée de fuchsine ; nous verrons, après quelques 
instants, non-seulement les vaisseaux, mais toutes les parois des 
autres cellules se teindre en rose intense ; les éléments du liber 
en particulier fixent avec une grande énergie la matière colo- 
rante. Donc, si dans notre expérience, la paroi seule des vais- 
seaux se teint, c'est que ces éléments seuls sont traversés par la 
dissolution colorée. Cet effet général de teinture des coupes rend 
même nécessaire la précaution suivante. Il faut faire l'examen 
microscopique de la section de racine injectée, immédiatement 
après l'avoir plongée dans l'eau du porte-objet et le terminer 
rapidement. Bientôt, en effet, le liquide coloré contenu dans les 
vaisseaux s'épanche dans l'eau ambiante, et les particules de 
matière colorante vont se lixer sur les parois des cellules voisines , 
en produisant ainsi un effet secondaire qui pourrait induire en 
erreur, si l'on n'était averti. 

La conclusion fort simple et fort nette de ces expériences (1) 

(1) Nous examinerons dans une note placée à la lin de ce mémoire, à la suite des 



^22 PM. W\^ TIEGHEM. 

est que, dans toutes les Cryptogames vasculaires, quel que soit le 
uonibre, ordinairement binaire, des faiseeaux vasculaires qui 
alternent avec les faisceaux libériens pour constituer le cylindre 
central de la racine, c'est par les faisceaux vasculaires seuls que 
se fait le transport ascensionnel des liquides puisés dans le sol, 
jusque dans l'intérieur de la tige. La fonction des faisceaux 
vasculaires se trouvant ainsi déterminée, celle des faisceaux 
libériens s'en déduit nécessairement. Gomme ce paraît un fait 
certain que la pointe de la racine reçoit des feuilles les matières 
plasmiques qu'elles ont élaborées ; comme c'est un autre fait 
certain que les cellules libériennes se trouvent précisément rem- 
plies, à l'exclusion de toutes autres, de ces mômes matières 
azotées, il paraît évident que les faisceaux libériens sont le siège 
de ce courant descendant nutritif. 

!1 semblerait naturel, d'après cela, de croire que les nouveaux 
développements dont certaines cellules de la membrane rhi- 
zogène deviennent le siège pour produire les radicelles doivent 
s'opérer en face du courant plasmique qui les alim.ente. Nous 
savons cependant qu'il n'en est rien, et que les cellules-mères 
des radicelles sont, au contraire, appuyées contre les courants 
ascendants. 

Ainsi, des deux ordres de faisceaux dont l'alternance constitue 
essentiellement le cylindre central de la racine des Cryptogames 
vasculaires, les cellules conjonctives y étant assez peu déve- 
loppées d'ordinaire pour que nous ayons pu en négliger l'in- 
fluence, sauf à l'étudier plus tard chez les Phanérogames, c'est 
par les faisceaux vasculaires que les liquides du sol montent, 
c'est par les faisceaux libériens qu'ils redescendent après s'être 
convertis dans les feuilles eu sève élaborée. Les deux courants 
inverses, ainsi parfaitement localisés, alternent côte à côte et 
ne sont séparés que par les quelques cellules conjonctives, et il 
y a dans toute racine complète au moins deux courants de 
chaque espèce. Dans les Selagmella, Isnetes. Phylloglossum, 

Dicotylédones, qui ont servi de préférence à ce genre de recherches, les résultats 
obtenus et les opinions professées pur les premiers auteurs qui ont étudié, vers le 
jnilieii du dix-huitième siècle, la circulation des fluides dans les végétaux (note B). 



SYMÉTRIK Di; STRUCTURE DES PLANTES. 1 '23 

Ophioglossum, dont la racine n'est, même dans son tronc prin- 
cipal, et par suite de l'avortement d'une des branches delà pre- 
mière dichotomie, qu'une moitié de racine, il n'y a qu'un seul 
courant ascendant et un seul courant descendant opposés dos 
à dos. 

MONOCOTYLÉDONES. 

ÉTUDE ANATOMIQUE. 

Nous avons à établir que la racine des Monocotylédones est 
toujours construite sur m seul et même type fondamental, et 
que ce type est le même que celui que uqus venons de retrouver 
chez toutes les Cryptogames vasculaires. Mais comme ce type 
de structure se manifeste dans cet embranchement avec des 
degrés de complication très-différents, nous devons, en traitant 
successivement un certain nombre d'exemples particuliers, fixer 
ces, principales variations, pour dégager en définitive les carac- 
tères qui demeurent constants au milieu de ces modifications 
secondaires. 

Pour commencer par le cas le plus simple, nous décrirons 
d'abord dans un certain nombre de plantes la structure de la 
racine principale, issue de l'allongement direct de la radicule de 
l'embryon, et nous la comparerons immédiatement à celle des 
racines adventives produites plus tard par la même plante adulte. 
Nous étudierons ensuite les racines adventives de quelques autres 
plantes dont nous n'avons pas pu suivre la germination, d'abord 
en nous élevant peu à peu de la forme ordinaire jusqu'aux plus 
puissamment organisées, ensuite en redescendant jusqu'aux 
plantes de cet embranchement qui possèdent dans leurs racines 
l'organisation la plus dégradée. 

structure de lii pacine priucipf(le coniparée à celle des raçiues adveutives 
de la même plante. 

Suivons d'abord la germination de VAUiumCepa. Étudions le 
pivot lorsque, simple encore, il a atteint une longueur d'environ 



12/[ 1»M. V.i:^- TIE&Hi:}!. 

5 centimètres, et que les deux racines adveiitives opposées qui 
se développent sur la tigelle à droite et à gauche de la fente 
cotylédonaire et au-dessous de l'insertion du cotylédon uniner- 
vié, commencent à faire saillie. Les cellules de l'assise la plus 
interne de l'écorce viennent de se séparer par une paroi plane 
de celles de l'avant-dernière assise; aplaties tangentiellement, 
elles ont leurs parois latérales et transverses pourvues de plisse- 
ments échelonnés produisant sur la section les marques noires 
caractéristiques. Plus tard la paroi interne convexe s'épaissit et 
l'épaississement envahit peu à peu les fiices lat(?rales et trans- 
verses, tandis que la paroi externe seule, la dernière formée, 
conserve sa minceur primitive. L'assise la plus interne de 
l'écorce possède donc les deux caractères que nous verrons tou- 
jours par la suite appartenir à la membrane protectrice du 
cylindre central de la racine des Monocotylédones, c'est-à-dire 
les plissements d'engrenage quand les cellules sont jeunes, et 
plus tard l'épaississement en forme de fer à cheval. Il en résulte 
que cette membrane ne peut jouer qu'un rôle passif et protec- 
teur, et comme elle termine le parenchyme cortical, ou bien la 
racine ne formera pas de radicelles, et les choses se passeront 
comme dans les Lycopodiacées et les Ophioglossées, ou bien si 
elle en produit, comme elle le fait en réalité, il faudra que ce 
soit par un mécanisme indépendant de l'écorce. De là un carac- 
tère différentiel par rapport aux Cryptogames vasculaires,qui, se 
maintenant par la suite entre elles et toutes les Phanérogames, 
creusera une séparation profonde entre les deux embranche- 
ments. 

Cette membrane protectrice est suivie d'une assise de cellules 
cariées ou hexagonales, à paroi mince, qui aKernent avec les 
cellules protectrices : c'est la membrane périphérique du cy- 
lindre central contre laquelle s'appuient les premiers vaisseaux 
et les premiers éléments libériens. C'est dans certaines cellules 
de cette membrane périphérique que se produisent les divisions 
qui amènent la formation des radicelles; on peut donc lui don- 
ner le nom de membrane rhizogène, et nous verrons qu'il en est 
de même chez toutes les Phanéroajames. Ainsi, deuxième carac- 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 125 

tère difFéreiitiel qui découle du premier : chez les Cryptogames 
vasculaires, la aiembrane rhizogène, tantôt contiguë à la pro- 
tectrice, tantôt confondue avec elle, est toujours formée par 
l'assise la plus interne de l'écorce ; chez les Phanérogames, elle 
est toujours contiguë à la membrane protectrice, et est formée 
par l'assise périphérique du cylindre central. 

Ce dernier possède deux groupes vasculaires cunéiformes, 
centripètes, et diamétralement opposés. Les vaisseaux y sont 
très-étroits, annelés et spirales en dehors, puis de plus en plus 
larges à mesure qu'on s'approche du centre, oî^i les deux files 
triangulaires se rencontrent. Ce centre est occupé, dans le tiers 
inférieur du pivot, par un seul très-gros vaisseau rayé, plus 
haut par deux, et dans la partie supérieure par trois. 

De chaque côté de la bande vasculaire ainsi constituée, on 
voit un groupe de cellules étroites et longues, à section poly- 
gonale irrégulière, à paroi un peu épaissie et brillante, parais- 
sant le plus souvent lisse, mais quelquefois revêtue de marques 
grisâtres, ovales, elles-mêmes finement ponctuées; le contenu 
de ces celkiles est un protoplasma granuleux azoté, elles sont 
libériennes. Ce groupe libérien est réuni de chaque côté aux 
vaisseaux étroits, et vers le centre aux gros vaisseaux qui occu- 
pent le milieu de la lame par une rangée de cellules plus larges, 
hyahnes, àparoi mince et non brillante, auxquelles nous donne- 
rons, comme chez les Cryptogames vasculaires, le nom de cel- 
lules conjonctives. 

Le plus grand nombre des plantules examinées ont montré 
ainsi deux faisceaux vasculaires et deux faisceaux libériens al- 
ternes; mais nous en avons trouvé une cà et là dont la racine 
avait trois lames vasculaires à 120 degrés l'une de l'autre, for- 
mant une étoile à trois branches, qui comprennent entre elles 
trois groupes libériens. 

Dans le cas ordinaire, où la structure est binaire, le cotylédon 
correspond à l'un des faisceaux vasculaires du pivot; il ne reçoit 
de la tigelle qu'un seul faisceau libéro-vasculaire (1) provenant 

(1) Voypi^, à fc sujet. Sur la structure des feuilles des Monocotylèdones {Comptes 
rendus, 1869, t. LXVill). 



comme toujours de deux branches réunies. Celle double origine 
demeure d'ailleurs indiquée dans le faisceau, pendant son par- 
cours dans le cotylédon, car on y voit deux groupes libériens 
séparés, convergeant vers le même groupe vasculaire, ou même 
superposés à deux groupes vasculaires distincts qui se touchent 
par leurs pointes. La seconde feuille, diamétralement opposée 
au cotylédon, correspond à l'autre faisceau vasculaire du pivot; 
mais elle entraîne trois faisceaux, un médian et deux latéraux. 
Ainsi le plan vasculaire du pivot, prolongé en haut, contient les 
nervures médianes des premières feuilles distiques de la tige. 

Les deux premières racines adventives qui naissent à droite et 
à gauche du cotylédon et au-dessous du point oii il s'insère 
correspondent aux intervalles entre les faisceaux vasculaires du 
pivot, c'est-à-dire sont superposées à ses deux faisceaux libériens. 
Mais au niveau où elles se détachent de l'axe, la structure carac- 
téristique du pivot a disparu, comme nous le verrons plus tard 
en traitant des limites anatomiques, et nous sommes déjà dans 
la tigelle; ces racines sont donc bien adventives. 

Le pivot de VAUiumPorrum offre la môme structure ordinaire- 
ment l)inaire, rarement ternaire; mais dans cette plante il ne se 
forme qu'une seule racine adventive sous l'insertion du cotylé- 
don. Elle est diamétralement opposée à sa nervure et correspond 
comme lui à un faisceau vasculaire du pivot. Il y a donc, sous 
ce rapport, une légère différence dans la germination de ces deux 
espèces. 

En résumé, la racine principale des Allium possède, si l'on 
met de côté le caractère différentiel tiré de la membrane pro- 
tectrice et de la membrane rhizogène, exactement la même 
structure que les racines, toutes adventives, des Fougères, des 
Equisétacées et des Marsiléacées. 

Plus tard, quand la plante a acquis tout son développement, 
les nombreuses racines adventives qui se forment en cercle au- 
dessous des bases des teuilles ont une organisation un peu plus 
compliquée. 

La zone interne du parenchyme cortical de la racine adventive 
de VA. Porrum a ses cellules arrondies, disposées régulièrement 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DÉS PLANTES. 127 

à la fois en séries radiales et en cercles concentriques, et c'est 
la dernière de ses assises qui forme la membrane protectrice du 
cylindre central. Les cellules de cette membrane, fortement adhé- 
rentes entre elles ont, dans le jeune âge, leurs parois transver- 
sales et latérales munies vers leur milieu de plissements paral- 
lèles qui les enchevêtrent les unes aux autres. Plus tard ces plis- 
sements disparaissent parce que la paroi s'épaissit et se ponctue 
à la fois sur les faces interne, latérales et transverses, tandis 
que la paroi externe demeure mince. Le cylindre central com- 
mence par une assise de cellules à paroi mince alternes avec les 
protectrices, et qui forme la membrane génératrice des radicelles 
Contre elle s'appuient les premiers vaisseaux. Il y a le plus sou- 
vent cinq, quelquefois six et sept lames vasculaires rayonnantes, 
dont le développement est centripète, et qui se touchent au 
centre par leurs larges vaisseaux. Entre les branches de l'étoile 
vasculaire ainsi constituée, et appuyés à l'assise rhizogène, se 
trouvent enfermés autant de faisceaux de cellules libériennes, à 
paroi lisse, brillante et légèrement épaissie. Ces faisceaux parais- 
sent séparés des lames vasculaires par une assise de cellules con- 
jonctives plus larges et hyalines. 

Les radicelles se développent on regard des faisceaux vascu- 
laires et résultent de la segmentation des cellules de l'assise pé- 
riphérique du cylindre central qui séparent les vaisseaux étroits 
e la membrane protectrice. Elles sont donc insérées sur chaque 
"ineadventiveen autant de rangées verticales qu'elle contient 
e lames vasculaires et correspondent à ces lames. Elles ont la 
même structure que la racine mère, mais avec un type numé-> 
rique inférieur, h, 3 et même quelquefois 2, comme dans 
le pivot. Dans ce dernier cas, le plan vasculaire de la radicelle 
passe constamment par l'axe de la raciue; les plans vasculaires 
de toutes les radicelles d'une rangée coïncident avec le plan de 
la lame vasculaire sur laquelle elles s'insèrent. Il en est de 
même pour toutes les radicelles d'ordre supérieur^ où le 
type 2 se conserve désormais. 

Tout ceci s'applique aux racines ad ventives de T^Z/wm Cepa, 
où les cinq à huit lames vasculaires commencent par une bande 



528 PH. VAH TIEG-HEM. 

transverse de cinq vaisseaux étroits annelés, suivie de deux gros 
vaisseaux rayés, et s'appuient au centre sur un large vaisseau 
scalari forme (1). 

Ainsi, quand on passe de la racine principale à la racine ad- 
ventive de la même plante, la structure se conserve avec tous 
ses caractères essentiels; il ne se fait qu'une complication numé- 
rique, une répétition des mêmes éléments, et, à mesure que 
s'élève le nombre des faisceaux constitutifs, il devient moins 
constant ; il s'abaisse ensuite progressivement dans les radicelles 
jusqu'à son minimum, qui est de deux. 

Le Liliwn Martagon germe comme les AUiu7n, en dévelop- 
pantdans l'air sa feuille cotylédonaire, d'abord repliée en anse et 
qui porte la graine à son sommet. La base du cotylédon, c'est-à- 
dire la partie inférieure de sa gaîne, est fort épaissie et fornse déjà 
une sorte de petit rentlement ou bulbe à la base de la plantule. 
Le pivot possède la même structure que celui des Allium. Sous 
la couche protectrice, on voit une assise génératrice continue 
pour les radicelles, puis deux lames centripètes et diamétralement 
opposées de vaisseaux, n'atteignant pas le centre et alternes avec 
deux groupes de cellules libériennes. Ces derniers sont réunis 
latéralement aux vaisseaux par quelques cellules conjonctives 
qui occupent aussi la partie centrale entre les vaisseaux les plus 
larges. 

Le cotylédon correspond à l'un des faisceaux vasculaires du 
pivot; il ne reçoit de la tigelle qu'un seul faisceau libéro-vas- 
culaire, formé de deux branches qui se touchent par leurspointes 
vasculaires, mais sont fort écartées par leurs groupes libériens. 
La seconde feuille, diamétralement opposée à la première, en- 
traîne trois faisceaux; sa nervure médiane correspond à l'autre 
faisceau vasculaire du pivot. Ainsi le plan vasculairedu pivot, qui 
contient aussi les axes et les plans vasculaires de toutes les radi- 
celles qui s'y développent sur deux rangées, renferme encore les 
nervures médianes des premières feuilles distiques de la tige. 

(1) La racine advcnlive du Imlbo de VAgraplns nutans présente aussi, sous la mem- 
brane protectiice plisséc et sous la membrane vhizogene; cin(| lames vasculaires venant 
s'appuyer au centre sur un large vaisseau scalariforme. 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 129 

— Le pivot du Tulipa Gessnerîana ^(^o&sède la même structure 
binaire; seulement on y trouve, entre la membrane protectrice 
et les vaisseaux les plus étroits, deux assises alternes de cellules à 
paroi mince ; la membrane rhizogène y est double. Les racines 
adventives du bulbe présentent la même organisation, mais avec 
trois ou quatre faisceaux vasculaires aboutissant à un large vais- 
seau central, et autant de groupes libériens alternes formés cha- 
cun d'un petit nombre de cellules à paroi lisse, un peu épaissie 
et brillante, séparées des vaisseaux par une seule assise con- 
jonctive. Sur ces racines adventives ou remarque que la plus 
interne des deux rangées périphériques du cylindre central 
donne seule naissance aux radicelles dans les points qui corres- 
pondent aux lames vasculaires. 

— Le cotylédon du Bulbine annuum se développe très-peu et 
demeure inclus dans la graine et hypogé; il possède une petite 
gaine cellulaire ascendante, qui enveloppe la base de la seconde 
feuille. Une racine adventive se forme de bonne heure sur la 
tigelle exactement au-dessous de la ligne dorsale du cotylédon. 

Sous les membranes protectrice et rhizogène, le cylindre cen- 
tral du pivot contient trois faisceaux vasculaires rayonnants et 
centripètes non confluents au centre et trois groupes alternes de 
cellules libériennes, à paroi mince et brillante, pleines de proto- 
plasma grisâtre; ces faisceaux libériens sont réunis aux fais- 
ceaux vasculaires par des cellules hyalines, conjonctives, qui 
remplissent aussi l'espace laissé au centre entre les trois gros 
vaisseaux. 

La première racine adventive correspond, comme le cotylédon 
qui lui est superposé, à l'intervalle entre deux lames vasculaires, 
par conséquent à un faisceau libérien du pivot. Le cotylédon 
reçoit de la tigelle deux, branches libéro-vasculaires qui che- 
minent à quelque distance l'une de l'autre dans la gaîne, puis 
se rapprochent en émergeant horizontalement pour pénétrer 
dans la partie intraséminaledè la feuille, tandis que le prolonge- 
ment ascendant de la gaîne est exclusivement cellulaire. La 
seconde feuille, premier appendice vert de la plante, reçoit trois 
gros faisceaux de la tigelle; ils correspondent aux trois faisceaux 

5« série, Bot. T. XUI (Cahier n» 3). ^ 9 



130 PU. W\l% TIEGIIEM. 

vasculaircs du pivot, et la nervure médiane de cette seconde 
feuille répond à la lame vasculaire directement opposée au fais- 
ceau libérien devant lequel s'est formé le cotylédon. 

— L'Iris M onicri germe comme le Bulbine annuum ; son co- 
tylédon demeure hypogé et développe une gaîne cellulaire ascen- 
dante qui entoure la base des feuilles suivantes. Le pivot se 
développe beaucoup et porte de nombreuses radicelles ; il est 
couvert de poils épidermiques courts depuis sa base renflée jus- 
qu'à k centimètres environ de son extrémité. 

Sous la membrane protectrice dont les plissements très-courts 
occupent, non pas le milieu des faces latérales et transverses, 
mais le tiers ou le quart à partir du centre, le cylindre central 
commence par une assise alterne de cellules tabulaires à parois 
minces et planes, qui est la couche génératrice des radicelles. 
Quatre faisceaux vasculaires rayonnants, opposés deux à deux, 
touchent d'une part cette assise rhizogène par leurs vaisseaux 
spirales étroits, et de l'autre se réunissent au centre à un large 
vaisseau ponctué scalariforme, tardivement épaissi. Entre les 
branches de cette étoile, on voit quatre groupes de cellules 
libériennes étroites et longues, à paroi brillante, à contenu 
opaque, réunis aux lames vasculaires par une seule assise de 
cellules hyalines conjonctives. Si l'on remonte jusqu'à la base de 
la racine, on voit qu'à peu de distance du cotylédon le gros 
vaisseau central disparait, les quatre lames vasculaires sont 
disjointes, et l'espace central est rempli par des cellules con- 
jonctives de la même nature que celles qui bordent les faisceaux 
vasculaires en les séparant des libériens. 

C'est vis-à-vis des vaisseaux que naissent les radicelles aux dé- 
pens de la segmentation des cellules correspondantes de la mem- 
brane rhizogène; elles sont donc disposées sur le pivot en quatre 
rangées verticales. Le cotylédon correspond à un des faisceaux 
vasculaires du pivot. îl reçoit de la tigelle un seul faisceau libéro- 
vasculaire formé de deux branches qui se touchent par leur 
pointe vasculaire, et sont écartées par leur groupe libérien. La 
seconde feuille reçoit de la tigelle trois faisceaux, dont le médian, 
plus gros que les autres, correspond à la lame vasculaire du pivot 



SYMÉTRIE DE STB.UCTURE DES PLANTES. 131 

qui se trouve diamétralement opposée à celle qui répond au coty- 
lédon. Ainsi l'un des deux plans vasculaires de la racine prin- 
cipale, qui comprend déjà les axes des radicelles de deux rangs 
opposés, contient aussi, si on le prolonge vers le haut, les nervures 
médianes de toutes les feuilles distiques de la tige. 

Comparons cette organisation du pivot à celle des racines 
adventives qui naissent sur le rhizome de la plante adulte. 

La racine adventive de l'Iris germanica possède, sous la 
couche protectrice, dont les cellules, d'abord plissées, ne tar- 
dent pas à s'épaissir beaucoup sur leurs faces interne, latérales 
et transverses, une assise de cellules à paroi mince, qui donne 
naissance aux radicelles. On y compte dix à quinze lames 
vasculaires rayonnantes, dont la moitié seulement possèdent un 
large vaisseau terminal. Autant de groupes hbériens formés de 
cellules étroites alternent avec elles, et sont comme elles ap- 
puyés à la membrane rhizogène. Ils sont reliés latéralement aux 
vaisseaux par une ou plusieurs assises de cellules conjonctives 
qui remplissent aussi toute la partie centrale, et qui, en s'al- 
longeant et en s' épaississant, se transforment de bonne heure 
en cellules fibi'euses. 

C'est en face d'un faisceau vasculaire que naissent les radicelles, 
et par la segmentation des cellules correspondantes de la mem- 
brane rhizogène. Cette segmentation porte sur un arc assez 
étendu pour embrasser et même dépasser trois faisceaux vascu- 
laires ; il en résulte un large mamelon qui fait effort contre la 
membrane protectrice, la disloque et s'allonge à travers le pa- 
renchyme cortical. La jeune radicelle insère son système vascu- 
laire à la fois sur le faisceau médian et sur les deux latéraux, 
et son système libérien sur les deux groupes libériens interca- 
laires. 

On voit donc qu'en somme la structure du pivot se conserve 
dans les racines adventives avec une multiplication et une plus 
grande variabilité dans le nombre des faisceaux vasculaires et 
libériens constitutifs, et avec un développement plus grand du 
tissu conjonctif. 

'—U Asphodelus tenuifolius germe comme les Allium en dé- 



132 PM. VAM TIECMESI. 

veloppant son cotylédon à la lumière et soiiievant sa graine hors 
de terre. Seulement il se forme ici, en outre, une tigelle hypo- 
cotylée qui soulève la base du cotylédon et la gemmule à deux 
centimètres environ de la base renflée et hérissé.e de poils de 
la racine principale. Sous la couche protectrice et la membrane 
rhizogène ordinaires, le pivot possède cinq faisceaux vasculaires 
rayonnants qui viennent s'appuyer au centre sur un large vais- 
seau scalariforme, et cinq groupes alternes de cellules libériennes 
étroites, réunis latéralement aux vaisseaux par une seule ran- 
gée de cellules conjonctives. Quand on s'approche du renflement 
basilaire de la racine, le vaisseau central disparaît, les lames 
vasculaires se raccourcissent, et toute la partie centrale est 
remplie de ces mêmes cellules conjonctives. 

Les radicelles naissent en face des vaisseaux étroits et sont 
produites par la segmentation des cellules correspondantes de 
la membrane rhizogène; efles sont donc en cinq rangées verti- 
cales. 

Le cotylédon reçoit de la tigelle irois faisceaux libéro-vascu- 
laires, dont le médian correspond à l'une des lames vasculaires 
du pivot. La seconde feuille prend aussi trois faisceaux et est 
directement opposée à la première ; les premières feuilles sont 
distiques, 

L' Asphodelus ramosus présente avec l'espèce précédente quel- 
ques différences intéressantes, aussi bien dans sa structure qu'au 
point de vue morphologique. Cette plante forme un pivot très- 
développé, et qui ne tarde pas à se couvrir de radicelles. L'in- 
sertion du cotylédon se faisant immédiatement au-dessus de la 
limite de la racine, il n'y a pas de tigelle hypocotylée. 

La gaîne cotylédonaire prend un allongement notable, mais 
le limbe demeure enfermé dans la graine, à proximité du sol; 
le cotylédon doit donc être dit hypogé. La première racine ad- 
ventive est diamétralement opposée au cotylédon. 

Après la couche protectrice et l'assise rhizogène, on trouve 
six lames vasculaires rayonnantes qui ne se rejoignent pas au 
centre, alternes avec autant de groupes de cellules libériennes 
étroites et longues. Ces faisceaux libériens sont réunis latérale- 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. ' 133 

ment aux vasculaires par une assise de cellules conjonctives qui 
occupent aussi toute la partie centrale où l'on en dislingue une 
ou deux plus larges que les autres. 

Les radicelles se forment vis-à-vis des lames vasculaires, et 
sont sur six rangs; la segmentation des cellules de la mem- 
brane périphérique qui les produit porte sur un arc assez étendu, 
et, comme nous l'avons vu dans les racines adventives de l'Iris, 
c'est sur trois lames vasculaires que la radicelle implante ses 
vaisseaux. Le type numérique s'atîaiblit dans la radicelle et y 
descend à cinq, quatre et trois faisceaux des deux espèces. 

Le cotylédon reçoit delà tigelle, immédiatement au-dessus de 
sa limite, deux faisceaux émergeant de points éloignés. Ces deux 
faisceaux, comme dans le Bulbine annuum, demeurent fort écar- 
tés l'un de l'autre dans toute la gaine, et pénètrent ainsi, sans se 
rapprocher et en demeurant presque diamétralement opposés, 
dans le limbe cylindroïde et intraséminal du cotylédon. La 
seconde feuille prismatique triangulaire, diamétralement oppo- 
sée au cotylédon, reçoit au contraire, de la tigelle, trois faisceaux 
principaux ; de même pour la troisième, qui est opposée à la 
seconde, etc. 

Dans les exemples précédents, nous avons vu le type numé- 
rique du pivot s'élever peu à, peu de deux à six ; nous allons le 
voir s'élever davantage dans ceux qui suivent et en môme temps 
devenir moins constant. 

— Le cotylédon de l'Asperge esthypogé; le pivot s'y déve- 
loppe beaucoup et porte de nombreuses radicelles. Contre la 
membrane périphérique du corps central, qui suit la couche 
protectrice toujours pourvue de ses caractères ordinaires, s'ap- 
puient ordinairement six, quelquefois cinq ou sept faisceaux 
vasculaires rayonnants et centripètes, dont les premiers vaisseaux 
étroits et spirales sont étalés en une série tangentielle, de sorte 
que la section du faisceau a la forme d'un T. Ces lames vascu- 
laires ne s'avancent que jusqu'aux deux tiers environ de la lon- 
gueur du rayon, et laissent par conséquent au centre un espace 
rempli par des cellules hyalines assez larges, qui les bordent elles- 
mêmes de chaque côté. Alternes avec ces lames et réunis à elles 



par ces cellules conjonctives, on voit autant de groupes libériens 
formés de cellules étroites et longues, à paroi lisse et brillante, à 
contenu sombre, granuleux et azoté. Lastructure demeure donc 
encore la même que dans lesexemplesprécédents, mais le cylindre 
central se dilate en quelque sorte davantage, les faisceaux vascu- 
laires ne confluent plus au centre où règne le tissu conjonctif, et, 
en même temps que leur nombre augmente, il perd de sa con- 
stance : telle racine qui a sept lames vasculaires à sa base, pourra 
n'en avoir que six ou cinq vers son milieu. 

Les radicelles se forment en face de la rangée transverse des 
vaisseaux étroits, et par la segmentation des cellules correspon- 
dantes de la meraltrane périphérique du corps central; elles sont 
donc, le plus souvent, disposées sur six rangées verticales. 

Le cotylédon correspond à l'un des faisceaux vasculaires du 
pivot; il reçoit delatigelle un seul faisceau libéro-vasculaire qui 
se trifurque en émergeant. La seconde feuille reçoit de même 
un seul faisceau trifurque, et elle se forme exactement à l'oppo- 
site du cotylédon. La troisième et la quatrième feuille sont aussi 
opposées, mais à des hauteurs inégales, et dans un plan perpen- 
diculaire, de sorte que les divergences se succèdent ainsi : 
0, 180, ^)0, 180, 90, D'ailleurs cette spire à divergences alter- 
natives se transforme bientôt en une spire quinconciale à 
divergence constante. 

Les racines adventives qui naissent plus lard à la base de la tige 
et de ses rameaux inférieurs, dont le premier se développe à 
l'aisselle de la deuxième feuille opposéeau cotylédon, conservent 
la même structure fondamentale, mais parviennent à un type nu- 
mérique beaucoup plus élevé; le nombre des faisceaux s'y élève 
en effet, le plus souvent, à environ vingt-cinq (1). Tous les fais- 
ceaux vasculaires sont semblables et également développés. Cha- 
cun d'eux commence par une rangée transverse de cinq à sept 
vaisseaux étroits, appuyée contre la membrane rhizogène, puis 

(1) Ainsi, sur 20 de ces racines prises au hasard, on en a observé 2 avec 20 fais- 
ceaux vasculaires, 2 avec 21, 2 avec 22, 2 avec 23, une avec 24, 8 avec 25, une avec 
26, 2 avec 27, une avec 28, une avec 29. Sur les 26 lames, 20 à 21 seulement 
goflt pourvues du gros vaisseau interne;' 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 135 

se continue par une série radiale terminée par un gros vaisseau 
ponctué qui manque à quelques lames. Les groupes libériens qui 
alternent avec ces lames vasculaires sont formés, en dehors, d'élé- 
ments étroits, à paroi lisse, suivis d'une ou deux cellules beaucoup 
plus larges, à paroi munie de ponctuations grillagées. Enfin, ces 
faisceaux de deux espèces sont réunis latéralement par des cel- 
lules conjonctives qui remplissent aussi toute la partie centrale. 
Par les progrès de l'âge ces cellules s'épaississent et deviennent 
fibreuses dans la région externe du cylindre central, mais, au 
centre, où elles sont plus larges, leurs parois demeurent minces 
et elles forment un parenchyme auquel son apparence a fait 
donner à tort le nom de moelle. 

Les radicelles naissent en face des faisceaux vasculaires. Les seg- 
mentations tangentielles des cellules de la membrane rhizogène 
correspondantes, qui donnent naissance au mamelon radicel- 
laire, se produisent sur un arc qui comprend trois lames vascu- 
laires; le système vasculaire de la radicelle s'insère à la fois sur 
ces trois lames, et son système libérien sur les deux faisceaux 
libériens alternes, 

— Le Canna indica^ dont le cotylédon est également hypogé, 
forme un pivot puissant, qui se couvre de radicelles. En outre, la 
tigelle porte sous l'insertion du cotylédon des racines adventives 
au nombre de dix, elles-mêmes pourvues de nombreuses radi- 
celles : les cinq plus puissantes forment un premier verticille 
inférieur ; les cinq autres, alternes avec les premières et insérées 
plus haut, sont plus grêles, et leur développement est postérieur. 
Le cotylédon est superposé à l'une des racines du second cercle 
et correspond à un intervalle entre deux racines inférieures. 

La section du pivot nous montre, sous la couche protectrice et 
la membrane rhizogène ordinaires, sept lames vasculaires rayon- 
nantes qui n'atteignent pas le centre et sept groupes libériens 
alternes. Ces derniers sont reliés aux vaisseaux par des cellules 
conjonctives qui rejoignent aussi les lames vasculaires entre 
elles, en occupant toute la partie centrale. Des racines adven- 
tives du premier cercle, quatre ont seulement six lames vascu- 
aires qui s'appuient contre deux ou trois larges vaisseaux cen- 



136 IPn. VAW TIEGMfJM. 

traux; la cinquième en a sept, comme le pivot. Quatre des 
racines du second cercle ont seulement cinq rayons vasculaires 
appuyés contre un gros vaisseau central; la cinquième en a six. 

Les radicelles, tant sur les racines adventives que sur le pivot, 
s'insèrent en face des faisceaux vasculaires et chacune sur une 
seule lame. Elles sont formées par la segmentation des cellules 
de la membrane rhizogène superposées aux vaisseaux étroits ; 
elles sont donc disposées eo autant de rangées qu'il y a de fais- 
ceaux vasculaires. 

Comparons cette structure à celle des racines qui se déve- 
loppent sur le rhizome de la plante adulte. Le parenchyme cor- 
tical présente ses deux zones ordinaires ; l'assise la plus interne 
de la zone à séries rayonnantes possède dans le jeune âge les 
plissements et plus tard le mode d'épaississement qui caractérisent 
la membrane protectrice. Une membrane rhizogène continue en- 
toure le cylindre central. Treize à quinze faisceaux vasculaires 
courts, dont cinq seulement ont un large vaisseau interne un peu 
séparé des autres, alternent avec autant de groupes libériens 
arrondis formés de cellules étroites à paroi brillante et lisse. Ces 
deux ordres de faisceaux sont réunis par un tissu conjonctif qui 
devient de bonne heure fibreux, et qui remplit aussi toute la par- 
tie centrale en réunissant le gros vaisseau au reste de la lame à 
laquelle il appartient. C'est par la division des cellules rhizogènes 
superposées aux vaisseaux étroits, que sont formées les radicelles 
qui coi'respondent ainsi aux faisceaux vasculaires sur lesquels 
elles s'insèrent. 

Nombre plus grand des faisceaux constitutifs des deux 
espèces, plus grand développement du tissu conjonctif qui les 
réunit en un cylindre solide, telles sont encore les seules diffé- 
rences entre les racines adventives de la plante adulte et celles 
que porte la plantule. 

— Dans la famille des Palmiers, étudions d'abord la structure 
du pivot du Phœnix dactylifera. 

Sous l'épiderme, on voit une couche subéreuse dont les 
cellules tabulaires à paroi mince sont disposées en séries ra- 
diales; puis une zone de cellules fibreuses provenant de la 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. [j 137 

lignification de la couche génératrice de l'écorce externe ; puis 
un parenchyme à cellules polyédriques, irrégulièrement dispo- 
sées, dont le diamètre croît d'abord vers le centre, et qui, vers 
l'intérieur, se disposent en séries radiales et concentriques en 
décroissant régulièrement jusqu'à la membrane protectrice qui 
en est la dernière assise. On retrouve ici la distinction ordinaire 
du parenchyme cortical en deux zones, l'externe centrifuge, 
l'interne centripète. Dans la partie interne de la zone extérieure 
se trouvent disséminés ou rangés en plusieurs cercles des fais- 
ceaux de fibres semblables aux fibres externes; plus tard, le 
parenchyme se résorbe et de grandes lacunes se forment entre 
ces groupes fibreux. La membrane protectrice a, comme tou- 
jours, ses cellules tabulaires plissées sur les faces latérales et 
transverses dans le jeune âge, et plus tard fortement épaissies 
et canaliculées, excepté sur la face externe. 

Le cylindre central commence par une assise continue de 
grandes cellules alternes avec les protectrices, à paroi mince et 
transparente. Contre cette membrane rhizogène s'appuient, dans 
la plantnle que nous étudions, dix faisceaux vasculaires rayon- 
nants et continus, dont six ont un vaisseau interne plus large que 
celui des quatre autres lames vers lesquelles ce vaisseau se pro- 
jette quelquefois jusqu'au contact ; il en résulte quatre V vascu- 
laires et deux lames indépendantes. Dix faisceaux libériens for- 
més d'éléments étroits alternent avec les lames vasculaires et sont 
réunis latéralement à elles par du tissu conjonctif fibreux qui 
remplit aussi toute la région centrale au miheu de laquelle sub- 
sistent, vers la base du pivot, quelques cellules plus larges à 
paroi mince. L'épaississement des cellules conjonctives com- 
mence par celles qui séparent les vaisseaux moyens des groupes 
hbériens alternes ; de là il progresse d'abord vers le centre, 
et ce n'est que plus tard que s'épaississent à leur tour et 
de dedans en dehors les cellules qui bordent les vaisseaux les 
plus étroits et qui confinent à la membrane rhizogène. Les ra- 
dicelles s'insèrent sur les lames vasculaires en autant de rangées. 

Examinons maintenant, pour la comparer à celle du pivot, 
la structure d'une grosse racine adventive de Dattier coupée 



138 PII, VAM TliîCÎIIEM. 

à 20 conii mètres environ de son extrémité (voy. p. 34), Nous y 
trouverons les mômes caractères, sauf le plus large développe- 
ment du cylindre central, où l'on compte une vingtaine de 
faisceaux alternes des deux espèces, sauf l'indépendance du plus 
large vaisseau interne chez un certain nombre des lames vas- 
culaires, sauf encore l'existence de deux ou de quelques cel- 
lules de grand diamètre pourvues de ponctuations ovales gri- 
sâtres et pointillées à la partie interne des faisceaux libériens. 
Il y a donc disjonction de la lame vasculaire et plus grand 
développement radial du groupe libérien, qui devient lamel- 
liforme en acquérant des éléments nouveaux ; mais ce dévelop- 
pement radial n'est pas encore suivi de disjonction (1). 

—Le Seaforthia elegans ])Yoàmt en germant trois racines d'âge 
différent et qui paraissent d'abord issues du même point. L'une 
d'elles, la plus développée, est le pivot de la plante ; la plus 
faible est une radicelle insérée sur la moyenne, et cette dernière 
est une racine adventive, car elle s'implante sur la tigelle au- 
dessus de la limite où cesse le pivot. 

Le parenchyme cortical du pivot présente les deux zones or- 
dinaires, et, dans la zone externe, certaines cellules s'allongent 
beaucoup plus que les autres, tout eu gardant horizontales leurs 
parois transverses; elles s'épaississent en même temps, et leur 
paroi gélatineuse et sans ponctuations est tellement molle, que le 
rasoir les déchire presque toujours. Le cyhndre central, entouré 
parles membranes prolectrice et rhizogène, a douze lames vas- 
culaires courtes, dont six seulement sont munies d'un vaisseau 
beaucoup plus" large et peu distant des autres ; d'où un certain 
nombre de V. Les faisceaux libériens alternes n'ont que des élé- 
ments étroits et dont la paroi paraît lisse. Ils sont reliés aux 
lames vasculaires par un tissu conjonctif fibrifié de très-bonne 
heure et qui remplit tout le centre ; les cellules conjonctives 
qui bordent la partie externe des lames demeurent longtemps 
minces, mais elles s'épaississent plus tard à leur tour. 

Les radicelles naissent en face des faisceaux vasculaires ; elles 

(1) VoyeZj à ce sujet^ Mirbel, Nouvelles Notes àur le cambiuin {Ann. des se, nat., 
§« série, Bot., 1839, t, n, p, 321), 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 139 

ont deux, trois ou quatre lames vasculaires et libériennes. Dans 
le premier cas, il y a un faisceau vasculaire en haut et un en 
bas ; le plan vasculaire de la radicelle passe par l'axe du pivot. 

Les deux autres racines de la plantule sont construites de 
même, mais elles n'ont chacune que six faisceaux de l'une et 
de l'autre espèce. Sur trois plantules différentes, j'ai observé 
ces nombres 12, 6, 6 pour les trois racines; sur une quatrième, 
13, 6, 6 ; sur une cinquième, 12, 7, 6. 

Examinons maintenant une racine adventive de la plante 
adulte ayant 15 millimètres de diamètre, coupée à une assez 
grande distance de son extrémité. La membrane protectrice a 
ses cellules entièrement épaissies, et sa cavité^ n'est plus repré- 
sentée que par un petit point noir qui subsiste contre le milieu 
de la paroi externe. Les cellules de la membrane rhizogène sont 
ponctuées, mais ont conservé leur paroi mince. Suivant la hau- 
teur, on compte de 80 à 90 lames vasculaires courtes, parmi 
lesquelles un certain nombre possèdent un large vaisseau interne 
un peu séparé des autres. Autant de lames libériennes ayant cha- 
cune, sur son bord interne, en contact avec les éléments étroits, 
quelques cellules plus larges et munies de ponctuations grilla- 
gées, alternent avec les faisceaux vasculaires. Des fibres conjonc- 
tives réunissent latéralement ces deux ordres de faisceaux en un 
anneau à la fois libérien, fibreux et vasculaire, entourant un 
parenchyme conjonctif à parois minces, qui occupe tout le centre 
et dans lequel sont disséminés des faisceaux de fibres analogues 
à celles de l'anneau. La zone moyenne de l'écorce renferme 
d'ailleurs aussi des faisceaux fibreux séparés par des lacunes 
dues à la résorption locale du parenchyme. 

Ainsi la racine adventive ne présente avec le pivot d'autre 
différence anatomique qu'un nombre plus grand et plus variable 
des faisceaux constitutifs où les éléments larges sont plus déve- 
loppés, et une masse plus considérable de tissu conjonctif qui 
s'y différencie de deux manières, ici demeurant cellulaire, là 
devenant fibreux (1). 

(1) Pour la racine adventive du Diplothcmiuin maritùnum, voyez Molil, De Palmd- 
rum structura, p. xviii, et la page 32 du présent volume, 



140 PH. VAM TIEGHE}]»!. 

— Poursuivons encore chez quelques plantes de la famille 
des Graminées l'étude anatomique du pivot et sa comparaison 
avec les racines adventives; elle nous apprendra un caractère 
nouveau, 

La racine principale du Blé {Triticum sativum) possède sous 
l'épiderme une assise de larges cellules hexagonales contre 
laquelle s'appuient des séries rayonnantes de cellules arrondies 
et décroissant vers le centre qui laissent entre elles des méats ou 
des lacunes. L'assise corticale la plus interne est formée de cel- 
lules tabulaires, fortement adhérentes sur leurs faces latérales et 
transverses, où elles présentent les plissements échelonnés et les 
marques noires, caractéristiques de la couche protectrice ; par 
les progrès de l'âge, elles s'épaississent sur leur face interne bom- 
bée en dedans. Circonstance que nous n'avonsencore nulle part 
rencontrée jusqu'à présent, les vaisseaux les premiers formés 
et les plus étroits, annelés et spirales, sont directement appuyés 
contre la membrane protectrice du cylindre central. Suivis cha- 
cun d'un ou de deux vaisseaux plus larges, ils constituent six à 
huitlamesvasculaires rayonnantes qui convergent vers uii large 
vaisseau axile, quelquefois double, qu'elles n'atteignent pas. 
Entre deux lames consécutives, on trouve d'abord contre la 
couche protectrice un arc de quatre à six cellules larges alternes 
avec les protectrices, qui rejoint l'un à l'autre les deux vaisseaux 
les plus étroits vers lesquels le diamètre des cellules décroît 
rapidement. Ces arcs forment la membrane génératrice des radi- 
celles, qui est ici interrompue en face des lames vasculaires. 
Après ces cellules et au milieu de l'arc qu'elles forment, sous 
les plus larges d'entre elles, on voit un groupe de trois ou quatre 
cellules libériennes étroites provenant de la division d'une cel- 
lule pentagonalc primitive. îl est réuni latéralement aux lames 
vasculaires par une ou deux assises de cellules plus larges, hya- 
lines, qui s'épaississent en fibres ponctuées par les progrès de 
l'âge. Le gros vaisseau central est séparé des groupes libériens 
par trois rangs, et des faisceaux vasculaires par deux rangs de 
ces mêmes cellules conjonctives. 

Les racines latérales, déjà développées dans l'embryon, et dont 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 141 

l'évolution suit à peu de distance celle de la racine principale 
lors delà geriniiiation, prennent leur insertion sur la tigelle à 
droite et à gauche du cotylédon et au-dessous du point de départ 
du faisceau qui s'y rend; ce sont donc des racines adventives. 
Elles possèdent d'ailleurs exactement la même structure que le 
pivot avec six à huit faisceaux vasculaires. 

Les radicelles se forment, comme dans tous les exemples pré- 
cédents, par la segmentation des cellules de la membrane péri- 
phérique du corps central ; comme ces cellules manquent devant 
les vaisseaux, il est impossible que les radicelles correspondent 
aux lames vasculaires comme c'était le cas jusqu'à présent. C'est 
en face des faisceaux libériens qu'elles doivent se constituer et 
qu'elles se constituent en effet. Elles insèrent leurs vaisseaux à 
droite et à gauche sur les deux lames vasculaires voisines. Elles 
sont donc encore disposées en autant de rangées verticales qu'il 
y a de lames vasculaires, mais ces rangées sont alternes avec ces 
lames et correspondent aux faisceaux libériens. Le type numé- 
rique de la radicelle est moins élevé que celui de la racine. Quand 
il se réduit à deux faisceaux de chaque espèce, les deux groupes 
vasculaires sont l'un en haut, l'autre en bas; en d'autres termes, 
le plan vasculaire de la radicelle passe par l'axe de la racine, et 
celui des filets libériens lui est perpendiculaire ; et, comme les 
radicelles du second ordre se forment sur ces filets hbériens, on 
voit que le plan de leurs axes sera perpendiculaire au plan des 
axes des radicelles du premier ordre. La disposition que nous 
avons observée dans les Fougères reparaît ici, parce que les 
choses s'y passent pour les faisceaux libériens comme elles 
avaient lieu chez les Cryptogames vasculaires pour les faisceaux 
vasculaires. 

La racine principale du Seigle [Secale céréale) présente les 
mornes caractères que celle du Blé. Elle a un gros vaisseau cen- 
tral, et six à huit groupes de trois vaisseaux chacun appuyés 
directement contre la membrane protectrice. Seulement, en de- 
dans des trois cellules libériennes étroites qui proviennent de la 
division de la cellule pentagonale externe, on voit une qua- 
trième cellule également libérienne, mais beaucoup plus large. 



1/1-2 PM. ¥A7%' TÎECJeiîM. 

La racine principale du Maïs [Zea Mays) a son cylindre 
central plus développé. Chacune des séries radiales de l'écorce 
interne se termine contre le cylindre central par une cellule plus 
aplatie, plus fortement adhérente à ses voisines de la même assise, 
portant dans le jeune âge les plissements caractéristiques sur ses 
faces latérales et transverses, et s'épaississant plus tard sur sa face 
interne ; ces cellules forment la membrane protectrice ordi- 
naire ; souvent, à chaque élément de la pénultième assise cor- 
ticale, correspondent deux cellules protectrices côte à côte. 
Contre elles s'appuie directement le premier vaisseau annelé de 
chacune des 12 à 17 lames vasculaires, suivi de trois ou quatre 
vaisseaux de plus eu plus larges se succédant en chapelet. 
Un certain nombre de ces lames ont en outre un vaisseau beau- 
coup plus grand situé à quelque distance des autres, et formant 
un cercle interne de larges canaux. Entre les lames et contre les 
cellules protectrices, on voit un arc de cinq cellules plus grandes 
que les protectrices et qui décroissent de chaque côté de la mé- 
diane ; ce sont les cellules génératrices des radicelles qui forment 
une assise interrompue eu face des vaisseaux. Derrière la grande 
cellule médiane, se trouvent quatre ou cinq cellules libériennes 
étroites suivies d'un ou deux éléments plus larges dont les parois 
m'ont semblé nmnies de taches grisâtres, et qui ont le diamètre 
des vaisseaux moyens. Le groupe hbérien ainsi constitué est réuni 
latéralement aux lames vasculaires par une assise de cellules qui 
s'épaississent plus tard eu fibres ; deux assises d'éléments sem- 
blables relient les lames vasculaires et les groupes libériens aux 
grands vaisseaux internes. Ceux-ci sont réunis entre eux, et toute 
la région centrale est occupée par les mêmes cellules qui acquiè- 
rent au centre un plus grand diamètre. Toutes ces cellules con- 
jonctives se fibrifîent avec l'âge et l'épaississement s'opère d'a- 
bord autour des vaisseaux,. pour marcher ensuite vers le centre. 

Les radicelles naissent comme dans le Blé, en face des fais- 
ceaux libériens, parce que les cellules qui les forment n'existent 
pas en dehors des vaisseaux. J'ai vu toutefois en quelques points 
de certaines sections, la membrane rbizogène se continuer en 
dehors des vaisseaux par une ou deux cellules beaucoup plus 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 143 

étroites que les autres, ce qui n'empêche pas les racines de se for- 
mer toujours dans les cellules rhizogènes les plus larges, c'est- 
à-dire vis-à-vis du faisceau libérien.] 

Le Sorgho (Sorghum vulgare) a sa racine principale organi- 
sée comme celle du Maïs, On y voit le plus souvent huit lames 
vasculaires dont quatre sont pourvues d'un large vaisseau plus 
interne et isolé, alternes avec huit faisceaux libériens; le tout 
réuni en un cylindre solide par des cellules conjonctives se fibri- 
fîant plus tard. La membrane rhizogène est interrompue en face 
des lames vasculaires, et les radicelles naissent, par conséquent, 
en face des faisceaux libériens. 

Il en est de même pour le pivot de la Larmille [Coioo lacri/ma), 
dont le cylindre central possède environ douze lames vasculaires, 
six courtes et six plus profondes, munies d'un large vaisseau, 
alternes avec douze faisceaux libériens, le tout réuni par un 
puissant tissu conjonctif fdDreux. La membrane rhizogène man- 
que d'ordinaire en face des lames vasculaires, et les radicelles 
naissent devant les faisceaux libériens ; mais, une fois, j'ai vu 
une radicelle naître, par exception, en face d'une lame vas- 
culaire et y insérer ses vaisseaux. 

Enfin, je dois rappeler ici que M. Nàgeh a signalé dans le 
Riz (Oryza sativa) ce singulier mode d'insertion des radicelles 
(voyez p. 56), qui paraît ainsi être général chez les Gra- 
minées. 

Ce caractère se conserve d'ailleurs dans les racines développées 
sur le rhizome de la plante adulte, comme on peut le voir sur 
ÏHordeum bulbosum, par exemple. Sous la couche protectrice, la 
membrane rhizogène est divisée eu une série d'arcs de sept à 
neuf cellules, séparés l'un de l'autre par un vaisseau externe. Les 
cellules médianes de l'arc sont beaucoup plus grandes que les 
autres, qui décroissent rapidement de chaque côté. Les radi- 
celles sont formées en face des faisceaux libériens et implantent 
leurs vaisseaux de chaque côté, sur les deux lames vasculaires 
voisines. Ces lames vasculaires sont courtes et au nombre de 
seize à vingt; la moitié environ possèdent un large vaisseau 
séparé des autres ; au centre se voit un gros vaisseau isolé. Elles 



llih PII. VJ^W TflîCiliElî. 

alternent avec autant de groupes libériens, et ie tout est réuilî 
par un puissant tissu conjonciif Fibreux, 

1! en est de même dans les racines adventives du Paspalum 
Michauxianum. Les groupes vasculaires formés-de deux à trois 
vaisseaux chacun, tantôt touchent directement les éléments 
plissés de la membrane protectrice, tantôt en sont séparés par une 
cellule étroite et non rhizogène. D'un groupe à l'autre règne un 
arc de larges cellules rhizogènes contre le milieu duquel s'appuie 
un faisceau libérien formé de quatre cellules étroites provenant 
de la division d'une cellule pentagonale prinntive par des cloi- 
sons parallèles à ses côtés. Ce faisceau libérien est rattaché de 
chaque côté aux faisceaux vasculaires par deux rangs de cellules 
conjonctives qui s'épaississent en fibres d'un jaune brillant, et 
([ui remplissent aussi toute la région centrale. 

— Cet intéressant caractère anatomique se retrouve-t-il chez 
les Cypéracées ? Examinons à cet etïét les racines adventives du 
rhizome du Cyperuslongiis. La zone interne de l'écorce puis- 
samment développée comprend environ cinq assises concen- 
triques de cellules arrondies à paroi brune, disposées en séries 
rayonnantes et décroissant régulièrement vers l'intérieur ; les 
cellules de la dernière de ces assises concentriques qui continuent 
exactement les séries radiales, sont colorées en jaune clair et 
ont les caractères ordinaires aux cellules protectrices. Le 
cylindre central commence par une rangée de cellules alternes 
avec les protectrices, à paroi mince, allongées suivant le rayon, 
rangée continue sur toute la périphérie et contre laquelle s'ap- 
puient les premiers vaisseaux ; c'est la membrane rhizogène. 
Il y a environ vingt-quatre lames vasculaires courtes, dont dix 
environ se continuent par un large vaisseau un peu séparé des 
autres , alternes avec autant de faibles faisceaux libériens, le 
tout réuni par un tissu formé de fibres très-étroites qui remplit 
aussi le grand espace laissé au centre. 

Les radicelles s'insèrent eu face des lames vasculaires, et se 
forment par la segmentation des cellules correspondantes de la 
membrane périphérique. Les choses reviennent donc ici à leur 
état ordinaire et se passent autrement que chez les Graminées. 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. l/l5 

Il en est de même dans le Careœ brizoides où les lames vascu- 
laires sont tellement courtes qu'elles se réduisent souvent à un 
seul vaisseau appuyé contre la membrane rhizogène continue. 
Les cellules arrondies des séries radiales de l'écorce interne, 
situées en dehors de la membrane protectrice, s'épaississent en 
fibres brunes, et l'écorce externe a aussi sous sa couche subé- 
reuse une bande de fibres jaunes irrégulièrement disposées. 

Les racines des Cypéracées possèdent donc la structure ordi- 
naire et sont dépourvues du caractère particulier propre aux 
Graminées. 

En résumé, l'anatomie comparée du pivot des Monocotylé- 
dones, qui vient défaire l'objet de ce paragraphe, nous a montré 
que cet organe possède la plus grande uniformité de structure 
avec des diiîérences dans le nombre des faisceaux des deux 
espèces, dans la quantité des éléments qui les constituent ainsi 
que dans leur développement radial, enfin dans l'abondance du 
tissu conjonctif qui les relie entre eux. D'autre part, la com- 
paraison que nous nous sommes attachés à faire des racines 
adventives de la plante adulte avec sa racine principale et des 
racines secondaires avec les racines primaires nous a fait voir 
qu'il n'existe également entre ces organes de diverse origine que 
des différences de même nature, c'est-à-dire des différences de 
quantité. Ces différences sont essentiellement secondaires, puis- 
qu'elles ne dérivent, en définitive, que d'un plus grand déve- 
loppement en diamètre de la racine et de son cylindre central. 
La modification la plus importante que nous ayons à signaler est 
relative à la membrane rhizogène, qui est toujours formée par 
l'assise périphérique du cylindre central. Ordinairement conti- 
nue autour de ce cyUndre central, cette membrane produit les 
radicelles de manière que leur centre s'appuie sur un faisceau 
vasculaire; mais chez les Graminées, elle est interrompue en 
face des lames vasculaires, et les radicelles, ne pouvant plus 
naître en regard des vaisseaux, se développent en face des fais- 
ceaux libériens. 

Ce résultat acquis, continuons maintenant notre exposé par 

5« série, Bot. T. XUI. (Caliicr n» 3.)2 10 



146 fH. "VAM 'OEliMKli, 

i'éiude d'un certain nombre de racines adventives prises chez 

les plantes donl nous n'avons pas pu étudier le pivot, et choisis- 
sons nos exemples, d'une part chez les végétaux qui présentent 
des racines de plus en plus puissamment développées, pour mon- 
trer les degrés successifs de com})licalioo que peut atteindre le 
type normal décrit dans le paragraphe précédent, sans jamais 
s'altérer dans ses traits fondamentaux, et d'autre part chez les 
plantes qui possèdent des racines de plus en plus simples, afin 
de faire voir comment ce type normal peut se simplifier et se 
dégrader sans perdre toutefois ses caractères essentiels, ou du 
moins sans se transformer en un type nouveau et distinct du 
premier. 

structure de quelques racines adventives de plus en plus complexes. 

Souvenons-nous que dans les exemples précédents nous avons 
déjà observé trois complications dans le type normal tel qu'il 
s'est présenté à nous dans la plupart des Cryptogames vasculaires 
et dans les pivots monocotyiédonés les plus simples. Ce sont 
l'accroissement et dès lors la variabilité du nombre des faisceaux 
constitutifs, le développement abondant du tissu conjonctif dans 
la région centrale, et la disjonction des éléments internes des 
lames vasculaires. Nous allons, dans les exemples suivants, voir 
s'accentuer ces différences et en voir apparaître d'autres dans le 
même sens; seulement la complication portera tantôt séparé- 
ment, tantôt à la fois sur les trois tissus constitutifs du cylindre 
central: faisceaux Ubériens, faisceaux vasculaires et tissu con- 
jonctif. 

■ — Tandis que les racines grêles des Orchidées terrestres, 
par exemple celles de VEpipadis atro-rubens, possèdent un 
type numérique faible, le type û, et un tissu conjonctif peu 
développé, puisque les lames vasculaires viennent se toucher au 
centre (1), les racines plus épaisses des Orchidées épiphytes, au 

(1) Les racines du Listera ovata ont six ou sept lames vasculaires se touchant 
presque au centre, alternes avec autant de groupes libériens réunis aux vaisseaux par 
quelques cellules conjonctives. 

Le grand diamètre des racines renflée^ du Neottîa nidus-avis est dû au développe- 



SYMl^TRIE DE STRUCTpRE DES PLANTES. 147 

coEtraire, sont remarquables par le grand développenfient du 
tissu coDJonctifet le faible développement relatif des faisceaux 
vasculaires et libériens dans le sens radial. 

Ainsi la racine aérienne des Brassia, par exemple, possède, sous 
une membrane protectrice dont les cellules ont leur paroi mince 
et munie sur ses faces latérales et transverses de plissements qui 



ment du parenchyme cortical ; le cylindre central y est fort étroit. Les cellules de la 
dernière assise corticale, exactement superposées à celle de l'avant-dernière rangée, 
présentent sur leurs faces latérales et transverses les plissements parallèles et 
les marques noires caractéristiques de la membrane protectrice. Le cylindre central 
commence par une assise de cellules à parois minces et planes, alternes avec les pro- 
tectrices, et qui est la membrane rhizogène produisant les radicelles, quand il s'en 
forme, en face des lames vasculaires. Ces dernières, au nombre de quatre ordinaire- 
ment, quelquefois de trois, sont formées d'une rangée rayonnante de trois ou quatre 
yaisseaux assez étroits, bordés de chaque côté par une rangée de larges cellules 
conjonctives qui occupent aussi le faible espace laissé au ceutre entre les lames qui 
ne se rejoignent pas. Alternes avec les vaisseaux, on voit sous la membrane rhizogène 
quatre groupes arrondis d'éléments libériens fort étroits. 

Si je rappelle ces caractères, bien qu'ils soient normaux, c'est que M. Prillieux a 
décrit en termes assez peu exacts la structure des racines tie cette plante et des autres 
Orchidées : « La partie centi'ale, dit-il, est occupée par un faisceau fibro-vasculaire 
formé de longues cellules à parois assez minces qui ressemblent de tout poijit à des 
fibres ligneuses jeunes et représentent l'élément fibreux, et de vaisseaux annelés, réti- 
culés et ponctués. Les vaisseaux sont irrégulièrement disposés à l'intérieur du faisceau; 
ils forment d'ordinaire 3-5 groupes ; mais il ne me semble pas possible de les regiu'der 
comme disposés en anneau autour d'une partie centrale qui pourrait être considérée 
comme une moelle (voy. Irmisch, Beitrûge zur Biologie der Orc/iideen., 1853, p. 23). 

« La présence d'une sorte de moelle à l'intérieur des racines des Orchidées est assez 
commune, il est vrai; cependant l'analogie me paraît devoir repousser dans le cas 
présent une pareille disposition. En effet, tandis que toutes les Ophrydées que j'ai 
examinées présentent à leur racine des vaisseaux disposés en anneau autour d'une 
région centrale occupée par des fibres plus grosses que les extérieures, et que l'on 
peut comparer à une moelle, au contraire les plantes de la même tribu que le 
N. rddus-avis, telles que les Epipactis, Cephalanthera, Limodorum, Goodijera, etc., 
ont des vaisseaux irrégulièrement disposés ou groupés au centre et rien qu'on puisse 
comparer à une moelle. C'est à ce dernier type qu'il convient de rapporter la structure 
de la racine du iV. nidus.avis, ainsi que me parait du reste l'indiquer l'observation 
directe.» {De la structure et du mode de végétation du Neottia nidus-avis, dans les 
Ann. des se. nat., h" série, 1856, t. V, p. 274.) 

Nous savons que dans les deux cas la disposition des vaisseaux, ainsi que celle des 
groupes libériens qui ont échappé à M. Prillieux, est la même, et que c'est le déve- 
loppement inégal du tissu conjonctif en rapport avec le diamètre inégal du cylindre 
central; qui fait toute la différence. 



se traduisent par des marques noires échelonnées, un cylindre 
central très-large. Une membrane rhizogène continue le revêt 
et sépare les premiers vaisseaux de l'assise protectrice. Les lames 
vascnlaires rayonnantes sont nombreuses, fort courtes, et tous 
les vaisseaux s'y touchent. Les faisceaux libériens arrondis 
qui alternent avec elles sont formés de cellules étroites, accom- 
pagnées sur le bord interne de deux ou trois éléments plus larges 
et grillagés. Les deux espèces de f;iisceaux sont réunis latérale- 
ment par des cellules conjonctives étroites et longues, qui 
remplissent aussi tout le vaste espace central où elles acquièrent 
un plus grand diamètre. Par les progrès de l'âge, ces cellules 
conjonctives se fibrifient d'abord tout autour des vaisseaux mé- 
dians, puis derrière les faisceaux libériens; la lignification dépasse 
ensuite les derniers vaisseaux, derrière lesquels il se fait encore 
trois ou quatre rangs de fibres plus larges, après quoi elle s'ar- 
rête. Les larges cellules de la région centrale gardent donc leur 
paroi mince et ponctuée, et laissent entre ehes de petits méats 
aérifères ; elles prennent ainsi les caractères de la moelle des 
tiges, mais ce n'est qu'une moelle secondaire, un tissu conjonc- 
tif transformé en un parenchyme à larges cellules. Il arrive aussi 
que la fibrification progresse phis tard vers l'extérieur, envahit 
les cellules qui bordent les premiers vaisseaux formés, et même 
se propage jusqu'aux cellules rhizogènes qui sont superposées 
aux faisceaux libériens , en environnant ceux-ci d'un anneau 
fibreux complet, tandis que les deux ou trois cellules rhizogènes 
superposées aux lames vasculaires conservent, avec leur activité 
génératrice, la minceur de leurs parois. 

Les choses se passent de même dans les Dendrobium^ où la 
membrane protectrice elle-même, tout aussi bien que la mem- 
brane rhizogène, épaissit uniformément ses trois cellules super- 
posées aux faisceaux libériens et qui sont beaucoup plus grandes 
que les autres, tandis que les quatre cellules plus petites qui 
correspondent aux faisceaux vasculaires conservent leur paroi 
mince. 

— . Les racines adventives d'un jeune plant d'Agave americana 
possèdent les caractères normaux : mendjrune protectrice, dont 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 149 

les cellules, d'abord plissées et minces, s'épaississent beaucoup 
plus tard, excepté sur leur face externe; membrane rhizogène 
continue à cellules minces; un grand nombre (11-16) de fais- 
ceaux vasculaires courts dont le gros vaisseau interne est contigu 
aux autres, ou n'en est séparé que par une ou deux assises con- 
jonctives, alternes avec autant de faisceaux libériens formés de 
cellules étroites ; enfin, un tissu conjonctif fibreux réunissant les 
deux ordres de faisceaux, et occupant toute la région centrale. 

— La racine aérienne àesSpiro7iema, delà famille des Com- 
mélynées, possède, après l'épiderme, la couche subéreuse et les 
deux zones ordinaires du parenchyme cortical plusieurs fois 
décrites, un large cylindre central entouré d'une membrane 
protectrice à cellules fortement épaissies et canaliculées en de- 
dans, et qui est, comme toujours, la dernière assise de la zone cor- 
ticale interne. Le cylindre central commence par une membrane 
rhizogène à cellules minces et transparentes. Les 19-'24 lames 
vasculaires rayonnantes sont fort courtes et formées chacune de 
deux ou trois vaisseaux étroits annelés et spirales, et d'un ou 
quelquefois deux vaisseaux larges dont la paroi est munie de 
grandes ponctuations carrées, disposées en séries horizontales et 
verticales. Les groupes libériens alternes n'ont que des cellules 
étroites. Entre eux etles vaisseaux, se trouve un rang de celhiles 
plus larges, hyalines, qui ne s'épaississent que bien après la 
lignification du tissu de même nature qui rempht tout le centre- 
La fibrification marche d'abord depuis le bord du gros vaisseau 
jusqu'au centre, après quoi elle progresse entre les faisceaux 
Hbériens et vasculaires jusqu'à la membrane rhizogène. 

— De même la racine de VAIpi7iia nutans a, sous les mem- 
branes protectrice et rhizogène ordinaires, un large cylindre 
central où une trentaine de lames vasculaires, dont le gros vais- 
seau interne est isolé des autres, alternent avec autant de groupes 
libériens ayant plusieurs larges éléments sur leur bord interne. 
Un tissu conjonctif fibreux réunit le tout et occupe la partie 
centrale où ses cellules sont plus larges et ont gardé leurs parois 
minces. 

— La racine adventive des Aroïdées nous offre, dans les genres 



150 . Pil. VAr%- TIEi&MSaM. 

à végétation terrestre, le type ordinaire avec des lames vasculaires 
courtes et continues, et des faisceaux libériens arrondis, égale- 
ment continus et formés exclusivement de cellules étroites, tel en 
un mot que nous venons de le décrire dans les exemples précé- 
dents. Mais, chez un grand nombre des plantes de cette famille 
qui ont une tige élancée et épiphyte, l'organisation de la racine 
aérienne acquiert un développement plus avancé dont nous trou- 
verons plus tard d'autres exemples encore chez les Dracœna, les 
Cyclanthus et les Pandanus 

Parmi les plantes de la première catégorie, nous pouvons 
prendre pour exemple l'Jlocasia odora. Sous Tépiderme, le 
parenchyme cortical comprend comme d'ordinaire deux zones 
distinctes: l'externe, dont le développement est centrifuge, a ses 
cellules polyédriques, irrégulièrement disposées, serrées sans 
laisser de méats, et leur diamètre croît vers l'intérieur. Là elles 
se disposent pea à peu avec régularité, de sorte que dans la zone 
interne, les cellules sont carrées, disposées à la fois en séries 
rayonnantes et en cercles concentriques, de manière à laisser 
entre leurs coins arrondis des méats quadrangulaires ; leur di- 
mension diminue à mesure qu'on s'approche do cylindre central 
et leur développement est centripète. La zone externe seule est 
parcourue par des laticifères rameux. La dernière assise de la 
zone interne revêt des caractères particuliers. Ses cellules, for- 
tement unies, ne laissent entre elles aucun méat, et leurs parois 
latérales et transverses sont munies de plissements parallèles, et 
par conséquent de marques noires échelonnées sur les sections; 
elles paraissent s'épaissir peu par les progrès de l'âge. Sous cette 
membrane protectrice, le cylindre central commence par une 
assise de cellules lisses de même taille que les protectrices et 
alternes avec elles; c'est la membrane rhizogène contre laquelle 
s'appuient les premiers vaisseaux et les premiers éléments libé- 
riens. 

Les lames vasculaires rayonnantes, au nombre de quatorze 
à seize environ, sont toutes également développées et continues; 
le dianièire des vaisseaiix y augmente rapidement de dehors en 
dedans, çt le développeuient en est centripète, Les yai^seauJi 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 151 

externes, fort étroits et les premiers épaissis, sont annelés et spi- 
rales, mais non tléroulables ; les moyens sont scalariformes ; les 
plus larges sont munis de spires souvent bifurquées et réunies 
en réseau par des bandes longitudinales ; ils s'épaississent les 
derniers. Tous ces vaisseaux sont formés de cellules superposées, 
d'autant plUs longues qu'elles sont plus étroites, et leurs parois 
transverses, persistantes et munies de bandes horizontales 
d'épaississement séparées par de larges ponctuations ovales, sont 
fortement obliques. Sur la coupe transversale, la trace de cette 
paroi est eu général perpendiculaire au rayon. 

Les faisceaux libériens qui alternent avec ces lames vasculaires 
rayonnantes sont aussi tous semblables et formés de cellules 
étroites et longues, à section hexagonale, à cloisons transverses 
horizontales, à paroi lisse, assez mince, blanche, brillante et 
comme gélatineuse, à contenu grisâtre, granuleux et azoté ; on 
n'y voit pas d'éléments larges. A droite et à gauche du fais- 
ceau libérien, se trouve un vaisseau laticifère à suc chargé de 
tannin. 

Ces faisceaux libériens n'avancent pas jusqu'au contact des 
lames vasculaires, mais ils en sont séparés par des cellules hya- 
lines plus larges et moins longues, qui s'épaississent et deviennent 
fibreuses par les progrès de l'âge, tandis que les cellules libé- 
riennes conservent indéfiniment leur structure. Enfin toute la 
région centrale est occupée par ces mômes cellules conjonctives, 
qui acquièrent souvent vers le centre un plus grand diamètre. 
La marche de la lignification des cellules conjonctives, qui est 
plus ou moins rapide selon les espèces, précoce chez les unes, où 
elle devance l'épaississetaent des derniers vaisseaux, tardive chez 
les autres, et c'est le cas de l'exemple actuel,, cette marche est 
essentiellement centripète. Ce sont, en effet, les cellules qui 
bordent de chaque côté la région moyenne des lames vasculaires, 
en les séparant des faisceaux libériens qui s'épaississent d'abord; 
puis ces lames fibreuses se rejoignent par la lignification des 
cellules conjonctives qui bordent en dedans les faisceaux libé- 
riens et les vaisseaux les plus larges, de sorte qu'un anneau 
solide, à la fois fibreux, libérien et vasculaire, et de plus en plus 



152 PM. VAIU TIEGIBJ'ÎM. 

épais, entoure le tissu cellulaire conjonctif qui occupe la région 
centrale et qui se réduit à mesure. Ce parenchyme central pré- 
sente les caractères d'une moelle, et l'on trouve des espèces où 
les choses restent indéfiniment en cet état. Mais cette moelle 
des racines n'a pas la même valeur que la moelle des tiges ; elle 
n'est pas comme dans la tige la partie centrale du parenchyme 
primordial, elle n'est pas primitive ; elle résulte de la transfor- 
mation des cellules centrales du cylindre cambial primitif qui, 
au lieu de s'allonger et de s'épaissir, se sont élargies en demeu- 
rant minces : c'est une moelle secondaire. On comprend donc 
comment dans des espèces voisines, tantôt on la rencontre, tantôt 
pas, sans que cette différence ait aucune importance. Chez 
VAlocasia odora et la plupart des Aroidées, la lignification enva- 
hit peu à peu les cellules centrales du cylindre cambial primitif. 
Ce n'est le plus souvent qu'après son achèvement, que les cellules 
conjonctives les plus externes, celles qui bordent les vaisseaux les 
plus étroits contre la membrane rhizogène, et dont la paroi 
est restée mince jusqu'alors, s'épaississent à leur tour de dedans 
en dehors. 

Les radicelles se forment par la segmentation des cellules de 
la membrane rhizogène qui sont en face des vaisseaux ; il en 
résulte qu'elles s'insèrent sur chaque lame vasculaire, et leur 
disposition régulière en séries longitudinales s'en déduit. Le 
nombre des faisceaux y diminue avec le^diamètre du cylindre 
central. 

Les différences que présentent, par rapport à celles de VAlo- 
casia odora, les Aroïdées suivantes, sont tout à fait secondaires: 
Alocasia metallica, Colocasia antiqiiorum, Xanthosomaviolaceum, 
Dracunculus vulgaris, Typhonium trilobatum, Arisœma atro- 
rubens, Syngoniun auritum, Philodendron crinipes, lacerum, etc. 
Homalonema rubescens, Aglaonema simpleoo, Dicffenbachia picia, 
Richardia africana, Lasia ferooo, Spathiphylkim lancœfoliuin, 
Anthurium Miquelanum, crassinerviwn, luciduin, re/kxum, etc. 
Monstera argyreia, Raphidophora pinnata, Acorus gramineus^ 
Sparganium ramosum, etc. Ces différences portent en effet, ou 
sur quelques particularités déstructure du parenchyme cortical, 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 153 

comme la présence ou la forme des vaisseaux laticifères, des 
canaux oléorésincux ou gommeux, des poils fibreux des méats, 
ainsi que des lacunes et canaux aérifères ; comme l'épaississe- 
ment en fibres de certaines de ses cellules, par exemple, celles 
qui bordent les éléments qui sécrètent la résine [Philodendron), 
ou celles qui entourent le cylindre central en dehors de la 
membrane protectrice, tantôt dans toute son étendue [Spathi- 
phyllum), tantôt seulement en face des faisceaux libériens, vis- 
à-vis desquels s'épaississent aussi les cellules rhizogènes et pro- 
tectrices [Anthurium] ; comme enfin la lignification rapide ou la 
minceur persistante et plus ou moins complète des parois des 
éléments conjonclifs (1). 

La seconde forme de structure que présentent surtout les 
racines aériennes desAroïdées épiphytes n'est- qu'une modifica- 
tion de la précédente, issue d'un développement diamétral plus 
considérable du cylindre central. 

Prenons pour exemple la racine adventive aérienne du Mons- 
tera repens. Sous l'épiderme, dont les cellules se prolongent en 
poils bruns, on trouve plusieurs rangées de cellules tabulaires 
fort épaissies et canaliculées, superposées en séries rayonnantes 
qui se continuent par des cellules semblables, incolores, à paroi 
mince et douée de reflets irisés : c'est une couche subéreuse issue 
de la bipartition répétée d'une assise unique de cellules sous- 
épidermiques primitives. Le parenchyme sous-jacent est formé 
de cellules polyédriques contenant des grains de chlorophylle 
dans la région externe, remplies de grains composés d'amidon 
dans la région interne où elles sont plus larges. Puis viennent 
quelques assises de cellules disposées en séries radiales et qui 
constituent la zone interne ordinaire de l'écorce. Quelques-unes 
de celles qui sont situées en dehors de l'antépénultième assise 
s'épaississent beaucoup et forment un anneau solide autour du 
corps central. Les éléments des trois dernières rangées conser- 
vent au contraire leurs parois minces, et ceux de l'assise la plus 

(1) Voyez, pour plus de détails sur les variations secondaires observées dans ces 
diverses plantes, mes Rixherches iur la structure des Aroidées [Ann. des se, nat,, 
5« série, 1866, t. VI). 



î^h PIS. VAM TlIilCÎHElI. 

interne sont plissés sur leurs faces latérales et transverses, et 
constituent la membrane protectrice. 

Le cylindre central commence par une assise de cellules pllis 
larges, à paroi mince et non plissée, la membrane rhizogéne, 
contre laquelle viennent s'appuyer, d'une part les premiers 
vaisseaux, d'autre parties premiers éléments libériens; cette 
membrane est souvent doublée par une seconde et quelquefois 
par une troisième rangée de cellules alternes et plus petites. 
Les lames vasculaires, au nombre de oO à /|0 suivant les racines, 
sont fort inégalement développées dans le sens du rayon, et 
les plus courtes alternent régulièrement avec les plus longues. 
Dans cbacune de ces dernières, les vaisseaux les plus larges 
et les plus internes, au nombre de quatre ou cinq, sont séparés 
entre eux et du faisceau externe qui a la même structure que 
ia lame totale des Âroïdées précédemment étudiées, par des 
fibres conjonctives qui remplissent aussi toute la partie centrale. 
Les larges vaisseaux les plus internes ainsi isolés, ont jusqu'à 
0""",220 de diamètre; ils sont munis de ponctuations ovales, 
scalariformes, et formés chacun par une file verticale de cellules 
à parois transverses, obliques, permanentes, munies de bandes 
horizontales épaissies séparées par de larges plaques ovales où la 
membrane primitive paraît souvent résorbée. Ils contiennent 
très-souvent de nombreuses vésicules pariétales à membrane 
mince. 

Les groupes libériens lamelliformes qui alternent avec les 
faisceaux vasculaires sont inégaux comme eux, et les plus déve- 
loppés sont, comme eux, interrompus. Le groupe externe qui 
correspond au groupe simple des exemples précédents, est for- 
mé, en dehors, d'éléments allongés très-élroils, et, en dedans, 
de quelques cellules beaucoup plus larges, bordées de cellules 
étroites. Puis, ce premier groupe est suivi sur le même rayon 
de plusieurs autres groupes (jusqu'à cinq dans les lames libé- 
riennes les plus développées), séparés entre eux et du faisceau 
externe par des fibres conjonctives. Chacun de ces faisceaux 
libériens isolés est formé le plus souvent d'un seul, mais quel- 
quefois de deux ou trois larges tubes à paroi rainçe de 0'""'%040 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 155 

de diamètre environ, entourés d'une gaîne de cellules étroites. 

Pourl'une comme pour l'autre espèce de faisceaux, les lames 
radiales les plus développées alternent régulièrement avec 
d'autres qui le sont moins, en sorte que l'organe total conserve 
sa symétrie par rapport à sbii axe. Le norîibre des vaisseaux les 
plus larges disposés sur le cercle où aboutissent les séries vascu- 
lairesles plus longues sera, par exemple, de six sur trente fais- 
ceaux vasculaires, et, sur ce cercle intérieur, ils alternent avec 
six canaux libériens isolés, un peu plus extérieurs. 

En somme, les faisceaux vasculaires et libériens lamelliformes 
sont beaucoup plus développés radialement et ils sont disjoints: 
telle est la seule différence importante entre cette racine et les 
précédentes. On voit, en outrCj qu'il y a parallélisme complet 
de structure entre ces deux espèces de lames disjointes, comme 
il y a entre elles alternance régulière de position. Dans le tissu 
conjonctif tibreux où ils sont isolés, les larges vaisseaux et les 
larges tubes libériens pourront au premier abord paraître dissé- 
minés; mais, par une étude attentive, ils se laissent rattacher 
au plan radial auquel chacun d'eux appartient. 

Ajoutons qu'ici, comme nous l'avons vu dans d'autres Mono- 
cotylédones, la lignification du tissu conjonctif commence autour 
du large vaisseau interne du groupe le plus extérieur, et qu'elle 
a déjà atteint le centre quand les vaisseaux internes et la cein- 
ture de cellules étroites qui les borde immédiatement ne sont pas 
encore épaissis. Au contraire, les cellules conjonctives qui sé- 
parent latéralement les vaisseaux étroits des éléments étroits de 
la lame libérienne conservent fort longtemps leur paroi mince, 
sans pouvoir néanmoins être confondues avec les cellules libé- 
riennes dont elles se distinguent à la fois par la forme, l'éclat, 
la dimension et le contenu. 

Les radicelles se forment en face des lames vasculaires parla 
segmentation des cellules correspondantes de la membrane 
rhizogène simple ou double. 

La structure que nous venons d'analyser se retrouve, avec 
quelques difTérences secondaires du même ordre que celles que 
nous signalions chez les Aroïdées du premier groupe, et pariai 



156 PIS, rA-X Tiœ€JllKM. 

lesquelles je citerai l'absence ou la présence de poils fibreux dans 
les méats de l'écorce, non-seulement dans les grosses racines 
aériennes des autres plantes de la tribu des Monstérinées : 
Heleropsis ovata^ Monstera surinamensis et Adansonii^ Tornelia 
fraçrans, Raphidop/wra angiistifolia^ Scindapsus pictus^ etc., 
mais encore chez certains Philodendron à tige élancée, comme 
le Philod, jiiicans^ et chez certains Anthurium, comme ÏA7ith, 
digitatum^ etc. 

— C'est encore à ce mode de structure que se rattachent les 
grosses racines adventives des Dracœna. 

Sous l'épiderme, l'écorce est formée d'une couche subéreuse 
et d'un parenchyme cortical où l'on distingue les deux zones 
ordinaires, mais qui est dépourvu de faisceaux fibreux, et elle 
se termine par une membrane protectrice avec son double carac- 
tère habituel. Le cylindre central commence par une mend3rane 
rhizogène continue produisant les radicelles par la segmenta- 
tion de celles de ses cellules qui correspondent aux lames vas- 
culaires. Les nombreuses lames libériennes et vasculaires alter- 
nes sont disjointes, et il suffit que les larges tubes internes des 
deux espèces se trouvent fort peu déplacés latéralement, pour 
qu'ils paraissent disséminés dans le large tissu conjonctif qui 
occupe toute la région centrale. Celui-ci se fdirifie d'abord autour 
de chaque groupe de manière à former avec lui des faisceaux 
fibro-libériens ou fibro-vasculaires épars dans le j^arenchyme; 
mais plus tard la lignification paraît gagner peu à peu tout le 
tissu intermédiaire. 

— Enfin, la racine des Pandanées se rattache encore à cette 
modification du type ordinaire, mais avec une petite complica- 
tion qui mérite peut-être une mention spéciale - 

Le parenchyme cortical de la racine du Pandanus javanicus, 
considérée sur une section voisine de son extrémité, possède de 
nombreux faisceaux de fibres blanches disséminés, comme nous 
l'avons vu chez les Palmiers. îl est hmité à l'intérieur par une 
assise de petites cellules tabulaires plissées comme à l'ordinaire 
sur leurs faces latérales et transverses : c'est la membrane pro- 
tectrice. Le cylindre central commence par une membrane 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE UËS PLANTES. 157 

rhizogène à deux ou trois rangs, contre laquelle s'appuient de 
très-nombreux faisceaux rayonnants vasculaires et libériens 
régulièrement alternes. Ces deux sortes de lames, projetées au 
loin vers le centre, sont interrompues, et leurs fragments sont 
séparés par des cellules conjonctives de trois espèces. Autour de 
tous les groupes vasculaires et libériens, elles s'épaississent de 
bonne heure en fibres ; ces gaines fibreuses englobent en même 
temps plusieurs larges vaisseaux et plusieurs larges cellules 
libériennes, et forment ainsi dans la région centrale des massifs 
plus ou moins puissants, à la fois fibreux, libériens et vascu- 
laires ; sauf les groupes périphériques, je ne vois pas dans 
le P. odoralissimiis de faisceaux exclusivement fibro-libériens ou 
fibro-vasculaires. Entre ces massifs, et s'insinuant de chaque 
côté des lames vasculaires périphériques jusqu'au contact de la 
membrane rhizogène, est un parenchyme dont les cellules, sé- 
parées de très-bonne heure par des méats, contiennent de l'ami- 
don. Enfin, au milieu de ce parenchyme conjonctif, on voit çà 
et là, entre les massifs, des groupes de fibres blanches très- 
épaisses, entièrement analogues aux fibres du parenchyme 
cortical. 

Ainsi, la disjonction ordinaire des lames libériennes et des 
lames vasculaires se trouve compliquée ici par la formation, 
dans le tissu conjonctif dont le fond demeure parenchymateux, 
de gaines fibreuses autour des groupes libériens et vasculaires, 
et de faisceaux iibreux surnuméraires d'une autre nature et 
semblables à ceux du parenchyme cortical : tel est le caractère 
de la racine des Pandanus. 

Les radicelles s'y forment en face des lames vasculaires, et 
leur base s'appuie sur cinq à sept de ces lames. Mais, malgré le 
grand nombre de ces dernières qui peut atteindre jusqu'à cent 
cinquante, j'ai observé sur plusieurs racines que les radicelles 
sont insérées en quatre, ou en six, ou en huit rangées, ce qui 
montre que leurs axes ne s'appuient que sur certaines lames 
vasculaires privilégiées. 

— Les racines du Cydanthus bipartitus offrent la même parti- 
cularité^ mais les fibres brillantes y sont plus larges, moins épais- 



158 i*ai. w.m TiEÇ-gssiM. 

sies et disséminées par groupes de deux ou trois seulement dans 
le parenchyme cortical et dans le parenchyme conjonctif qui 
sépare les gaines fibreuses dans le cylindre central (1). 

■ — Enfin la racine du FreycineUa Banksii, douée de nombreux 
faisceaux fibreux corticaux, présente dans son cylindre central 
la môme structure que celle des Pandanus, à deux différences 
près. D'abord les massifs disséminés dans toute la région interne 
sont toujours, ou fibro-vasculaires, ou fibro-libériens. Les pre- 
miers ne contiennent en général qu'un seul large vaisseau, au 
centre d'une gaîne fibreuse peu épaisse ; les seconds, au con- 
traire, enferment ordinairement plusieurs larges cellules iïbé- 
riennes, rangées à la périphérie d'un puissant axe fibreux. En 
second lieu, le parenchyme conjonctif qui sépare ces massifs 
est dépourvu de faisceaux exclusivement fibreux analogues aux 
faisceaux corticaux. 

Nous voici maintenant parvenus au plus haut degré de com- 
plication qu'atteigne la racine chez les Monocotylédones. Partis 
de la racine principale grêle et fugitive, telle qu'elle se forme à 
la germination, nous nous sommes élevés peu à peu jusqu'aux 
puissantes racines adventives que possèdent les plus grands arbres 
de cette classe lorsqu'ils ont atteint l'âge adulte. Sauf quelques 
différences secondaires en rapport avec le diamètre croissant du 
cylindre central, telles que le développement de plus en plus 
grand du tissu conjonctif, la multiplication croissante des fais- 
ceaux vasculaires et libériens alternes, l'allongement central de 
plus en plus grand de ces lames vasculaires et libériennes, suivi 
bientôt de leur dislocatioiî en tubes distincts séparés par le tissu 
conjonctif au sein duquel ils paraissent disséminés ; sauf ces dif- 
férences secondaires, dis-je, cette longue étude nous a montré 
partout un type uniforme de structure, et, si l'on met à part 
la position diiïérente de la membrane rhizogène, ce type est le 
même que celui que nous avons déjà rencontré et analysé chez 
les Cryptogames vasculaires. 

11 nous faut maintenant compléter cette démonstration en sui- 

(1) Voy. Anatomie des Pandaiœes et des Cydunthées {Ânn. des se. nat-, i>^ série, 
1866, t. VI). Voyez aussi, pour la racine des Pandanus, Kà^cAUBeitrcige, 1, 1858, 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PL,\NTES. 159 

vant une marche inverse. De l'organisation moyenne nous nous 
sommes élevés peu à peu à la plus compliquée ; nous devons 
redescendre à la plus simple, et voir si le type uniforme, qui ne 
se perd pas quand la racine se complique autant que possible, se 
conserve encore quand elle se simplifie autant qu'il lui est donné 
(Je le faire, Nous allons donc étudier ce que devient l'organisa- 
tion de la racine dans les plantes dégradées que l'on rencontre 
particulièrement parmi les plantes aquatiques de cet embran- 
chement : Pontédériacées, Âlismacées, Joncaginées, Butomées, 
Hydrocharidées, Naïadées etLemnacées. 

structure de quelques racines adventives de plus en plus simples. 

Comme les plantes d'une même famille naturelle sont suscep- 
tibles de présenter dans la structure de leurs racines des degrés 
très-différents de simplification, je disposerai mes exemples dans 
l'ordre du développement décroissant du système vasculaire. 

— L'épiderme de la racine du Pontederia crassipes, composé 
de cellules allongées et très-élroites, à paroi noirâtre, est suivi 
par une assise d'éléments plus courts et très-larges où des cel- 
lules simples alternent avec des paires de cellules superposées. 
Aux plus internes de ces dernières s'ajustent les murs unisériés 
qui séparent les grandes lacunes rayonnantes et (jui se continuent 
par les séries radiales de la zone interne de l'écorce, dont les élé- 
ments, disposés en même temps en cercles concentriques, ne 
laissent entre leurs coins arrondis que des méats en forme de lo- 
sange. Les cellules de l'assise la plus interne sont tabulaires et 
revêtues, sur leurs faces latérales et transverses, des courts plis- 
sements échelonnés qui caractérisent la membrane protectrice. 

Le cylindre central commence par une membrane rhizogène 
contre laquelle s'appuient, suivant le diamètre des racines, six à 
dix faisceaux vascuiaires non confluents au centre. Chacun d'eux 
comprend en général trois vaisseaux qui se suivent sur le rayon, 
mais ce n'est que dans trois ou quatre de ces séries radiales que 
le vaisseau interne acquiert un très-grand diau»ètre. Au milieu 
d§ l'arc qui sépare deux vaisseaux externes consécutifs et contre 



460 i»is. VA.^' TiïEeiiiEii. 

la membrane rhizogène, se trouve un faisceau libérien formé 
quelquefois de trois cellules, comme dans le Blé, mais assez sou- 
vent aussi d'un seul élément à section pentagonale. Cette cellule 
libérienne est reliée de chaque côté aux vaisseaux par un seul 
rang de cellules conjonctives, et des cellules conjonctives sem- 
blables séparent aussi les gros vaisseaux internes dans la région 
centrale. 

Les radicelles se forment en face des faisceaux vasculaires, aux 
dépens de la segmentation des cellules correspondantes de la 
membrane périphérique du cylindre central; elles sont donc 
disposées en autant de séries longitudinales. Sous les cellules 
étroites et longues de l'épiderme noirâtre, le parenchyme corti- 
caly présente d'abord une rangée de huità douze très-larges cel- 
lules, puis une seconde assise d'éléments moins larges, superpo- 
sés aux premiers, et laissant entre eux des méats quadrangulaires; 
enfin, une troisième rangée de cellules tabulaires, superposées 
aux précédentes, mais beaucoup plus étroites et plus longues, 
plissées sur les faces latérales et formant la membrane protec- 
trice. Le cylindre central est extrêmement étroit et ne con- 
tient, sous la membrane périphérique, qu'un seul rang de cel- 
lules, entourant, au nombre de huit assez souvent, une cellule 
centrale. Deux de ces huit cellules, diamétralement opposées, 
deviennent des vaisseaux annelés, et la cellule centrale qui les 
sépare produit aussi un vaisseau semblable. Des trois cellules 
qui séparent de chaque côté les deux vaisseaux externes, la mé- 
diane est libérienne, les deux autres conjonctives. J'ai vu des ra- 
dicelles plus grêles où la zone externe de l'écorce ne comptait 
que six, et la membrane protectrice que cinq éléments, et où le 
corps central, encore plus étroit, n'avait en tout que quatre cel- 
lules : deux vaisseaux annelés séparés par deux cellules libé- 
riennes, La membrane rhizogène et les cellules conjonctives 
ne s'étaient pas développées; ces sortes de radicelles sont donc 
impuissantes à produire des radicelles secondaires. 

— Sous les larges cellules de l'épiderme, on trouve dans la 
racine du Triglochin manlimum une rangée d'éléments plus 
étroits, à parois épaissies et colorées eu jaune brun, suivie de 



deux assises alternes de celkiîes plus larges, incolores, ajustées 
sans méats f c'est l'écorce externe, dont les éléments décroissent, 
comme on sait, vers l'extérieur. Viennent ensuite les séries ra- 
diales et concentriques où les éléments décroissent vers l'intérieur 
et laissent entre leurs coins arrondis des méats en forme de lo- 
sange. Par la résorption locale du parenchyme, il se forme dans 
la partie externe de cette zone de grandes lacunes aérifères qui 
ont ainsi une tout autre origine que celles du Pontederia cmssi- 
pes. Les cellules de la dernière assise corticale ont, dans le jeune 
âge, leur paroi mince et munie sur les faces latérales d'une série 
de plissements échelonnés, mais plus tard elles s'épaississent 
très-fortement, excepté sur leur face externe. 

Le cylindre central possède, sous sa membrane périphérique, 
ordinairement cinq faisceaux vasculaires rayonnants qui ne se 
rencontrent pas tout à fait au centre, où ils laissent entre eux 
quelques cellules conjonctives. Chacun d'eux contient trois ou 
quatre vaisseaux, et dans deux ou trois d'entre eux seulement le 
vaisseau interne acquiert un très-grand diamètre. Au milieu de 
l'arc qui sépare les premiers vaisseaux formés on voit, adossée 
à la membrane rhizogène, une cellule libérienne à section pen- 
tagonale, à contenu sombre, à paroi mince et brillante, qui 
constitue à elle seule le faisceau libérien, et qui est reliée laté- 
ralement aux vaisseaux par un seul rang de cellules con- 
jonctives. 

— Dans la racine de V A ponogeton dislachyum, il y a sous 
l'épiderme deux assises de cellules à paroi mince et brunâtre 
formant la zone externe ; puis viennent les séries rayonnantes et 
concentriques d'éléments décroissant vers l'intérieur et séparés 
par des méats en forme de losange qui décroissent de la môme 
manière. Il n'y a ici ni les lacunes rayonnantes de dissociation 
des Ponlederia, ni les lacunes irrégulières de résorption des Tri- 
glochin. Les cellules tabulaires de l'assise corticale interne ont 
leur paroi mince, plissée sur les faces latérales et un peu co- 
lorée en brun sur la face externe ; elles forment une membrane 
protectrice. 

Le cylindre central est revêtu par une membrane périphé- 

b" série. Bot. T, XUI (Cnliier n" 3). 3 il 



rique contre laquelle s'appuient ordinairement quatre faisceaux 
vasculaires qui viennent se toucher au centre. Chacun d'eux 
commence par uo vaisseau amielé étroit (ou par deux vaisseaux 
annelés côte à côte), derrière lequel se forme un large vaisseau 
spirale. Ces quatre grands vaisseaux se pressent l'un contre 
l'autre au centre. Quelquefois un ou deux de ces seconds vais- 
seaux demeurent e^troits, et il n'y a que trois ou deux larges 
vaisseaux centraux; cela varie le long de la même racine. Au 
milieu de Parc qui sépare deux vaisseaux externes consécutifs, 
on voit, contre la membrane rhizogène, une large cellule libé- 
rienne à section pentagonale, reliée aux vaisseaux de chaque 
côté et en dedans par deux rangs de cellules conjonctives plus 
étroites. 

— La racine adventive de VAHsma Plantago possède sous 
l'épiderme une assise de grandes cellules subdivisées chacune par 
une cloison en deux utricules rectangulaires superposées, et qui 
représente à elle seule la zone corticale externe. Elle est suivie 
d'une zone de cellules à section circulaire disposées à la fois 
en couches concentriques et en séries radiales, décroissant vers 
le centre et laissant entre elles des méats en forme de losange 
qui décroissent de la môme manière. Les cellules de l'assise la 
plus interne sont plus petites, tabulaires, intimement unies, et 
plissées sur les faces d'union, c'est-à-dire sur leurs faces laté- 
rales et transverses; elles forment une membrane protectrice 
avec ses caractères ordinaires. 

Le cylindre central commence par une assise de cellules à 
paroi mince et alternes avec les cellules protectrices : c'est la 
membrane rhizogène continue. Il possède dans certaines racines 
six, dans d'autres cinq groupes vasculaires formés chacun de 
deux vaisseaux étroits spirales ou annelés, placés l'un derrière 
l'autre, le plus interne venant s'appuyer contre un large vaisseau 
ponctué scalariforme qui occupe Taxe de la racine et dont la 
paroi, d'abord épaissie, se trouve résorbée dans la racine âgée. 
Dans l'intervalle entre deux rayons vasculaires, on voit, appuyé 
contre la membrane rhizogène, un groupe de quelques (3-5) cel- 
lules libériennes étroites qui est réuni aux vaisseaux latéraux et 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 163 

au gros vaisseau central par un seul rang de cellules conjouctives. 
Les radicelles sont produites par la division des cellules de la 
membrane rhizogène qui sont superposées aux faisceaux vas- 
culaires ; elles correspondent donc à ces faisceaux et forment 
autant de rangées. 

~ La racine du Damasonium stellatum possède de même, 
sous les membranes protectrice et rhizogène ordinaires, quatre 
paires de vaisseaux annelés étroits, rangées autour d'un large 
vaisseau spirale central. 

— C'est encore le même degré de simplicité que présente la 
racine de VHydrodeis Humbokltii. Sous l'épiderme, une seule 
assise de larges cellules, quelquefois dédoublée, représente 
l'écorce externe ; puis vient un cercle de grandes lacunes séparées 
par des plans rayonnants unisériés qui aboutissent à la zone cor- 
ticale interne, formée comme partout ailleurs d'assises circu- 
laires et de séries radiales qui continuent les nmrs interlacu- 
naires. La rangée interne, dont les éléments plus petits et 
tabulaires ont leur paroi plissée sur les faces latérales et trans- 
verses, est une membrane protectrice ordinaire. Elle est suivie 
d'une membrane rhizogène continue contre laquelle s'appuient 
le plus souvent quatre, mais quelquefois aussi trois ou cinq 
faisceaux vasculaires formés chacun de deux vaisseaux super- 
posés, spirales ou annelés. Ces quatre paires de vaisseaux s'ap- 
puient à leur tour contre un large vaisseau ponctué central. 
Assez souvent le premier des deux vaisseaux externes se forme 
seul, et chaque faisceau vasculaire, réduit à un seul élément, se 
trouve séparé du gros vaisseau central par une cellule conjonc- 
tive. Au milieu de l'intervalle entre deux faisceaux vasculaires et 
contre la membrane rhizogène se trouve une large cellule penta- 
gonale à paroi mince et brillante, constituant à elle seule le 
faisceau libérien ; elle tourne un de ses sommets en dehors où ses 
deux faces correspondantes s'appuient à deux cellules périphé- 
riques, et elle est bordée sur ses trois autres faces par un rang de 
trois à cinq cellules plus petites, qui sont, à leur tour, réunies 
latéralement aux vaisseaux externes et eu dedans au vaisseau 
central par une seule rangée de cellules conjonctives. 



Pif, YÂm TtwMmMm. 

La ï'dénë est entièremetti privée de ces canaux iaticifères 
dépourvus de paroi propre, riiais bordés de petites cellules 
spéciales qui abondent dans le parenchyme de la tige et des 
feuilles. 

Les radicelles s'insèrent sur les quatre vaisseaux externes et 
sont disposées en autant de rangées. Dans ces radicelles, comme 
aussi dans les racines les plus grêles du rhizome, le gros vais- 
seau manque et le cylindre central demeure constitué, sous la 
membrane rhizogène, par deux ou trois vaisseaux étroits 
appuyés l'un contre l'autre au centre, et qui ont entre eux, dans 
chaque angle, une cellule libérienne étroite. Le système libéro- 
vasculaire de la racine se trouve donc réduit ici, comme nous 
l'avons déjà vu dans le Pontederia crassipes, par la diminution 
excessive du diamètre du cylindre central, à ses termes les plus 
simples, puisque chaque faisceau vasculaire ne possède qu'une 
seule file veriicale de cellules vascuîaires, c'est-à-dire un seul 
vaisseau étroit, et chaque faisceau libérien, qu'une seule file 
d'éléments libériens étroits, sans interposition entre les deux 
de cellules conjonctives. Nous sommes ramenés, sous ce rapport, 
à la structure des radicelles les plus grêles des Equisetum et des 
Marsilea. Le type général se maintient toutefois, puisque le 
cylindre central de cambium, tout réduit qu'il est à son minimum 
de cellules, quatre ou six par exemple, se différencie encore 
suivant la même loi. 

— ■ Les racines adventives du Potamogeton lucens, verticillées 
au-dessous des nœuds de la tige, réalisent un type un peu plus 
simple. L'épiderrae est formé de grandes cellules se développant 
çà et là en longs poils. Il est suivi, comme dans le Triglochùi, 
par une assise de cellules plus étroites, à paroi un peu épaissie, 
et par une seconde rangée de cellules plus larges, à paroi mince : 
c'est l'écorce externe. Puis viennent les séries rayonnantes et 
concentriques de la zone interne. Les cellules de la première 
série circulaire sont étroites, allongées suivant le rayon, et lais- 
sent entre elles des lacunes hexagonales; les autres se touchent 
latéralement, ont une section carrée et ne laissent entre leurs 
coins arrondis que des méats en forme de losange. Les éléments 



SYMÉTRÏK DE STRUCTURE DES PLANTES. 165 

de la dernière rangée de celte zone ont leur paroi mince et 
pourvue, sur les faces latérales et transverses, des plissements 
échelonnés et des marques noires qui caractérisent la membrane 
protectrice. 

Sous la membrane rhizogène, le cylindre central possède quatre 
faisceaux vasculaires réduits chacun à uo seul vaisseau annelé 
ou spirale ; ces quatre vaisseaux étroits s'appuient conire un large 
vaisseau centrai que l'on voit double quand la section intéresse 
une des cloisons obliques qui en séparent les cellules consti- 
tuantes. Alternes aux vaisseaux étroits, on trouve autant de fais- 
ceaux libériens réduits chacun à une seule cellule à section peo- 
tagonale, séparée des vaisseaux étroiis et du vaisseau central par 
un rang de trois ou quatre cellules conjonctives. 

— Les faisceaux vasculaires se réduisent davantage encore 
dans ia racioe de ÏFlydrocharisMorsus-Ranœ. Sous i'épiderme 
on voit deux rangs alternes de larges cellules constituant la zone 
corticale externe. Le second rang présente alternativement 
deux cellules plus petites et une plus grande. Cette dernière se 
continue par des murs rayonnants interlacunaires formés d'une 
seule série de cellules allongées radialement, et qui viennent 
s'ajuster aux cellules arrondies de l'antépénultième assise corti- 
cale. L'avant-dernière rangée est encore formée de cellules ar- 
rondies, superposées aux précédentes et aux suivantes et laissant 
en dehors et en dedans des méats quadrangulaires. Enfin, les 
éléments tabulaires de la dernière assise sont fortement unis 
entre eux par un cadre de plissements échelonnés, et ils consti- 
tuent une membrane protectrice. 

Le cylindre central commence par une rangée de petites cel- 
lules claires, alternes aux protectrices; c'est la membrane rhizo- 
gène contre laquelle s'appuient, en deux points diamétralement 
opposés, deux larges vaisseaux à paroi assez peu épaissie pour 
que les cellules de bordure rebondissent dans l'intérieur, et 
munie d'une spirale déhcate à tours fort rapprochés. Ces vais- 
seaux sont formés de cellules séparées par des cloisons transverses 
obliques et rayées, de sorte que, quand la section intéresse une 
de ces cloisons, l'organe paraît double. Ils sont réunis au centre 



par trois à cinq rangées de cellules conjonctives. Il n'y a donc 
pas ici de large vaisseau axile, et chaque faisceau vasculaire est 
réduit, comme l'était le faisceau libérien dans les exemples pré- 
cédents, à un seul et assez large élément. De plus, le nombre de 
ces faisceaux vasculaires est ramené aussi à son minimum, qui 
est de deux. Au milieu des intervalles qui séparent ces deux 
vaisseaux et contre la membrane rliizogène, on voit deux faisceaux 
libériens formés chacun d'un groupe de cellules étroites, ter- 
miné de chaque côté par une cellule plus large, à section penta- 
gonale. Ces faisceaux libériens sont réunis latéralement aux 
vaisseaux par un rang de ces mêmes cellules conjonctives qui 
remplissent aussi toute la partie centrale. Sur d'autres racines, 
j'ai trouvé quelquefois trois vaisseaux séparés par trois faisceaux 
libériens. 

Ainsi, au point de vue du nombre et de la constitution des fais- 
ceaux vasculaires,, la racine de V Hydrocharis présente la structure 
la plus simple possible ; mais elle est, en revanche, en ce qui 
concerne la structure des faisceaux libériens et le développement 
du tissu conjonctif, plus perfectionnée que celles que^^nous avons 
décrites plus haut. 

— Dans la série de racines que nous venons d'étudier, le 
nombre des faisceaux vasculaires va diminuant, et dans chacun 
d'eux les vaisseaux deviennent de moins en moins nombreux, 
mais ils atteignent toujours leur développement normal. îl en est 
autrement dans les plantes dont il nous reste à parler. 

On sait que dans les végétaux aquatiques, les vaisseaux, après 
, avoir plus ou moins épaissi leur paroi, ont une tendance marquée 
à la résorber pour se convertir en lacunes. On sait aussi qu'il y a, 
suivant les organes et suivant les plantes, des différences consi- 
dérables dans la phase du développement oîi cette résorption se 
manifeste. Suivant les organes, car chez VJponogeton^ VAlisma, 
ïHydrocleis, etc., elle est plus tardive dans la racine que dans la 
tige et dans la feuille, et quand elle s'y montre, elle frappe d'a- 
bord le grand vaisseau central; les vaisseaux externes peuvent 
conserver très-longtemps leur paroi. Suivant les plantes, car s'il 
y II des végétaux où cette résorption ne commence que lorsque 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 167 

les vaisseaux sont compléteoient épaissis, il en esl d'autres où 
elle est si prompte, qu'on a peine à saisir le moment où le vais- 
seau commence à acquérir ses marques caractéristiques, et que 
l'on peut admettre qu'elle frappe la paroi de la cellule vasculaire 
avant que son épaississement ait eu lieu d'une manière bien sen- 
sible : tel est, par exemple, VElodea canadensis. Ceci posé , rappe- 
lons-nous la structure de la racine de XHydrocleis Eumholdlii dans 
cet état où chaque faisceau vasculaire ne comprend qu'un seul 
vaisseau moyen séparé du large vaisseau central par une cellule 
conjonctive, et admettons que la paroi de tous les vaisseaux y 
soit résorbée de très-bonne heure, peu de temps après qu'elle 
a commencé à s'épaissir, nous aurons alors exactement, comme 
je vais le faire voir, la structure de la racine de VElodea cana- 
densis. 

Sous l'épiderme, on voit une assise de larges cellules formant 
l'écorce externe; puis vient une zone épaisse de cellules qui 
laissent d'abord entre elles de petites lacunes irrégulières bor- 
dées par six à huit éléments, mais qui se rangent vers l'intérieur 
en séries radiales et concentriques et ne présentent plus que des 
méats quadrangulaires. La dernière assise corticale, formée de 
cellules tabulaires, engrenées sur leurs faces de contact par un 
cadre de plissements échelonnés, est une membrane protectrice 
et comprend 18-22 éléments. 

Le cylindre central commence par une membrane périphéri- 
que dont les éléments allongés alternent avec les cellules protec- 
trices. Sous cette membrane on distingue, suivant les racines, 
quatre ou cinq cellules équidistantes, plus larges que les voisines, 
dont la section est un polygone à six, sept ou huit côtés, et dont 
la paroi semble résorbée, car les faces de contact des cellules de 
bordure font saillie dans l'intérieur. Bien que cette résorption 
paraisse avoir eu lieu avant que la paroi ait acquis, d'une façon 
bien nette, les épaississements qui caractérisent les cellules vas- 
culaires, il n'en est pas moins vrai que chacune de ces lacunes 
est un vaisseau résorbé et correspond à un faisceau vasculaire 
réduit à sou premier élément. Le centre du cylindre est occupé 
par une large cellule vasculaire dont la paroi est également résor- 



168 rH. ¥A11 ï'IEG-MKSi. 

bée de bonne heure, et qui est bordée par un rang de 10-14 cel- 
lules étroites et longues qui la séparent des quatre ou cinq lacunes 
vasculaires périphériques; cette lacune centrale . correspond au 
large vaisseau axile des Alisma^ Hydrocleis, Potamogeton, etc. 
Toutes ces lacunes vasculaires sont remplies d'un liquide un 
peu sombre, qui brunit par les progrès de l'âge. Au milieu de 
l'intervalle qui sépare deux canaux externes consécutifs, on voit, 
appuyée à la membrane périphérique, une large cellule libérienne 
à section penîagonale, orientée comme celle des Hydroeleis, 
bordée en dehors par deux cellules périphériques et séparées 
latéralement des petites lacunes, et en dedans de la grande par 
deux rangées de cellules conjonctives plus étroites. Il en résulte 
qu'entre les cellules libériennes pentagonales et la lacune cen- 
trale, il y a deux assises cellulaires, tandis qu'il n'y en a qu'une 
seule entre les petites lacunes et la grande (I). 

On voit donc que le cylindre central de la racine de VElodea 
canadensis est constitué, sous la membrane rhizogène, par 
quatre ou cinq faisceaux vasculaires réduits à un seul élément, 
rangés autour d'un large vaisseau axile dont ils sont séparés par 
une seule cellule conjonctive, et par quatre ou cinq faisceaux li- 
bériens alternes, réduits aussi à un seul élément et réunis aux 
vaisseaux par deux rangs de cellules conjonctives; seulement, la 
paroi de tous les vaisseaux se détruit avant que leur différencia- 
tion soit achevée (t2) . En un mot, cette racine possède la struc- 

(1) L'impression de ce mémoire était déjà fort avancée, lorsque j'ai eu la bonne 
fortune de découvrir sur la paroi mince et flasque^ mais non encore résorbée, des 
cellules vasculaires externes et de la grande cellule centrale, une spirale délicate, à 
tours espacés d'environ quatre fois son épaissevir, qui caractérise définitivement ces 
éléments comme de véritables vaisseaux spirales. Si la paroi du vaisseau central se 
résorbe, en effet, d'assez bonne heure, il m'a semblé au contraire que la mince paroi 
spiralée des vaisseaux externes persiste très-longtemps. Seulement, cette paroi est 
assez flasque pour que les cellules conjonctives qui la bordent et la compriment fassent 
saillie dans rintérieur. Nous savons qu'il en est de même dans VHijdrocharis. 

(2) La même chose a lieu sans doute dans VHydrilla verticillata, que je n'ai pas 
pu examiner. JVI. Caspary a décrit {les Hydrillées, dans les Ann. des. se. nat., 
k" série, 1858, t. IX) la structure de la racine de ces deux plantes dans les termes 
suivants. Pour VHydrilla verticillata : « Comme la tige, la racine manque de moelle ; 
elle a un faisceau central de cellules conductrices entourées de parenchyme court, et 



SYMÉTRIE DE STRUGTURt; DES PLANTES, 169 

ture d'une rsicme cV H y drodeis Humbolâtii, où tous les vaisseaux 
seraient, de très-bonne heure, transformés en lacunes par la ré- 
sorption de leurs parois. Elle, se rattache donc à un type de struc- 
ture encore assez élevé, surtout si on le compare à celui des 
plantes qui suivent, et où nous verrons cette même résorption 
hâtive se combiner avec une organisation beaucoup plus élémen- 
taire du cylindre central. 

— Sous l'épiderme, la racine du Najas major présente une 
assise de larges cellules après laquelle commencent immédiate- 
ment les séries radiales et concentriques d'éléments qui décrois- 
sent progressivement vers le centre, et qui laissent entre eux, 
d'abord, de petites lacunes irrégulières, puis des méats en forme 
de losange, de plus en plus étroits. Toutes ces cellules ont leurs 
faces munies de ces ondulations parallèles qui ont éié, depuis 
Hedwig, signaléespar plusieurs auteurs, notamment par M. Gas- 
pary, dans le parenchyme des plantes les plus diverses('l}. Les élé- 

ce faisceau présente à son centre un canal comme celui de la tige. » (P. 39.) Pour 
VElodea canadensis : « Au milieu se trouve un faisceau de cellules conductrices qui 
offre à son centre un canal contenant, non pas de l'air, mais un liquide, et circonscrit 
par 10-11 cellules. Faute de matériaux suffisants, je ne puis dire en ce moment si ce 

canal était d'abord un vaisseau comme celui de la tige Je n'ai pu reconnaître de 

gaîne protectrice dans cette racine. Elle n'a pas non plus de moelle.» (P. 37/1.) Enfin 
plus loin, comme s'appliquant également aux deux plantes : « Gomme la tige, la 
racine manque de moelle ; elle se compose uniquement d'un faisceau central de cel- 
lules conductrices sans gaine protectrice, et d'un parenchyme dans lequel on ne voit 
pas de canaux, mais seulement des méats intercellulaires longitudinaux. » (P. 390.) 

Nous venons de voir que dans VElodea canadensis, comme dans toutes les autres 
Monocotylédones, l'assise interne de l'écorce forme, grâce aux plissements échelonnés 
des faces latérales et transverses, une membrane protectrice autour du cylindre cen- 
tral. En outre, dans sa manière de considérer les cellules allongées du cylindre cen- 
tral, M. Caspary me paraît avoir commis deux erreurs : 1° en les regardant toutes 
comme de même nature ; 2" en les assimilant toutes aux cellules allongées qui 
occupent la même position dans la tige, et qui, désignées par lui sous le nom de 
« cellules conductrices » , sont regardées avec raison comme étant de nature libérienne. 
Ces deux erreurs conduisent ce botaniste à admettre l'identité de structure de la racine 
et de la tige. Une analyse plus délicate de ces éléments allongés nous en a montré de 
quatre sortes : des cellules périphériques dont quelques-unes peuvent devenir rhizo- 
gènes, des cellules libériennes, des cellules vasculaires imparfaitement différenciées et 
de bonne heure résorbées, enfin des éléments conjonctifs, et nous a permis ainsi de 
retrouver dans cet organe les vrais caractères de toute racine. 

(1) Voy. Caspary, loc. cit., p. 333, et Bot. Zeitung^ 1853, p. 801. 



'^^^ 1*11- ¥AW TËMUtMiËt. 

ments tabulaires de l'assise corticale interne possèdent, au milieu 
de leurs faces latérales et transverses, d'étroits plissements éche- 
lonnés qui se traduisent, sur les sections, par des marques noires 
très-nettes ; ils forment une membrane protectrice qui compte 
quinze cellules environ. 

Le cylindre central commence par une assise périphérique 
d'éléments allongés alternes avec les cellules plissées : c'est la 
membrane rhizogène. Puis vient une rangée de cellules sembla- 
bles aux précédentes et alternes avec elles, entourant, au nom- 
bre de 8-i2 environ, une large cellule centrale dont la paroi est 
résorbée de bonne heure, et qui se trouve dès lors transformée en 
un canal rempli d'un liquide trouble qui occupe aussi toutes les 
autres cellules allongées du cylindre central. Cette grande cellule 
axile me paraît destinée, comme celle àeVElodeacanadensis, k 
former un large vaisseau central, pareil àcelui des Potamogeton ; 
mais, dans les cellules qui l'entourent, je n'ai réussi jusqu'à pré- 
sent à apercevoir aucune trace de différenciation en cellules vas- 
culaires. libériennes et conjonctives, et l'on sait que, dans les cas 
ordinaires, c'est dans cette assise que la différenciation s'accom- 
plit tout d'abord. La racine s'est donc trouvée arrêtée dans son 
développement aussitôt après la formation des cellules périphé- 
riques et des cellules cambiales internes. Parmi ces dernières, la 
centrale seule accuse, par son grand diamètre, sa destination 
ultérieure ; les autres demeurent toutes semblables et à l'état 
cambial La racine du Nojas major est donc une racine de Pota- 
mogeton lucens arrêtée dans son développement, c'est-à-dire, 
dans laquelle les trois ou quatre vaisseaux étroits et les trois ou 
quatre cellules hbériennes alternes, ainsi que les cellules con- 
jonctives qui les séparent, éléments qui font tous partie de 
l'assise qui suit la membrane rhizogène, demeurent à l'état 
cambial, tandis que la cellule centrale résorbe sa paroi au lieu 
de l'épaissir. 

—La racine de YAUhenia fîliformis, étudiée parM. Prillieux (1), 

(1) Prillieux, Recherches sur la végétation et la structure de /'Altlienia flliformis 
(Amu des se. nat., 5« série, 186i, l. H). — « Les racines sont entièrement dépour- 
vues de vaisseaux. L'axe de chaque racine est occupé par un faisceau de cellules f^Uoii- 



SYMÉTRlii DE STRUCTURE DES PLANTES. 171 

me semble, autant que j'en puis juger par la figure 1 de la 
planche 16, présenter une structure toute semblable à celle 
du Najas major, g' Gsi-k- dire que le cylindre central possède, sous 
la membrane rhizogène, une assise de cellules non différenciées 
bordant une lacune centrale. 

— La racine du Phucagrostis major, décrite par M. Bornet(l), 
me paraît encore offrir le même arrêt de développement, la 
même absence de différenciation ; mais le cylindre central y ren- 
ferme un plus grand nombre de cellules allongées, et il ne con- 
tient pas de large cellule axile destinée à former un gros vaisseau 
central et se transformant en lacune. Toutefois, si j'ai bien in- 
terprété les figures 2 et 3 de la planche XI, il y a des endroits dans 
cette racine oii la différenciation du vaisseau externe de chaque 
faisceau vasculaire s'achève, et en même temps, sans doute, celle 
des cellules libériennes voisines; c'est aux insertions des radicelles. 
La radicelle se forme, comme toujours, aux dépens des segmen- 
tations des cellules de l'assise périphérique du cylindre central, 
qui sont situées en face de l'un des faisceaux vasculaires non dif- 
férenciés. Alors, sur tout le diamètre du cercle d'insertion du 
cône radicellaire, les éléments de la file contiguë aux cellules 
rhizogènes achèvent leur développement et forment un vaisseau 
spirale à cellules courtes. C'est sur cette portion de vaisseau que 
s'insèrent quelques cellules vasculaires de nouvelle formation, 
qui se dirigent dans la radicelle ; mais les vaisseaux de la radi* 

gées très-étroites et à parois fort minces, à rintérieur desquelles est une matière bru-s 
iiâtre (dans les échantillons que j'ai observes et qui ont été conservés dans l'alcool). 
Ces cellules (cellules conductrices) laissent entre elles une lacune qui s'allonge dans 
l'axe du faisceau. Autour de ce faisceau central est une rangée de cellules allongées 
dont le diamètre est un peu plus grand que celui des cellules conductrices, dont les 
parois sont un peu plus épaisses, et qui peuvent être considérées comme formant une 
sorte de gaine plus résistante qui protège le paquet do cellules conductrices. » (P. 182.) 
(1) Bornet, Recherches sw le Phucagrostis major {Ann. des se. nat., 5« série, 1864, 
t. I). — « On trouve au centre de la racine un faisceau composé de fibres étroites 
et serrées. Ce faisceau ne renferme pas de vaisseaux, mais il est entouré d'une double 
rangée de cellules grosses et courtes qui tiennent lieu du système vasculaire, » (P. 43.) 
• — Je ne puis pas bien comprendre pourquoi M. Bornet déclare que ces deux assises 
externes, qui sout très-probablement notre membrane rhizogène et notre membrane 
protectrice, « tiennent lieu du système vasculaire » . Ces deux membranes sont en effet 
toujours présentes quand le systènie vasculaire acquiert tout son développement, 



celle lie sont ainsi achevés qu'à leurs amorces mêmes; clans toute 
la longueur de l'organe ils demeurent à l'état cambial. 

— Enfin la Vallisnérie d'abord, et les Lemnacées ensuite, vont 
nous offrir un état de dégradation plus profond encore que les 
exemples précédents, parce que le cylindre central s'y trouve 
arrêté dans une phase plus précoce de son développement. 

— Sous l'épiderme de la racine du Vallisneria spiralis, est une 
assise de grandes cellules qui représente à elle seule la zone cor- 
ticale externe ; elle est suivie de trois à cinq assises concentriques 
de cellules à section circulaire disposées en séries rayonnantes et 
laissant entre elles, d'abord de petites lacunes hexagonales, dans 
la première rangée, puis des méats quadrangulaires décroissant 
vers le centre comme les cellules elles-mêmes. La dernière de ces 
assises est formée de cellules aplaties, intimement unies ensemble 
au nombre de neuf à douze en une membrane protectrice et 
légèrement plissées sur leurs faces de contact ; d'où, sur les 
sections, de faibles marques noires, souvent assez difficiles à 
apercevoir. Le cylindre central fort étroit commence par la 
membrane rhizogène ordinaire, formée de neuf à doaze cellules 
allongées alternes avec les protectrices, et cette mem.brane entoure 
une large cellule centrale que j'ai vue plusieurs fois subdivisée 
en quatre et qui est rapidement transformée en lacune. Cette 
cellule centrale, enveloppée par la membrane rhizogène, est la 
cellule-mère du système libéro-vasculaire de la racine, ou plutôt 
du cylindre cambial dont la différenciation ultérieure produirait 
ce système. Seulement, au lieu de constituer ici, comme d'ordi- 
naire, un cylindre de cellules cambiales qui se différencient 
ensuite localement ou persistent en cet état, cette cellule demeure 
stationnaire et même sa paroi disparaît de très-bonne heure pour 
faire place à un canal rempli, comme les cellules de la mem- 
brane périphérique et môme celles de la membrane protectrice, 
d'un liquide granuleux sombre. 

C'est là, comme on le voit, une dégradation plus profonde 
que celle de la racine de ï Elodea canademis , plus profonde même 
que celle du Najas major, et l'on commettrait une erreur en 



StMÉTRIË DE STRUCTURE Î)ËS PLANTES. iTà 

assimilant la lacune ceiitralo dé la racine de ces deux plantes, 
qui provient de la résorption d'un simple vaisseau, au canal de 
la Vallisnérie, qui résulte de la disparition de toute la partie 
du cylindre central, intérieure à la membrane périphérique. 

— Sous l'épiderme, le parenchyme cortical de la racine du 
Spirodela poUjrhiza commence par une rangée de larges cellules 
formant la zone externe, et dans laquelle un élément plus grand 
alterne régulièrement avec deux plus petits; quelques-unes de 
ces cellules renferment un liquide coloré en rouge carmin. Puis 
vient un cercle de six à neuf lacunes triangulaires, séparées par 
des murs rayonnants unisériés et superposés aux grandes cellules 
de l'assise sous-épidermique. Ces murs viennent s'appuyer direc- 
tement au centre, sur les cellules de l'assise interne de l'écorce. 
Ces dernières sont plus étroites et plus longues, aplaties, et mu- 
nies sur leurs faces latérales de légers plissements échelonnés 
qui les caractérisent comme cellules protectrices. Elles sont rem- 
plies d'un liquide sombre, finement granuleux, qui occupe aussi 
toutes les cellules du cylindre central. 

Ce dernier commence par une rangée de six à neuf cellules 
étroites et longues, alternes avec les protectrices, et qui repré- 
sente la membrane rhizogène ordinaire. Elle entoure une cellule 
centrale, un peu plus large, qui paraît se transformer en lacune, 
et qui est remplie, comme les éléments protecteurs et rhizogè- 
nes, d'un liquide trouble. Ici encore, comme dans la Vallisnérie, 
le cylindre central, après avoir formé sa membrane périphé- 
rique, se réduit à sa cellule-mère; les cellules cambiales de la 
région interne ne se forment pas. 

— L'épiderme de la racine du Lemna minor est formé de cellu- 
les alternativement plus petites et rectangulaires, et plus grandes 
et pentagonales, paraissant dépourvues de chlorophylle. Aux 
premières sont superposées autant de très-larges cellules, huit à 
dix ordinairement, munies de grains verts et se terminant en 
dedans par une face bombée : c'est l'écorce externe. Les cellules 
de l'assise suivante, abondamment pourvues de chlorophylle, 
sont plus longues et moms larges, à section arrondie, et elles 
laissent; en dehors et en dedans, des méats en forme de losange* 



Enfin, les éléments de la quatrième etdernière assise de l'écorce, 
superposés aux précédents, encore plus étroits et plus allongés, 
dépourvus de chlorophylle et remplis d'un liquide, sombre, pré- 
sentent sur leurs faces latérales les plissements échelonnés qui 
caractérisent la membrane protectrice. 

Le cylindre central est formé par la membrane périphérique 
ordinaire dont les cellules très-longues entourent, au nombre de 
huit à dix, une cellule centrale plus large; c'est la cellule-mère 
du cylindre de cambium, frappée d'arrêt de développement avant 
d'avoir pu se diviser en cellules cambiales. Je n'ai pas pu voir 
avec certitude que la paroi propre de cette cellule fût résorbée 
et qu'elle fût transformée en canal. Elle est remplie, comme les 
cellules périphériques, du même liquide sombre que nous avons 
signalé dans les cellules protectrices. 

La racine du Lemna trisulca offre la même organisation. 

Ainsi, les Lemna minor et trisulca présentent, dans le cylindre 
central de la racine, les mêmes caractères anatomiques que le 
Lemna polyrhiza. Mais le parenchyme cortical, par l'absence de 
grandes lacunes séparées par des murs rayonnants unisériés, 
possède une organisation plus simple, et cette différence carac- 
téristique vient appuyer la séparation générique du Lemna 
polyrhiza {S pirodela polyrhiza), établie par M. Schleiden d'après 
d'autres considérations. 

. En résumé, dans les racines de plus en plus simples étudiées 
dans ce paragraphe, l'écorce a toujours deux zones distinctes 
limitées en dehors par l'épiderme, en dedans par la membrane 
protectrice, et le cylindre central possède toujours une membrane 
périphérique qui contient les cellules rhizogènes et une région 
intérieure. C'est sur cette région interne que portent les modifi- 
cations secondaires, produites par une dégradation progressive 
où nous distinguerons quatre états principaux : 1" La cellule- 
mère de la région interne se divise pour constituer un cylindre 
de cambium, et les éléments de ce cylindre se différencient com- 
plètement pour former des cellules vasculaires, libériennes et 
conjonctives. Mais le nombre des faisceaux vasculaires et libé- 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 175 

riens, et des lames conjonctives, va décroissant, et en même 
temps le nombre des éléments qui constituent chacun de ces 
faisceaux. Ce dernier nombre est finalement ramené à l'unité, 
mais le premier ne descend jamais au-dessous de deux {Alisma, 
Hydrodeis, Potamogeton, Eijdrocharis^ etc). 2" La différenciation 
locale du cylindre de cambium s'opère encore, mais elle est in- 
complète en ce sens que les cellules, clairement désignées pour 
devenir des vaisseaux, résorbent leurs parois avant que leur 
épaississement se soit opéré d'une manièresensible(£^forfea, etc.). 
3" La différenciation locale du cylindre de cambium ne s'opère 
pas dans l'assise située au-dessous de la membrane rhizogène et 
dans laquelle elle se manifeste tout d'abord dans les cas ordinai- 
res. La cellule centrale seule est, par son grand diamètre, dési- 
gnée comme vasculaire,et se transforme bientôt en canal (iVa/as, 
Althenia ?) ; ou bien même aucune cellule ne paraît désignée 
à l'avance (PAifcagrosiù.?), 4" Enfin, la cellule-mère de la région 
interne ne se divise pas; elle s'arrête dans son développement et 
même résorbe sa paroi avant d'avoir formé le cylindre de cam- 
bium qui se trouve remplacé tout entier par une lacune {Vallis- 
neria, Lemnacées) (1). 

On voit encore, par l'exemple de VHydrocharis, de VElodea et 
de la Vallisnérie, et par celui de VJponogeton et du Najas, que 



(i) La structure de la racine de la Vallisnérie et des Lemnacées est susceptible d'une 
autre interprétation, c'est-à-dire qu'on peut déterminer d'une autre manière l'unique 
assise du cylindre central. On peut dire, en se rappelant ce qui arrive dans les radi- 
celles les plus grêles du Pontederia crassipes, qu'ici c'est la membrane rhizoo'ène 
ordinaire qui manque, soit que la racine soit incapable en effet de produire des radi- 
celles, soit que cette formation soit reportée sur la membrane protectrice. Alors l'as- 
sise qui entoure la cellule centrale correspondrait à la seconde assise du Najas major 
c'est-à-dire à celle qui, dans les cas ordinaires, contient les premiers vaisseaux et les 
premiers éléments libériens, et qui dans le cas actuel ne se ditlérencie pas, et la cellule 
centrale serait un vaisseau axile imparfaitement différencié. La Vallisnérie et les Lem- 
nacées rentreraient alors dans le cas du Najas, mais avec cette circonstance cependant, 
signe d'une dégradation plus profonde, de n'avoir pas de membrane rhizogène. Cette 
seconde interprétation, plus simple à de certains égards que la première, m'a paru 
moins conforme à la loi des corrélations anatomiques, c'est-à-dire qu'il m'a paru plus 
exact d'appliquer cette loi à la détermination des tissus douteux en procédant de 
dehors en dedans, qu'en procédant de dedans en dehors. 



1% PSI, ¥Ail' 'rMî«fflîM. 

ces divers états de dégradaiiotî peuvent se retrouver dans les 
plantes de la même famille naturelle. 

Résumé. 

L'étude anatomique de la racine, poursuivie dans ce chapitre 
à travers plus de vingt familles de plantes monocotylédones et à 
travers les divers modes d'origine, normale ou adventive, prin- 
cipale ou secondaire, dont l'organe est susceptible, nous montre 
partout le même type de structure, modifié par de nombreuses 
variations secondaires. 

Partout l'écorce présente sous l'épiderme deux zones bien dis- 
tinctes et se termine par une membrane plissée et protectrice. 
Partout le cylindre central commeuce par une membrane rhizo- 
gène, quelquefois discontinue comme daus les Graminées ; et 
toutes les fois que la partie sous-jacente se constitue et se diffé- 
rencie, cette différenciation a lieu suivant la même loi, et cette 
région se compose d'un certain nombre de faisceaux vasculaires 
centripètes, alternes avec un pareil nombre de faisceaux libé- 
riens, également centripètes, auxquels ils sont réunis par des 
cellules conjonctives. Comme ce nombre n'est jamais inférieur 
à deux, la structure du cylindre central est toujours symétrique 
par rapport à son axe. 

La racine principale continue ordinairement la tige, de 
manière que le cotylédon corresponde à l'un de ses faisceaux 
vasculaires. 

Les radicelles se forment toujours aux dépens des segmenta- 
tions de certaines cellules de la membrane périphérique du 
cylindre central ; d'où une différence importante par rapport aux 
Cryptogames vasculaires. En général, ces cellules rhizogènes sont 
situées en face des faisceaux vasculaires; les radicelles s'insèrent 
donc directement sur ces faisceaux et sont disposées en autant 
de séries longitudinales. Mais les Graminées fout exception; à 
cause de l'interruption de la membrane périphérique en face 
des vaisseaux, les radicelles s'y produisent vis-à-vis des fais- 
ceaux libériens. 

Dans tous les cas, la radicelle est constituée essentiellement 



SYMÉÎBJE m iTàl'CfU,&E MB PLÂWtfit. 111 

eônime ia racine, et quand i'organiâatîoo du cylindre central est 
binaire^ les deux faisceaux vascuîaires s'appuient directement 
sur le fetsceau d'insertion, c'est-à-dire qu'il y en a un en haut 
et un en bas, tandis que les deux faisceaux libériens sont, l'un à 
droite et l'autre à gauche; d'où une seconde différence caracté- 
ristique par rapport aux Cryptogames vascuîaires. 

La modification secondaire la plus importante, marquant l'état 
extrême de la dégradation, est présentée par ces plantes où la 
partie du cylindre central, intérieure à ia membrane périphé- 
rique, se résorbe avant de se constituer et est remplacée par 
une lacune (Vallisnérie, Lemnacées). La racine ne possède alors 
ni vaisseaux, ni cellules libériennes, ni cellules conjonctives, et le 
rôle qui est dévolu d'ordinaire à ces éléments dans la circulation 
des fluides doit se trouver en partie reporté sur les cellules de la 
membrane périphérique et de la membrane protectrice. La dé- 
gradation est déjà moins profonde quand le cylindre de cambium 
se constitue, mais sans se différencier (Najas, Phucagroslisi). 
Elle est moins marquée encore quand il se différencie d'une ma- 
nière incomplète, c'est-à-dire, de façon que les cellules appelées 
à devenir des vaisseaux résorbent leurs parois au début même 
de leur épaississement. La racine possède alors des faisceaux li- 
bériens et des cellules conjonctives, mais, au lieu de vaisseaux, 
on n'y trouve de bonne heure que des lacunes (Zi/o(/ea) (I). Elle 
est moins accusée surtout, dans les plantes où le cylindre central 
ne résorbe la paroi de ses vaisseaux que fort tard, après qu'ils 
sont depuis quelque temps entièrement épaissis, et en commen- 
çant par les plus larges d'entre eux [Alisma, Hydrodeis, etc.). 
La racine possède alors pendant un certain temps des vaisseaux, 
des cellules hbériennes et des éléments conjonctifs, mais en 
vieillissant tous ses vaisseaux peuvent se trouver transformés 
en lacunes. Cet arrêt de développement plus ou moins primitif 
de la partie du cyhndre central intérieure à la membrane rhi- 
zogène, et cette résorption plus ou moins précoce de ses élé- 
ments vascuîaires, produisent une première série de modifica- 
tions liées à la végétation aquatique, 

(1) Voyez la première note de ia page 168. 
â^série, Bot. T. XI[I((;aliiei- 11" 3). < J2 



Quand la dilîérenciation locale de cette région est complète et 
définitive, on trouve d'autres sources de variations secondaires 
beaucoup plus abondantes: 1" dans le nombre des faisceaux vas- 
culaires et libériens qui alternent côte à côte contre la membrane 
rhizogène, nombre qui n'esi jamais inférieur à deux, mais qui 
peut dépasser cent, qui est assez fixe dans une même espèce 
quand il est petit, mais qui devient très-variable, suivant les ra- 
cines, et aussi le long d'une même racine dès qu'il dépasse cinq ; 
2" dans le diamètre et la forme, mais surtout dans le nombre des 
éléments qui constituent chaque faisceau vasculaire et chaque 
faisceau libérien, nombre qui peut se réduire à l'ilnité, mais qui 
peut devenir assez grand pour que le faisceau se disloque, ainsi 
que dans le développement plus ou moins abondant, et dans le 
degré de fibrification du tissu conjonctif qui sépare ces faisceaux 
et qui paraît pouvoir s'annuler dans les radicelles les plus ténues. 
Ces deux sources de modifications secondaires sont, jusqu'à un 
certain point, liées entre elles, car elles dépendent toutes deux, 
dans une certaine limite, du développement diamétral plus ou 
moins considérable du cylindre central, 

A son tour, le parenchyme cortical, par la forme et la disposi- 
tion de ses éléments, par l'absence ou la présence de couche 
subéreuse, de vaisseaux ou de canaux laticifères, de faisceaux 
fibreux, de lacunes aérifères de dissociation ou de résorption, de 
poils intralacunaires, etc., est l'objet d'un certain nombre de 
variations secondaires. 

Enfin, on voit se dérouler toute la série de ces modifications 
secondaires, aussi bien en comparant entre eux les pivots des 
différents végétaux ou les racines adventives des diverses plantes 
de même âge, qu'en parcourant dans une même plante le pivot 
et les radicelles d'ordre successif issues de lui, ou bien une racine 
adventive et les radicelles qu'elle produit, ou bieri encore les di- 
verses racines adventives primaires qui se forment sur la plante 
aux différentes périodes de sa végétation. 

Au total, nous voyons qu'en tenant compte de l'extrême 
dégradation qui résulte chez quelques plantes submergées de 
la résorption prématurée ou de l'absence de différenciation de 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 179 

la région interne du cylindre central, le même type de struc- 
ture régit la racine de toutes les plantes de l'embranchement 
des Monocotylédonés. Depuis le Dragonnier et le Vaquois jus- 
qu'à la Morrène et au Potamot, on trouve ce type réalisé plus 
ou moins complètement et avec mille variations secondaires, 
mais il conserve toujours ses mêmes caractères essentiels ; par- 
tout l'écorce et le cylindre central obéissent aux mêmes lois de 
différenciation. Enfin, si l'on met àpart la membrane rhizogène 
qui, toujours distincte de la protectrice, est formée chez les 
Monocotylédonés par l'assise périphérique du cylindre central, 
ces lois de différenciation sont précisément celles qui régissent 
la formation de la racine des Cryptogames vasculaires. 

ÉTUDE PHYSIOLOGIQUE. 

Nous devons maintenant, comme nous l'avons fait pour les 
Cryptogames vasculaires, essayer de déterminer par l'expérience 
le rôle physiologique des quatre espèces d'éléments et de tissus 
que nous avons vus entrer dans la composition du cylindre 
central de la racine : membrane rhizogènejames vasculaires, 
faisceaux hbériens, tissu conjonctif. Nous nous attacherons sur- 
tout à ce dernier tissu sur le rôle duquel l'étude des Crypto- 
games vasculaires n'a pu nous apprendre que peu de chose, 
puisqu'il n'y était que faiblement représenté. 

Prenons pour sujets d'expériences deux plantes. L'une aura 
des racines grêles issues de germination, où le tissu conjonctif 
sera moyennement développé, et on l'étudiera avant l'épaississe- 
ment de ces cellules conjonctives : ce sera une Graminée, par 
exemple. L'autre sera munie de racines adventives épaisses à 
lames vasculaires et libériennes disloquées, et le tissu conjonctif, 
puissamment développé, y sera étudié d'abord à l'état cellu- 
laire, puis à l'état fibreux : ce sera le Monstera repens, par 
exe ai pie. 

Soumettons successivement ces deux plantes aux deux modes 
d'expérimentation décrits à propos des Cryptogames vasculaires, 
et même à un procédé moyen consistant à faire aspirer seule- 



m&ii tiiië des deu^ dissoiûtîoriS incolores de sullate de fer et âe 
cyatiure de potassium, et à traiter les sections par la dissolutioti 
complémentaire qui révèle la présence de la première dans tous 
les éléments où elle se trouve. 

On fait germer des grains de Blé sur un liège troué, flottant 
à la surface de l'eau, où les racines s'allongent. Quand elles ont 
atteint une longueur suffisante, et qu'il s'est formé plusieurs 
feuilles vertes, on retire quelques plantes, et après avoir coupé 
les extrémités des raciues principales, afin de substituer, à l'ab- 
sorption trop lente par les poils épidermiques, l'ascension directe 
par la section, on leur fait aspirer pendant douze heures une 
dissolution étendue de sulfate de fer; après quoi on lave avec 
soin les racines, et on les fait plonger pendant douze autres 
heures dans une dissolution de cyanure de potassium. La plante 
paraît avoir souffert de ce traitement, car ses feuilles sont toutes 
penchées vers la terre. 

Eu mettant à part l'extrémité même de l'organe, où tous les 
tissus ont été directement imbibés par les dissolutions, on pro- 
cède ensuite à l'examen microscopique des sections pratiquées 
à diverses hauteurs dans la racine, pour rechercher les tissus 
traversés par les deux liquides, et qui se reconnaîtront immédia- 
tement au précipité bleu dont ils sont imprégnés. 

Tous les éléments de Técorce, de la membrane protectrice 
et de l'assise rhizogène sont parfaitement incolores. Il en est 
de même dans le corps central pour les cellules libériennes 
et pour les cellules conjonctives. Les vaisseaux seuls ont leur 
paroi colorée en bleu foncé; seuls ils ont donc conduit suc- 
cessivement dans la tige les deux dissolutions aspirées à la pointe 
des racines par la transpiration des feuilles. Seulement on re- 
marque que, si l'on s'élève peu à peu dans la région où le liquide 
vient d'arriver récemment, les deux ou trois vaisseaux qui 
forment chaque lame rayonnante sont seuls colorés; le gros 
vaisseau central ne lest pas encore, ce n'est que plus tard que 
le liquide y arrivera. La vitesse d'ascension décroît donc à mesure 
que le diamètre du vaisseau augmente, et c'est par le vaisseau 
le plus étroit, le premier formé, celui qui s'appuie contre la 



SÏMÉÏiUË DE STRUCTURE DES PLANTES. 181 

membrane rbizogèoe, que les liquides arrivent tout d'abord à 
la tige. 

La même coloration bleue, pareillement localisée dans les 
vaisseaux, s'obtient si, après l'absorption du sulfate de fer, on 
traite immédiatement les sections de la racine par une goutte 
de dissolution de cyanure de potassium. 

Enfin on arrive avec la plus grande netteté à la même conclu- 
sion, si l'on fait aspirer par les racines de la jeune plante une 
dissolution de fuchsine. Après quelques heures, la dissolution a 
pénétré jusque dans la tige et dans les feuilles, dont elle colore les 
nervures en rouge intense en les rendant visibles au dehors. Les 
sections des racines montrent que les seuls éléments anatomiques 
où se trouve le liquide rouge sont les cellules vasculaires. 

La même expérience, reproduite avec d'autres plantules de 
Graminées, comme le Maïs, le Sorgho, etc., et avec les plan- 
tules d'autres Monocotylédones, comme l'Ail, l'Asphodèle, 
l'Asperge, le Balisier, le Seaforthia, etc., a donné le même 
résultat. 

Ainsi c'est exclusivement par les lames vasculaires de son 
cylindre central que la racine principale des Monocotylédones 
conduit jusque dans la tige les liquides qui pénètrent par sa sec- 
tion sous l'influence de la transpiration des feuilles. Les cellules 
conjonctives qui séparent ces lames des faisceaux libériens, au 
moins tant qu'elles gardent leurs parois minces, ne cootiibuent 
pas directement à cette ascension. On voit donc qu'au point de 
vue physiologique, ces cellules n'ont qu'un rôle secondaire à rem- 
plir, comme on pouvait du reste déjà le conclure de l'étude ana- 
tomique qui nous a montré ce tissu très-variable en puissaa(;e 
et même absent dans un certain nombre de cas, comme dans la 
plupart des radicelles les plus grêles. Sous ce double rapport, le 
mot de tissu conjonctif nous paraît exprimer convenablement 
cette infériorité de rôle vis-à-vis des deux ordres de faisceaux de 
première importance que ce tissu sert à réunir. 

Cette infériorité physiologique résultera encore avec plus 
d'évidence de Tétude des plantes où nous avons vu ce tissu 
acquérir son développement maximum. 



• Soumettons, par exemple, au même procédé expérimental la 
racine du Monstera repens, dont nous avons décrit avec détail 
(page 153) la composition anatomique. Séparons une branche 
de Monstera repens, munie de plusieurs feuilles et de deux grosses 
racines adventives insérées près de sa base. Coupons ces racines 
à 20 centimètres de leur insertion et assujettissons la branche 
au sommet d'un vase r.ontenant les dissolutions actives, de ma- 
nière que les deux racines plongent d'un centimètre environ dans 
le liquide. La branche aspire d'abord pendant vingt-quatre 
heures une solution de sulfate de fer, puis pendant le même 
temps une solution de cyanure de potassium ; elle ne paraît aucu- 
nement soufFrir de ce traitement. On s'assure pourtant que les 
dissolutions sont parvenues toutes deux à la tige. Pour savoir 
quel chemin elles ont suivi dans la racine, on fait l'examen 
microscopique des sections pratiquées à diverses hauteurs dans 
cet organe en mettant à part la partie plongée et directement 
imbibée. A 5 centimètres, par exemple, du niveau du liquide 
absorbé^ on voit qu'aucune cellule de Fépiderme, de la couche 
subéreuse, du parenchyme cortical, des membranes protectrice 
et rhizogène ne s'est colorée. Dans le large cylindre central les 
différents groupes libériens appartenant aux nombreuses lames 
libériennes disjointes sont parfaitement intacts. ïl en est de même 
pour les cellules conjonctives encore minces qui séparent laté- 
ralement, sous la membrane rhizogène, les vaisseaux étroits des 
éléments libériens, et pour les fibres conjonctives qui remplissent 
tout le reste du cylindre ; aucun des éléments du tissu con- 
Jonctif ne s'est coloré. Les v;iisseaux seuls, et tous les vaisseaux, 
sont colorés en bleu foncé, aussi bien ceux qui form^ent le groupe 
externe de chaque lame vasculaire disjointe que les autres vais- 
seaux isolés plus ou moins larges qui se rattachent à ce groupe. 
Les délicates cellules pariétales que ces derniers contiennent 
souvent dans leur cavité sont également bleuies. Quant aux cel- 
lules conjonctives qui bordent le vaisseau et qui s'épaississent 
les dernières, elles sont parfaitement incolores. 

Ainsi, c'est par les vaisseaux seuls que les deux dissolutions 
salipes aspirées par la section de la ra,cine, sous rinfluence de 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 183 

la transpiration des feuilles, ont traversé successivement cet 
organe pour se rendre dans la tige. 

Les sections pratiquées de plus en plus haut dans la racine 
présentent le même aspect, avec cette seule différence qu'à par- 
tu' d'une certaine hauteur, on voit la coloration disparaître peu 
à peu des vaisseaux larges dans l'ordre de leurs diamètres, tandis 
qu'elle persiste dansles vaisseaux étroits extérieurs. Les liquides 
s'élèvent donc d'autant plus vite dans les vaisseaux qu'ils sont 
plus étroits. 

Tel est le résultat fort net de l'expérience, si elle ne se pro- 
longe pas longtemps, c'est-à-dire si l'on considère une région de 
la racine où les liquides, amenés par les vaisseaux comme nous 
venons de le voir, n'ontpas séjourné longtemps. Si, au contraire, 
l'expérience se prolonge, le résultat définitif est un peu plus com- 
pliqué, et l'on serait porté à croire que la voie d'ascension est 
moins simple que nous ne l'avons dit, si l'on ne savait dégager 
le fait principal des phénomènes secondaires qu'il engendre, en 
l'observant d'abord isolé, puis en étudiant comment ceux-ci se 
produisent. 

On voit, en effet, d'abord les cellules conjonctives qui 
entourent le vaisseau se colorer peu à peu, puis les fibres voi- 
sines de proche en proche, de sorte que bientôt chaque groupe 
vasculaire ou chaque vaisseau isolé se trouve entouré d'une gaîne 
de fibres conjonctives colorées comme lui, mais dont la teinte 
décroît uniformément depuis la paroi du vaisseau, où elle est le 
plus intense, jusqu'aux fibres les dernières colorées, où elle est 
très-faible. A mesure que l'expérience se prolonge, ces gaînes 
colorées vont s'épaississant progressivement ; elles finissent par 
se joindre, et le tissu conjonctif tout entier est envahi finalement 
par une teinte bleue qui tend à devenir uniforme. Les choses se 
passent donc comnie si, à partir du vaisseau, d'abord seul occupé, 
il y avait une irradiation latérale des liquides dans les fibres 
conjonctives, La perméabilité des parois vasculaires fait com- 
prendre qu'en effet une telle pénétration latérale par voie d'im- 
bibition doit avoir lieu dansles tissus voisins. 

Ainsi, le liquide qui monte suit la voie des vaisseaux : c'est là 



184 pat. VAM TIEÎjiiitvM. 

le courant principal; c'est là le lit du fleuve. Mais à partir de 
cette artère incessamment parcourue, le liquide qui en imbibe la 
paroi se diffuse peu à peu dans les cellules voisines, lorsqu'elles 
sont passées à l'état fdDreux, comme les eaux du fleuve imprègnent 
les champs qui bordent ses rives, sans que l'on songe jamais 
à dire que ses bords huoiides soient, au même titre que son lit, 
le siège du courant. 

■ Le tissu conjonctif, qu'il soit cellulaire ou fibreux, peu ou puis- 
samment développé, n'a donc pas de rôle direct à jouer dans 
l'ascension des liquides par ia racine, et il peut manquer sans 
que cette fonction en souffre. Les cellules qui le constituent, 
tant qu'efles ont leur paroi mince et leur contenu actif, n'exer- 
cent même aucune action sur les liquides colorés des vaisseaux ; 
mais quand elles deviennent ou sont devenues fibreuses et 
poreuses, elles soutirent par voie d'osmose et d'imbibition laté- 
rale, aux courants qui montent par les lames vasculaires, les 
éléments aqueux et salins, et aux courants qui redescendent 
par les lames libériennes les aliments carbonés et azotés, qui 
sont nécessaires d'abord à leur épaississement, ensuite à leur 
incrustation. 

Ajoutons que les résultats tant primitifs que secondaires de 
cette expérience se retrouvent avec une netteté incomparable, si 
l'on fait absorber à la racine une dissolution intense de fuch- 
sine, lis demeurent d'ailleurs les mêmes quand on répète l'ex- 
périence avec les racines adventives des nombreuses plantes 
monocotylédones que nous avons étudiées à ce point de vue(l). 

Notre conclusion sera donc générale, et, de plus, les termes 

(1) Je ne connais pas d'expériences analysées anatomiquement au sujet de Fascen- 
sion des liquides dans les racines monocotylédonées. M. Unger, en 1849, répétant 
une expérience de Biot, déjà réalisée par La Baisse en 1733 sur la Tubéreuse, a coloré 
des fleurs de Jacinthe blanche en arrosant les racines de la plante avec le suc rouge 
des baies de Phytolacca decandra. Ce savant botaniste a bien étudié les éléments dos 
faisceaux vasculaires de la tige et des fleurs par où le transport de la matière colorante 
a lieu; mais il n'est pas question dans son mémoire de rechercher la voie que le 
liquide a suivie dans son passage à travers la racine. Nous aurons d'ailleurs à revenir 
plus tard sur ce travail. (Ungerj Aufnahme von Farbestoff'en bel Pflanzen, in Denks- 
vlivifteii der Akad. der Wisa., I. Wien, 1849.) 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 185 

dans lesquels nous la formulerons seront ceux dont nous nous 
sommes déjà servi pour la racine des Cryptogames vasculaires, 
sauf en ce qui concerne l'imbibilion latérale du lissu conjonctif 
corrélative de sa lignification (voy. p. 122), On remarquera 
cependant que si dans la presque totalité des Monocotylédones 
les cellules-mères des radicelles sont, comme dans toutes les 
Cryptogames vasculaires, appuyées contre les courants vascu- 
laires ascendants, dans les Graminées, au contraire, c'est au 
contact des courants plasmiques descendants que les radicelles 
se constituent. 

DICOTYLÉDONES. 

ÉTUDE AN ATOMIQUE. 

Nous venons devoir que la racine des Cryptogames vasculaires 
et celle des Monocotylédones possèdent, en tous les points essen- 
tiels, une structure identique, et que de plus elles conservent 
indéfiniment cette similitude d'organisation. Le cylindre central, 
en effet, ne s'y épaissit jamais ; tel il est quand il vient d'achever 
sa constitution, tel il se conserve toujours. 

Il en est autrement de la racine des Dicotylédones, et nous 
aurons à y distinguer deux états anatomiques distincts et succes- 
sifs. Le premier état, l'organisation primaire que la racine pos- 
sède lorsqu'elle est jeune encore, mais lorsque déjà tous ses élé- 
ments anatomiques ont achevé leur différenciation, est, comme 
nous le démontrerons, identique avec l'état unique et perma- 
nent de la racine des Cryptogames vasculaires et des Monocotylé- 
dones. Mais plus tard il se forme dans le cylindre central primitif, 
et par le jeu d'une couche génératrice qui n'existait pas dans 
les végétaux précédents, des productions secondaires, à la fois 
vasculaires, libériennes et conjonctives (jui épaississent de plus 
en plus la racine et y dissimulent plus ou moins le type primitif. 
Dès l'apparition de ces productions nouvelles la période secon- 
daire commence. Nous aurons à analyser les diverses manières 
dont le jeu variable de la zone génératrice engendre ces forma- 
tions secondaires, et à montrer comment on continue, dans tous 



186 i»ai. \AK Tliîl^MEM. 

les cas, à reconnaître, sous le voile qui les recouvre, les caractères 
essentiels de l'organisation primaire (i). 

Tantôt cette zone génératrice entre en fonction, de fort bonne 
heure; la période primaire est alors très-courte et l'identité 
avec les Cryptogames vasculaires et les Monocotylédones fugi- 
tive. Tantôt elle n'agit que fort tard, et pendant longtemps la 
structure de la racine demeure celle d'une Cryptogame vascu- 
laire ou d'une Monocotyiédone. 

Ici les productions secondaires se développent en abondance, 
parce que la vie de la racine est longue, ou parce que le jeu de 
la zone génératrice est rapide et continu. Là, au contraire, en 
petite quantité, parce que la durée de la racine est courte ou 
l'action de la zone génératrice lente et éphémère. 

Mais, dans tous les cas, tôt ou tard, peu ou beaucoup, toujours 
il se forme des productions secondaires dans le cylindre central 
de la racine des Dicotylédones; jamais il ne s'en produit chez 
les Monocotylédones. Ce caractère riie paraît général et propre 
à définir les deux embranchements. 

Ainsi, deux points sont à établir dans l'étude qui va suivre : 
i" l'identité de structure avec les Cryptogames vasculaires et les 
Monocotylédones pendant toute la période primaire, ce qui nous 
permettra de poser ensuite la définition générale de la racine; 
2" la différence avec ces deux embranchements, qui résulte de 
l'existence constante d'une période secondaire. 

Dans l'exposé des preuves, qui nécessitera l'étude anatomique 
d'un certain nombre d'exemples pris dans les diverses familles 
dicotylédonées, nous considérerons d'abord les racines princi- 
pales et leurs radicelles, telles qu'elles se constituent au moment 



{1) Je ne pourrai pas toutefois entrer ici dans tous les développements que com- 
porte cette vaste question. Il y a, en eflct, dans le mode de formation des productions 
secondaires, des variations considérables dans la même famille et qiii doivent servir à 
caractériser anatomiquement les genres. Cette étude détaillée et comparée ne peut se 
faire que par monographies; elle est du domaine de rauatomie comparée, non de 
celui de l'anatomie générale, qui nous occupe seule ici. C'est dans les caractères par- 
ticuliers fournis par les formations secondaires qu'il faut chercher, tant dans la racine 
que dans la tige, les éléments de la détermination anatomique des végétaux dicotylé- 
ftonés. 



SYMÉTRIE DE STRUCTURli DES PLANTES. 187 

de la germination, en les comparant aux racines aciventives que 
produit la tige adulte. Nous examinerons ensuite les racines 
adventives de quelques plantes dont nous n'avons pas pu suivre 
la germination, en les choisissant parmi les plus développées et 
parmi les plus simples, parmi celles où les productions secon- 
daires se forment rapidement et en grande abondance, et parmi 
celles où leur développement est de plus en plus tardif et de 
plus en plus faible, jusqu'à paraître nul. 

structure primaire et secondaire de la racine principale comparée à celle des racines 
adventives de la même plante. 

Commençons par l'étude anatomique de la racine dans les 
diverses plantes de la division des Gymnospermes, c'est-à-dire 
des familles des Conifères, des Cycadées et des Gnétacées. 

Conifères. — Le Biota orientalis forme en germant une tigelle 
hypocotylée surmontée de deux cotylédons (1). Le paren- 
chyme cortical du pivot a ses cellules hexagonales disposées irré- 
gulièrement sans méats et grandissant vers le centre ; la zone 
interne ordinaire à cellules disposées en séries rayonnantes et 
concentriques n'existe pas bien nettement. L'avant-dernière assise 
corticale possède un caractère spécial. Ses cellules, à section 
carrée ou hexagonale, ont au milieu de leurs faces latérales 
et transverses une bande d'épaississement saillante en dedans et 
arrondie, et les bandes des cellules voisines se correspondent 
exactement. Cette bande d'abord blanche, et devenant plus tard 
jaune clair, forme un cadre rectangulaire qui donne beaucoup 
de solidité à la cellule (^). La dernière assise de l'écorce est 



(1) Quand la gemmule est développée, ses feuilles, qui n'atteignent guère que la 
moitié des dimensions des cotylédons, sont disposées de la façon suivante. Il y en a 
d'abord deux en croix avec les cotylédons ; puis un verticille de quatre feuilles correspon- 
dant au^x intervalles entre les deux premières paires, puis un second verticille quater- 
naire alterne avec le pi'écédent, puis un troisième alterne avec le second. La disposition 
par verticilles de quatre succède ainsi à la décussation qui règne dans les deux pre- 
niières paires de feuilles. De même pour le Cyprès. 

(2) Ordinairement les cellules de la pénultième assise sont seules munies de ces 
cadres solides j mais on voit quelquefois, cà et là, une cellule de l'antépénultième 



188 ï»ll, WA^ TIECJHEM. 

formée de cellules moins larges, aplaties, souvent alternes avec 
les précédentes, à contenu clairet doué de reflets irisés, à paroi 
mince et pourvue, sur les faces latérales et transverses, des 
plissements parallèles et des marques sombres qui caractérisent 
la membrane protectrice. La paroi de ces éléments se colore de 
bonne heure en rouge, excepté dans les trois cellules qui corres- 
pondent à chaque faisceau vasculaire. Plus tard l'écorce tout 
entière devient rouge brun. 

Le cylindre central, dont la teinte claire contraste alors sur la 
section avec la couleur sombre de l'écorce, commence par une 
membrane rhizogène formée de deux assises alternes de cellules 
à contenu grisâtre, à paroi mince et non plissée, contre laquelle 
s' appuient les lames vasculaires et les faisceaux Ubériens.Ily a deux 
faisceaux vasculaires opposés, cunéiformes, d'abord courts, mais 
qui, par leur développement centripète, se rejoignent bientôt au 
centre en formant une bande diamétrale, renflée au milieu, et 
amincie sur les bords. Chaque faisceau commence par une ou 
deux rangées transverses de trois ou quatre vaisseaux fort étroits, 
à paroi sombre, annelés et spirales, à anneaux et tours de spire 
assez écartés. Ils sont suivis de vaisseaux à paroi plus épaisse et 
d'un jaune clair, à section polyédrique, qui s'élargissent peu à 
peu jusqu'au centre et qui ont la paroi munie sur chaque face 
d'une série d'aréoles grises, entourant une ponctuation en forme 
de boutonnière oblique. Ces vaisseaux aréoles sont, comme les 
vaisseaux externes, formés de cellules superposées à parois 
transverses obliques persistantes et ponctuées. 

Alternes avec ces deux lames vasculaires, on voit, adossés à la 
membrane rhizogène, deux arcs de cellules larges et longues, 
à section hexagonale, à paroi peu épaissie, mais brillante et 
flasque, contenant un protoplasma grisâtre et finement gra- 
nuleux. Ces cellules ont toutes les propriétés des éléments hbé- 
riens, mais elles sont remarquables par leur grand diamètre. 

Enfin, ces deux arcs libériens sont réunis à la bande vascu- 

iissise épaissie de cette manière, et alors la face par laquelle cette cellule est en contact 
avec l'assise interne est aussi munie d'une bande d'épaississemeut qui a son analogue 
dans la cellule interne. 



SîMÊTRîË îJE ëîfttjefîjRË CES fumm. I8§ 

klre par deux rangs de cellules de nature différetite,) beaucoup 
plus étroites, auxquelles nous donnerons ici, comme précédera--^ 
ment, le nom de cellules conjonctives^ en faisant remarquer tou- 
tefois que c'est la plus externe de ces deux rangées conjonctives 
qui deviendra plus tard, par la bipartition répétée de ses élé- 
ments, la source de toutes les formations secondaires. 

Il n'y a pas de canaux résinifères dans cette organisation pri- 
maire. Les trois cellules protectrices qui correspondent aux 
vaisseaux externes, et qui se bornent à prendre une teinte jau- 
nâtre quand toutes leurs congénères deviennent rouge violacé, 
contiennent seules de gros globules empilés d'une matière rési- 
neuse. 

Les radicelles se forment en face des faisceaux vasculaires et 
par la segmentation des cellules correspondantes de la membrane 
rhizogène. Elles insèrent leurs vaisseaux directement sur ceux de 
la lame en deux points superposés l'un à l'autre, et leurs élé- 
ments libériens à droite et à gauche sur les deux faisceaux libé- 
riens voisins. Elles sont donc disposées en deux séries opposées, 
et, comme les cotylédons correspondent aussi aux deux lames 
vasculaires du pivot, le plan vertical qui comprend les axes de 
toutes les radicelles primaires, contient aussi les nervures mé- 
dianes des deux cotylédons. D'ailleurs, le plan vasculaire de 
chaque radicelle, construite exactement comme le pivot, coïn- 
cide avec le plan vasculaire de celui-ci, et, par conséquent, les 
radicelles secondaires, tertiaires, etc., auront toutes leurs axes 
dans le même plan. Le corps tout entier de la racine principale 
se ramifie donc idéalement dans un seul et même plan vertical, 
qui est le plan des nervures médianes des deux cotylédons. 

Les pivots jeunes du Cupressus sempervirens, du Thuia occi- 
dentalisa du Taams baccata^ etc., possèdent la même structure 
binaire du cylindre central et les mêmes rapports symétriques 
des radicelles et des cotylédons ; ils ont aussi en dehors de la 
membrane protectrice rouge une assise de cellules pourvues de 
bandes d'épaississement qui forment des cadres rectangulaires, 
et l'on y constate la même absence de canaux résineux. On ren- 
contre cependant çà et là une plantule de Cyprès, de Thuia, 



190 i»M. ^'-li'^' TliOCJMEM. 

OU d'îf, dont le pivot possède trois faisceaux vasculaires alternes 
avec trois arcs libériens; alors la plantule a trois rangées de 
radicelles; mais elle a aussi trois cotylédons qui répondent aux 
trois lames vasculaires. 

Dans ses traits essentiels la structure primaire que nous 
venons de décrire est identique avec l'organisation définitive 
d'un Polypodium, par exemple, ou d'un AUium. 

Les mêmes caractères d'organisation se rencontrent, mais sur 
un type numérique plus élevé et assez souvent quinaire, dans 
les jeunes racines ou radicelles d'origine adventive détachées de 
plants adultes obtenus par boutures. 

Suivons maintenant sur une racine de Taccus baccata^ par 
exemple, les changements qui s'mtroduisent dans le cylindre 
central par les progrès de l'âge. 

Soit d'abord une racine d'un an. On voit au centre la lame 
vasculaire diamétrale primitive renflée en son milieu et bordée 
de chaque côté par quelques rangées de cellules conjonctives 
étroites et longues qui ont conservé leur paroi mince. Ces élé- 
ments conjonctifs, qui contiennent un protoplasma sombre et 
dont la paroi devient d'un jaune rougeâtre sur les sections, 
conservent pbnd?.at un certain temps le pouvoir de se multiplier, 
car il n'y en avait d'abord qu'une seule assise. Refoulée à la 
périphérie, on trouve la membrane protectrice dont les cellules, 
pour obéir à l'extension du cylindre central, se sont élargies 
tangentiellement et divisées par quelques cloisons radiales non 
plissées. L'assise de cellules à cadres, ne pouvant céder, se dé- 
chire bientôt en entraînant dans sa rupture tout le parenchyme 
cortical brunâtre ; de sorte qu'après cette exfoliation, c'est l'assise 
protectrice colorée en rouge qui devient pendant quelque temps 
l'épiderme de la racine. Aux extrémités du diamètre perpendi- 
culaire à la lame vasculaire, et séparés seulement de l'assise pro- 
tectrice par quelques raiigées de cellules subéreuses en dehors 
et corticales en dedans, provenant du double développement de 
la membrane rhizogène, on voit les arcs libériens primitifs. Les 
parois brillantes et tïasques des larges cellules qui les constituent 
se sont ployées sur elles-mêmes sous l'influence de la pression 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANiiîS. 191 

interne. Tout ce qui s'étend, d'une part entre ces arcs libériens 
et le tissu conjonctif, d'autre part, sur le diamètre perpendicu- 
laire, entre les cellules rhizogènes et les premiers vaisseaux 
étroits, constitue les productions secondaires de la racine. 

Ces formations secondaires sont issues d'un arc générateur 
qui se développe au bord interne de chacun des groupes libé- 
riens primitifs aux dépens de la plus externe des deux rangées 
de cellules conjonctives. Ces deux arcs agissent d'abord chacun 
de son côté sans qu'il se forme de nouveaux éléments en dehors 
des lames vasculaires; mais, dès que, dans son déplacement vers 
l'extérieur, la circonférence à laquelle ils appartiennent arrive 
à dépasser les vaisseaux externes, leurs bords se rejoignent par 
l'intermédiaire d'un dédoublement interne des cellules rhizo- 
gènes, et il se forme ainsi une zone génératrice continue dont les 
produits entourent désormais la bande vasculaire primitive et le 
tissu conjooctif d'un anneau complet et uniforme. L'action de 
ces arcs d'abord, et plus tard de cette couche continue, est double, 
c'est-à-dire qu'elle forme à la fois de nouveaux éléments en de- 
hors d'elle en direction centripète, et de nouveaux éléments en 
dedans d'elle en direction centrifuge, tandis qu'elle se conserve 
toujours intercalée entre ces deux zones. En dehors de lui, l'arc 
générateur intralibérien produit des cellules larges tabulaires, 
à paroi brillante et un peu épaissie, disposées très-régulièrement 
à la fois en séries radiales et en cercles concentriques. Après trois 
assises de cellules claires, ou en voit une noire, dont l'aspect est 
dû à des granules très -sombres accumulés contre les parois. Des 
trois cellules claires, la médiane est renflée et pleine d'amidon 
en automne, les deux autres, aplaties et flasques, sont grillagées 
sur leurs faces latérales. 11 se forme, la première année, deux 
couches claires séparées par deux assises sombres. Les séries 
radiales alternent de temps à autre avec une série radiale de 
cellules à paroi mince, allongées suivant le rayon et remplies 
d'amidon. Cet ensemble d'éléments dont le développement est 
centripète, constitue le liber secondaire superposé au liber pri- 
maire. Il est dépourvu de canaux résineux. En dedans de lui, l'arc 
générateur produit, à partir des cellules conjonctives et de dedans 



en dehors^ un massif îigoeuik formé de cellules longues à sectiotî 
carrée disposées à la fois en cercles concentriques et en sériés 
radiales qui conlinuent les séries d'éléments libériens tabulaires ; 
leur paroi épaissie est spiralée, et en outre aréolée sur les faces 
latérales et ponctuée sur lesantéro-postérieures; elles sont super- 
posées par des cloisons transverses obliques de manière à for- 
mer des vaisseaux de même nature que ceux qui occupent la 
région médiane de la bande vasculaire primitive. Il ne se fait 
dans ces séries radiales, même à leur bord interne contre le tissu 
conjonctif, aucun vaisseau étroit annelé et spirale ; ces der- 
niers demeurent donc localisés dans la racine aux pointes 
externes des deux lames primitives. Les séries radiales de 
vaisseaux spiro -aréoles sont de temps à autre séparées par des 
séries radiales simples de cellules ponctuées, remplies d'amidon, 
fort courtes et allongées suivant le rayon; elles continuent à 
travers l'arc générateur les séries de cellules semblables qui tra- 
versent le liber secondaire, et forment ainsi des rayons qui vont 
du tissu conjonctif au liber primaire. Les rayons vasculaires 
joints aux rayons celluleux alternes constituent le bois secon- 
daire. Il est dépourvu de canaux résineux. 

Ces deux faisceaux secondaires, libérien et ligneux, à déve- 
loppement inverse, superposés sur le même rayon, demeurent 
séparés par l'arc générateur qui les a formés et qui continue à 
les enrichir de nouveaux éléments, de sorte que le faisceau 
double libéro-ligneux secondaire qu'ils constituent va toujours 
en s'épaississant et refoule toujours de plus en plus en dehors 
le groupe libérien primitif auquel il est superposé. Il arrive donc 
un moment où les bords des arcs générateurs sont amenés en 
regard l'un de l'autre, un peu en dehors des vaisseaux primitifs. 
Ils s'unissent alors en une couche continue par l'intermédiaire 
d'une assise de cellules qui appartiennent à la région interne du 
parenchyme produit par la membrane rhizogène dédoublée 
et qui se comportent désormais com.me ces arcs eux-mêmes. 
A partir de ce moment, c'est donc par un anneau libéro-vascu- 
laire uniforme et complet que se termine la formation secon- 
daire de la première année. En face des lames vasculaires pri- 



SÎMÉTIVIE DE STROCTUBE DKS PLANTEE. 19â 

mitîves, cet anneau est traversé par un rayon celUileux anisérié 
qui unit les premiers vaisseaux formés aux quelques rangées de 
cellules corticales périphériques issues du bord interne de la 
membrane rhizogène, dont le bord externe a produit en même 
temps une couche subéreuse rouge, à cellules tabulaires dispo- 
sées en séries radiales. Il n'y a pas de canal résinifère au début 
de ce rayon, en face des vaisseaux externes. 

Dans une racine de quatre ans, on compte dans le liber secon- 
daire huit couches claires séparées par autant d'assises sombres, 
et quatre anneaux ligneux; ni le bois, ni le liber ne renferment 
de canaux résmifères. Les larges cellules du liber primaire ont 
été de plus en plus comprimées à la fois de dedans en dehors 
par le jeu externe de l'arc générateur du faisceau secondaire, 
et de dehors en dedans par le jeu interne de la zone génératrice 
du pai'enchyme cortical secondaire et de la couche subéreuse, 
laquelle est formée par la membrane rhizogène. Leurs parois 
flasques ont donc été ployées, amenées au contact et fortement 
pressées de manière à former une masse compacte, brillante, 
stratifiée et douée de reflets irisés. Ces arcs feuilletés, désormais 
sans action physiologique, paraissent être déchirés et exfoliés par 
la suite du développement. 

Au centre, les cellules conjonctives à paroi rougeâtre et amy- 
lacées sont plus développées que dans la racine d'un an; elles 
ont môme traversé en son milieu la bande vasculaire, en isolant 
ainsi de nouveau les deux faisceaux primitifs. 

Telle est la structure de la racine de l'If dans sa période se- 
condaire. On voit qu'on y l'etrouve facilement les diverses pro- 
ductions primitives malgré les changements opérés dans leur 
position relative, et que, ces points de repère une fois détermi- 
nés, ou tixe aisément par rapport à eux la nature et la dispo- 
sition des nouveaux tissus formés. 

Sauf de légères différences qui résident surtout dans la struc- 
ture du parenchyme cortical primitif et du liber secondaire, et qui 
servent à caractériser les genres, on retrouve la même organisa- 
tion primaire sur le type 2 et le môme mode de formation des pro- 
ductions secondaires dans la racine normale de toutes les Taxi- 

5" série, Bot. T. XIII (Ciiliier ii« 4). i 13 



19/i PU. VAW TïlîliSlKM. 

nées et Gupressinées; le lecteur en jugera par les quelques 
exemples suivants : 

La racine du Cephalotaxus pedunculata a, comme celle de 
rif, des cadres d'épaississement sur les cellules de l'avant-der- 
nière assise corticale. Les productions secondaires forment 
d'abord deux faisceaux distincts, et plus tard un anneau libéro- 
vasculaire continu, dépourvu de canaux résinifères qui man- 
quent aussi en face des deux faisceaux vasculaires primitifs. Le 
liber secondaire est formé de cellules toutes semblables, d'abord 
tabulaires et rangées en séries radiales, mais bientôt élargies, 
ovoïdes et disposées sans ordre; elles ont leur paroi mince et 
sont remplies d'amidon. Par la structure du liber secondaire, 
les Cephalotaœus diffèrent donc beaucoup des îfs. 

La racine du Torreya nucifera possède, en dedans de l'assise 
sous-épidermique, deux ou trois rangées de larges cellules 
munies de cadres d'épaississement. Les cellules suivantes n'of- 
frent rien de remarquable; enfin, l'avant- dernière assise cor- 
ticale présente, à son tour, des cadres très-épais; la dernière 
forme la membrane protectrice. L'anneau libéro-vasculaire est 
dépourvu de canaux résineux. Les cellules du liber secondaire, 
d'abord tabulaires et disposées en séries radiales, sont bientôt 
dérangées, ovoïdes et gonflées d'amidon ; parmi elles on voit çà 
et là une grosse fibre isolée, brillante, à paroi cylindrique, 
extrêmement épaissie et canaliculée. Ces fibi-es libériennes, iso- 
lées et disséminées, caractérisent le Torreya, par rapport à l'If 
et au Cephalotaxus. 

Dans la racine des Phyllocladus, aucune des cellules corti- 
cales, même celles de l'avant-dernière assise, ne paraît présenter 
de cadres d'épaississement. L'anneau libéro-vasculaire secondaire 
est dépourvu de canaux résinifères. Le liber secondaire conserve 
très-longtemps ses éléments tabulaires disposés en séries ra- 
diales. Çà et là on voit une de ces cellules s'épaissir de bonne 
heure en fibre blanche à section rectangulaire. Toutefois, ces 
fibres libériennes ne se répètent pas régulièrement dans une 
même série radiale ; tantôt elles sont isolées, tantôt on en ren- 
contre plusieurs de suite. 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 195 

Dans le Ginkgo biloba, les cellules de l'avant-dernière assise 
corticale sont pourvues de deux cadres parallèles; les deux 
bandes d'une face latérale se réunissent quelquefois sur les faces 
transverses, pour se séparer de nouveau sur la face latérale 
opposée. Les deux faisceaux libéro-ligneux secondaires, d'abord 
séparés, plus tard réunis en un anneau continu, ne renferment pas 
de canaux résinifères. Le liber secondaire a les mêmes caractères 
que celui des Phyllodadus, c'est-à-dire que, parmi ses cellules 
disposées en séries radiales, il se forme de grosses fibres carrées 
et brillantes, tantôt isolées, tantôt se suivant en grand nombre. 

Comme dans toutes les plantes qui précèdent, la racine 
principale du Podocarpus neriifolia se ramifie à tous les degrés 
dans un seul et môme plan, qui est le plan des cotylédons. Une 
racine d'ordre quelconque porte en effet deux rangées opposées 
de petites verrues hémisphériques qui se touchent presque et 
qui sont logées dans des poches corticales de la racine mère 
perforées au sommet. Ce sont des radicelles arrêtées dans leur 
développement qui festonnent ainsi les deux bords de la racine 
aplatie. Çà et là l'une d'elles se développe en une radicelle 
ordinaire qui à son tour porte deux séries de mamelons dans 
le plan de ceux du pivot, et ainsi de suite. Les cellules du pa- 
renchyme cortical, sauf celles de l'épiderme et de l'assise sous- 
jacente, sont revêtues de fines bandes d'épaississement spiralées 
et réticulées. Dans les cellules internes et surtout dans celles de 
la pénultième assise, cet épaississe ment se localise en une bande 
épaisse régnant sur le milieu des faces latérales et transverses 
et y formant un cadre rectangulaire comme dans les Ifs, les 
Cyprès, etc. Vient ensuite la membrane protectrice avec ses 
plissements ordinaires, et la coloration rouge subséquente de ses 
parois. Les deux faisceaux libéro-ligneux secondaires, super- 
posés aux arcs libériens primordiaux, se réunissent bientôt eu 
dehors des deux lames vasculaires primitives en un anneau con- 
tinu entièrement dépourvu de canaux résinifères. Gomme dans 
les deux exemples précédents, le liber secondaire présente çà et 
là, au milieu de ses séries radiales d'éléments à paroi mince, une 
fibre blanc lie à section carrée. 



Dans îa t'àcitie du Thuîa occidentalis, il n'y a de bandes d'épais- 
sissementque sur les cellules de l'avaol- dernière assise corticale. 
L'anneau lihéro-ligneux secondaire est dépourvu de canaux rési- 
nifères. Les éléments du liber secondaire sont, comme dans l'If, 
disposés en séries radiales et en cercles concentriques. Après 
trois cellules à paroi mince on en trouve toujours une épaissie 
en fibre aplatie, blanclie et brillante. Des trois cellules à paroi 
mince, la médiane est gonflée et pleine d'amidon en automne; 
les deux autres sont aplaties et flasques, pleines d'un liquide 
transparent et leur paroi est munie sur les faces latérales de ponc- 
tuations grillagées (i). On retrouve donc ici le même genre d'al- 
ternance que dans l'ïf, avec celte différence toutefois que les 
cellules à paroi mince qui, dans l'ïf, se distinguaient à leur con- 
tenu très-sombre, sont ici remplacées par des fibres blanches. 
Dans une racine d'un an on trouve environ neuf alternances de 
couches claires et d'assises fibreuses; après deux années il y en 
a seize environ. 

Le liber secondaire de la racine du Séquoia gigantea a exacte- 
ment ia même structure, seulement la marche de l'exfoliation 
périphérique y est plus rapide ; car, dès la fin de la première 
année, non-seulement la couche subéreuse rouge issue comme 
d'ordinaire des partitions tangentielles répétées du bord externe 
de la membrane rhizogène devenue génératrice, ainsi que les 
arcs feuilletés du liber primordial, ont été éliminés, mais les 
couches externes du liber secondaiie sont brunes et se disposent 
à leur tour à s'exfolier. Quant au parenchyme cortical primitif, 
il possède des bandes d'épaississement non-seulement sur les 
cellules de sa pénultième assise, mais aussi sur les éléments des 
deux ou trois rangées qui la précèdent. 

Enfin la racine du Juniperus sabina présente encore les 
mêmes caractères essentiels. 

La racine principale des Conifères que nous venons d'étu- 
dier, c'est-à-dire des Taxinées et des Cupressinées, réalise le 
type 2 avec fixité. Ce type 2 y est en rapport avec le nombre des 

(1) Voyez, à ce sujet, Mobl, Quelques remarques au sujet de la composition du liber 
i^Ann. des se, nat,, li<^ série, 1856, t, V, p. 152). 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 197 

cotylédons, et quand, dans des cas très-rares, un troisième fais- 
ceau intervient, il détermine la formation d'un troisième coty- 
lédon. Dans les racines adventives seules, le nombre des fais- 
ceaux primitifs est plus grand et se trouve moins constant. Les 
Pins au contraire, les Sapins, les Picea, etc., présentent dans 
leur pivot un type numérique plus élevé, et remarquable par 
son inconstance. Cette inconstance retentit sur le nombre des 
cotylédons, mais sans le déterminer. 

Considérons une plantule de Pinus Pinea munie de onze coty- 
lédons, et faisons une section du pivot, long d'environ 8 centi- 
mètres, en son milieu. Le parenchyme cortical a ses cellules 
brunâtres, polyédriques, à paroi mince et lisse, disposées irrégu- 
lièrement sans méats, sauf les plus internes, qui sont rangées en 
séries radiales. La dernière assise est munie des plissements éche- 
lonnés qui caractérisent la membrane protectrice ; maisl'avant- 
dernière est entièrement dépourvue de cadres d'épaississement. 

Le cylindre central tranche par sa blancheur sur la couronne 
brunâtre formée par le parenchyme cortical. 11 commence par 
quatre à six assises de larges cellules à contenu grisâtre, qui for- 
ment une épaisse membrane rhizogène. C'est contre elle que 
s'appuient les premiers va,isseaux. Ceux-ci sont au nombre de 
huit rapprochés par paires, et ne correspondent cependant qu'à 
quatre lames vasculaires primitives. En effet, derrière les deux 
vaisseaux voisins, il se forme deux rangées convergentes de trois à 
quatre vaisseaux chacune ; elles se rencontrent bientôt en formant 
un V, qui continue ensuite à s'accroître par sa pointe dans le 
sens du rayon, par l'addition d'abord de vaisseaux spirales noirs 
comme ceux des branches, puis de vaisseaux ponctués jaunâtres 
plus larges. Les quatre lames vasculaires bifurquées en forme 
d'Y ainsi constituées sont loin de se rejoindre au centre, oîi 
un large espace est occupé par des cellules conjonctives. Dans 
l'angle dièdre formé par la bifurcation de la lame vasculaire se 
trouve logé un canal résinifère. Les peHies cellules sécrétantes 
qui le bordent ne sont pas directement en contact avec les vais- 
s aux, maisséparées d'eux par une assise de cellules conjonctives. 

Alternes avec ces quatre lames vasculaires et sous l'épaisse 



i98 S»M, 'WAM TI15«IIEM. 

membrane rhizogèiie, on voit quatre groupes d'éléments larges 
et allongés, à paroi un peu épaissie, brillante et flasque, à con- 
tenu clair. Plusieurs de ces éléments contiennent (lu tannin, et 
deviennent bientôt violets ou noirâtres sur les sections. Ces arcs 
libériens, un peu concaves en dehors et convexes en dedans, 
sont réunis latéralement aux vaisseaux par une ou deux assises 
de cellules conjonctives hexagonales plus étroites Sur leur bord 
interne, on voit un arc de cellules cambiales plus étroites et 
pleines de protoplasma grisâtre qui commencent de bonne heure 
à se diviser par des cloisons tangentielles rapprochées pour for- 
mer des séries radiales de cellules secondaires dépourvues de 
tannin. Enfin, en dedans de cet arc générateur et entre les lames 
vasculaires, la région centrale est occupée par de larges cellules 
conjonctives claires à section polygonale. 

Les radicelles naissent dans la couche rhizogène, en face des 
lames vasculaires. Elles insèrent leurs vaisseaux à droite et à 
gauche sur les deux bords de la lame, de manière à ne pas 
interrompre le canal résineux, et leurs éléments libériens sur 
les deux faisceaux voisins. Elles sont donc disposées dans le cas 
actuel en quatre rangées. 

Dans le haut du pivot, les deux branches de la lame vasculaire 
s'effacent ; elle devient cunéiforme, et le large canal résineux 
qui lui est superposé ne se trouve plus séparé de la membrane 
protectrice que par deux assises rhizogènes. 

Telle est la structure du pivot des Pins pendant sa période 
primaire. Considérons-le h un âge plus avancé, et nous verrons 
que l'arc générateur intralibérien a multiplié ses cellules en se 
conservant lui-même au milieu du massif. Les cellules externes 
se transforment de dehors en dedans en larges éléments libériens 
labulaires, à paroi un peu épaissie et brillante, disposés en séries 
radiales et en cercles concentriques. Aucune de ces cellules ne 
s'épaissit en fibre comme dans leThuia,ni ne contient de matière 
sombre comme dans l'If. Les cellules internes produisent de de- 
dans en dehors des vaisseaux aréoles disposés en séries radiales 
qui continuent celles des éléments bbériens, sans donner d'abord 
de petits Vtiissea^ix spirales et anpelés ; la formation de ces derniers 



SYMÉTRIE DE STKUCTURE DES PLANTES. 199 

s'est épuisée sur les lames primitives. Les séries radiales d'élé- 
ments vasculaires et libériens alternent càet là avec une rangée 
simple de cellules allongées suivant le rayon et remplies d'ami- 
don. Entre ce liber secondaire centripète et ce bois secondaire 
centrifuge, il subsiste un arc générateur qui continue indéfini- 
ment sa double action. Quand ces quatre arcs, dans leur dépla- 
cement vers la périphérie, sontarrivés à faire partie d'une circon- 
férence extérieure aux canaux résinifères qui sont superposés 
aux lames vasculaires primitives, leurs extrémités en regard 
s'unissent en une couche continue par l'intermédiaire d'une des 
assises internes de la membrane rhizogène, et c'est désormais 
par un anneau libéro-vasculaire uniforme que se terminent les 
formations secondaires de la première année. Le bois de pre- 
mière année renferme de larges canaux résinifères. A ce mo- 
ment, l'écorce primitive est exfoliée, et avec elle, quoique plus 
tard, la membrane protectrice. L'assise externe de la membrane 
rhizogène s'est divisée de dehors en dedans par de nombreuses 
cloisons tangentielles, de manière à former une couche subé- 
reuse rougeâtre, dont quelques assises ont leurs cellules forte- 
ment encroûtées, et qui s'écaille en dehors, à mesure qu'elle se 
renouvelle en dedans. Viennent ensuite les larges cellules amyli- 
fères de la membrane rhizogène, qui forment le parenchyme 
cortical de la racine dans cette seconde période, et qui s'enri- 
chissent de nouveaux éléments par les partitions centrifuges du 
bord interne de la même zone génératrice dont le bord externe 
donne la couche subéreuse. Enfin les arcs libériens primitifs, 
sous l'influence de la pression interne, ont aplati toutes leurs 
larges cellules, et amené en contact toutes leurs parois bril- 
lantes ; ces feuillets se sont serrés les uns contre les autres en 
une masse compacte et stratifiée désormais sans action physio- 
logique, et qui sera plus tard exfoliée. 

La seconde année, il se fait un second anneau libéro-vasculaire 
dont le bois renferme des canaux résinifères, et ainsi de suite. 

Ajoutons que le nombre des faisceaux primitifs, et par consé- 
quent des secondaires, varie beaucoup suivant les plantules de 
Pinus Pinea que l'on considère, et en même temps le nombre 



200 PIS, VAM Tl*]<a-MKli. 

des cotylédons que porte la tigeîle, sans que ces deux variations 
soient liées l'une à l'autre comme dans les Cyprès et les îfs. Ainsi 
dans une seconde plantule, on compte encore 11 cotylédons, 
mais 5 faisceaux primitifs; dans une troisième, encore 11 coty- 
lédons et 6 faisceaux; et dans une quatrième, 14 cotylédons avec 
7 faisceaux. 

Les mêmes caractères anatomiques, accompagnés des mêmes 
variations individuelles dans le nombre des faisceaux et des co- 
tylédons, s'observent dans toutes les espèces de Pins que nous 
avons étudiées. Je résume dans les tableaux suivants ces deux 
ordres de variations : 







9 


PINUS IIALEPENSIS. 1 




NOMBRE 




des 
plantiiles. 


des 
laisceaHx. 


des 
cotylé- 
dons. 


1 


3 


5 


1 


II 


5 


1 


5 


5 


k 


3 


6 


4 


II 


6 


2 


5 


6 


7 


U 


7 


1 


3 


8 


2 


II 


8 


1 


U 


9 



PINUS PINASTER. 


.NOMBRE 


des 
plantulfes. 


des 
i'aisoeaux 


des 
cotylé- 
dons. 


2 


5 


6 


2 


6 


6 


4 


5 


7 


1 


II 


8 


\ 


5 


8 



PINUS SYLVESTRIS. 



des 
plantiiles 



N O .M B R E 



des 

faisceaux 



des 

cotylé- 
dons. 



PINUS PINEA, 


NOMBRE 










X 


fl 


































■g 


O 








Q> 


o 


01 


~ 


~ 


t: 


1 


II 


11 


1 


5 


11 


1 


G 


11 


1 


7 


ill 



PINUS LARICIO. 1 


NTlMTir.E \ 


^—" 


»«».^i=*r 




m 


X 










p 




^3 








d 


















^ 




O 


è 


o 


m 










■" 


-O 


1 


3 


G 


2 


5 


6 


1 


5 


7 



PINUS lUGENSIS. 


>'i3MBRE 












































^ 


-iS 


^ 


































" 


"^ 


1 


3 


7 


1 


!l 


8 



PINUS MARITIMA. | 


^^ — 


NOMBRE 




~ 


i 


C 

T3 




















"S. 


^ 


g 
























'TS 


1 


4 


6 



Puisque les mêmes variations se produisent entre les mêmes 
limites dans toutes les espèces, nous pouvons réunir toutes ces 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 201 

observations en un tableau unique, comme si elles appartenaient 
à la même espèce, et nous aurons : 





PINUS 

NOMBRE. 




des 
plantules. 


des 
faisceaux. 


des 
cotylédons. 


2 
1 
1 


3 

4 
5 


5 
5 
S 


7 
5 
6 

9 


— 





3 
4 
5 
6 


6 
6 
6 

6 


4 
7 
5 


3 
5 


7 
7 
7 


1 
à 
1 


3 
4 
5 


8 

8 
8 


1 


4 


9 


1 
1 
1 


4 
5 

6 


H 

11 
11 


— 








1 


7 


14 



51 plantules donnent 18 combinaisons différentes de faisceaux 
et de cotylédons, tandis que, pour les faisceaux et pour les ran- 
gées de radicelles correspondantes, il n'y a que 5 cas distincts 
(3-7), et pour les cotylédons 7 (5-9, 11 et 14). Il n'y a donc 
aucune relation entre le nombre des faisceaux des deux espèces 
qui existent dans le pivot, et le nombre des cotylédons qui 
terminent la tigelle. Pour un même nombre de cotylédons, on 
trouve des types numériques du pivot et des rangées de radi- 
celles variant de 3 à 7, et pour un môme nombre de faisceaux 
du pivot, le nombre des cotylédons varie de 5 à l/i. (1). 

(1) C'est donc à tort que M. Clos, et plus tard M. Niigeli, citent les Pins comme ayant 
constamment trois rangs de radicelles et trois faisceaux vasculaires primitifs. 



202 1»H. VAM TIKQMEII. 

Une plaïUule de Picea excelsa possède huit cotylédons. Sous 
le parenchyme cortical ordinaire, limité en dedans par la mem- 
brane protectrice plissée, et dépourvu de cadres d'épaississe- 
ment sur les cellules de la pénultième assise, le pivot montre un 
cylindre central ternaire. Contre la membrane rhizogène, for- 
mée de quatre ou cinq assises cellulaires, s'appuient trois lames 
vasculaires, à pointe simple non bifurquée comme dans les 
Pins, et ne possédant pas en face d'elles de canaux résinifères. 
Ces lames ne se rejoignent pas au centre, où elles sont séparées 
par du tissu conjonctif. Trois arcs de larges cellules libériennes 
à paroi brillante et flasque alternent avec elles. Chacun d'eux a 
sur son bord interne un arc générateur destiné à produire plus 
tard, comme dans les Pins, un faisceau libéro-ligneux secon- 
daire, et il est réuni aux lames vasculaires pi'imitives latéra- 
lement et en dedans par du tissu conjonctif. Les radicelles 
répondent en trois rangées aux lames vasculaires. 

Si nous examinons comparativement à celle-ci un certain 
nombre d'autres planlules, nous y verrons varier à la fois le 
nombre des lames vasculaires et des rangs de radicelles corres- 
pondantes, et le nombre des cotylédons de la tigelle. Le premier, 
habituellement ternaire, est quelquefois quaternaire ou binaire, 
et dans ce dernier cas rappelle le pivot du Cyprès; le second 
oscille de six à dix. Le tableau suivant résume ces variations : 



PICEA EXCELSA. 


NOMBRE 


des 


des 


des 


plantiiles. 


faisceaux. 


cotylédons. 


1 


2 


6 


4 


3 


7 


3 


3 


8 


5 


3 


9 


1 


3 


10 


1 


4 


8 



Les productions secondaires commencent dans le Picea Klm- 
trow par des faisceaux libéro-vasculaires distincts, superposés en 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 203 

dedans aux arcs libériens primitifs. En môme temps il se forme 
vis-à-vis de chaque lame vasculaire primitive un large canal ré- 
sinifère qui n'existait pas dans l'organisation primaire. Plus tard 
les arcs générateurs de ces faisceaux se réunissent en dehors des 
canaux résinifères en une couche continue, et il se forme désor- 
mais un anneau complet. Les arcs libériens primitifs sont alors 
réduits, comme dans les exemples précédents, à des feuillets 
serrés en une lame compacte. Le bois secondaire renferme des 
canaux résinifères, disposés dans chaque couche en un cercle un 
peu irrégulier. Le liber secondaire a ses éléments disposés en séries 
radiales et concentriques. La plupart de ces cellules sont très- 
aplaties, à paroi assez épaissie et brillante, grillagée sur les faces 
latérales. Mais la série radiale est çà et là interrompue par une 
cellule ovoïde, à paroi mince et remplie d'amidon. Deux cellules 
amylifères d'une même série sont séparées tantôt par trois cel- 
lules grillagées, tantôt par une vingtaine ; il n'y a pas d'alter- 
nance bien régulière, et il en résulte que les assises concen- 
triques de cellules amylifères sont souvent interrompues. 11 n'y 
a ni cellules sombres, comme dans l'If, ni fibres hbériennes, 
comme dans le Thuia. Dans la région externe du liber secon- 
daire d'une racine de cinq ans, on voit bien des cellules jaunes 
entièrement encroûtées, isolées ou par groupes, mais elles pro- 
viennent de l'épaississement des cellules amylifères primitives. 
Même structure encore dans le pivot de YAbies Pinsapo, dont 
je n'ai pu étudier que deux plantules. Dans toutes les deux le 
pivot jeune possède cinq courtes lames vasculaires cunéiformes 
séparées au centre par du tissu conjonctif, et cinq arcs libé- 
riens alternes séparés des vaisseaux par ce même tissu. Derrière 
ces groupes libériens se forment plus tard les faisceaux doubles 
secondaires. L'une des plantules a cinq cotylédons qui paraissent 
correspondre, non aux lames vasculaires du pivot comme dans 
le Thuia, mais aux faisceaux libériens ; l'autre a six cotylédons. 

En résumé, la racine principale ou secondaire, normale ou 
adventive, des Conifères, possède dans sa première période le 
type de structure des Monocotylédones et des Cryptogames vas-' 



204 1»H. VAi%' TIESMI31I. 

culaires. Plus tard son épaississeraeot est provoqué par la for- 
mation, en dedans de chaque groupe libérien, d'un faisceau 
double libéro-vasculaire qui continue de s'accroître en son mi- 
lieu au moyen d'un arc générateur, lequel se réunit bientôt à ses 
congénères en formant une couche génératrice continue. Cette 
couche produit désormais un anneau libéro-vasculaire complet 
qui va s'épaississant chaque année par Fintercalation d'un anneau 
semblable entre ses deux moitiés. La membrane rhizogène se 
prête d'abord à cette expansion du cylindre central en divisant 
ses cellules, et en formant sur son bord externe et de dehors en 
dedans une couche subéreuse, et sur son bord interne et de 
dedans en dehors un parenchyme cortical secondaire. Mais le 
parenchyme cortical primitif s'exfolie de bonne heure, et c'est 
la membrane protectrice qui devient alors pendant quelque 
temps le nouvel épiderme. Plus tard la couche subéreuse, le 
parenchyme cortical secondaire, les arcs libériens primitifs, 
s'exfolient successivement. Puis c'est le lour des couches externes 
du liber secondaire, et ainsi de suite. 

Voilà ce qui est général ; mais il y a des caractères différentiels. 
Ainsi, tandis que dans certains genres de la famille le type numé- 
rique du pivot est constant et en général binaire, et comme 
lui le nombre des cotylédons, dans d'autres genres au contraire 
il est essentiellement variable suivant les individus, et le nombre 
des cotylédons varie de son côté, mais d'une façon tout à fait 
indépendante. On trouve d'autres sources de modifications se- 
condaires dans la structure du parenchyme cortical primitif, 
dans la disposition des canaux résinifères, mais surtout dans 
l'arrangement et la nature des éléments du liber secondaire. Ces 
ditférences anatomiques permettent de caractériser les genres. 

Cycadées. ■ — J'ai eu à ma disposition quatre plantules pro- 
venant de graines hybrides obtenues par M. ïîoullet, aux serres 
du Muséum de Paris, à la suite de la fécondation des ovules du 
Ceratozamia longifoîia par du pollen de Ceralozantia meœicana 
conservé pendant trois ans. 

La plantule n° 1 possède un puissant pivot conique muni de 



gmÉÎRîE m STEUCTÛRË DES PLANTES, ^05 

trois rangs de radicelles. Le cotylédon unique, engainant et hy- 
pogé, correspond à l'intervalle entre deux rangs de radicelles- 
Vis-à-vis du cotylédon et engaînée par lui, se trouve une écaille 
épaisse, blanche, surmontée d'un petit crochet charnu ; elle est 
superposée au troisième rang de radicelles. Puis vient une feuille 
pétiolée, circinée, couverte de poils brunâtres, qui développera 
plus tard un limbe bipartit. Cette feuille est située à deux cin- 
quièmes de circonférence de l'écaillé opposée au cotylédon. 

Étudions une section transversale du pivot dans sa région infé- 
rieure amincie. Sous l'épiderme, dont les cellules se prolongent 
en poils bruns, se trouve une couche subéreuse formée de plu- 
sieurs assises de cellules tabulaires disposées en séries rayon- 
nantes, à membrane mince, hyaline et douée de reflets irisés ; 
puis un parenchyme cortical formé tout entier de larges cellules 
hexagonales assez irrégulièrement disposées et sans méats, non 
divisible par conséquent en deux zones. Les cellules de l'assise 
interne de ce parenchyme se distinguent de toutes les autres par 
les plissements parallèles qui régnent sur toute la largeur des 
faces latérales et transverses, et qui se traduisent sur les sec- 
tions par des raies sombres échelonnées. 

Le cylindre central a trois faisceaux vasculaires alternes avec 
trois libériens. Il commence par cinq à sept assises de cellules 
hexagonales à paroi mince et non plissée, formant une couche 
rhizogène contre laquelle s'appuient les premiers vaisseaux et 
les premiers éléments libériens. Eu face des vaisseaux les cel- 
lules rhizogènes sont transparentes, en face des éléments libériens 
elles sont remplies de granules amylacés. Le faisceau vasculaire 
commence par une bande transverse de cinq vaisseaux étroits 
annelés et spirales, suivie d'abord de vaisseaux semblables, jmis 
de vaisseaux polyédriques un peu plus larges et qui, sur chaque 
face, ont une série de larges ponctuations ovales qui alternent 
d'une face à l'autre. Les cellules constitutives ont leurs parois 
transverses obliques, persistantes et ponctuées. Le développe- 
ment de ces vaisseaux est centripète , mais il s'arrête bientôt et 
les lames demeurent courtes. 

Les groupes libériens qui alternent avec les vasculaires sont 



206 pe. \Am TiEfcS-MEM. 

formés do cellules longues et larges à paroi peu épaissie, mais 
d'un blanc brillant et assez flasque, pleines d'un liquide trans- 
parent. Ils sont bordés à l'intérieur par quelques iissises de cel- 
lules rectangulaires hyalines disposées en séries rayonnantes 
et formant un arc générateur, germe des futures productions 
secondaires. 

Enfin les faisceaux libériens sont réunis aux vasculaires par 
des cellules hexagonales transparentes qui remplissent aussi 
toute la partie centrale; c'est le tissu conjonctif. 

Une section faite dans une région plus âgée et plus épaisse 
de la racine, sous les premières radicelles par exemple, montre 
le commencement des productions secondaires. En dedans de 
chaque faisceau libérien dont les éléments ont maintenant leur 
paroi jaune brunâtre, l'arc générateur a formé de nombreuses 
séries rayonnantes de cellules disposées en éventail. Les cellules 
internes de la région médiane du massif ne forment pas de vais- 
seaux sombres, mais celles des côtés en forment de tout sem- 
blables à ceux des lames primitives. De sorte que, tout contre 
ces lames primitives, à droite et à gauche, ou voit maintenant un 
groupe vasculaire secondaire se rattachant à l'arc générateur dont 
il est issu. Ce dernier forme ensuite en tous ses points et de de- 
dans en dehors des vaisseaux ponctués à section rectangulan^e, à 
paroi claire, épaisse et jaunâtre, disposés en séries rayonnantes. 

Des faisceaux secondaires doubles libéro-ligneux se forment 
donc ici comme dans les Conifères eu dedans ties faisceaux 
libériens primitifs. De plus, il se fait dans le bois secondaire deux 
formes successives de vaisseaux. Ceux du preuiier ordre, sem- 
blables aux primitifs, forment deux groupes dans le voisinage de 
ces derniers; ceux du second ordre, d'une autre nature, compo- 
sent toute la masse hgneuse ultérieure. En outre, il ne se forme, 
en dehors des lames vasculaires primitives, que de larges rayons 
parenchymaîeux, de sorte que les faisceaux secondaires demeu- 
rent, au moins sur les racines les plus âgées que j'ai eues à ma 
disposition, entièrement séparés, et ne se réunissent pas, comme 
dans les Conifères, en un anneau continu. 

Remarquons encore qu'à ce niveau les cellules du parenchyme 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 207 

cortical, comme aussi toutes celles du tissu conjonctif, tant au 
centre qu'entre les faisceaux, sont remplies de grains d'amidon. 
Ce n'est qu'au-dessus de l'insertion des premières radicelles que 
l'on voit apparaître de larges canaux gommeux disposés au nom- 
bre de huit à dix en un seul cercle dans le parenchyme cortical ; 
ils s'anastomosent fréquemment entre eux par des branches 
transverses. 

Les radicelles se forment dans les cellules rhizogènes qui 
correspondent aux lames vasculaires, d'où leur diposition en 
trois séries. Chacune d'elles a deux lames vasculaires opposées 
se rejoignant au centre en une lame diamétrale, alternes avec 
deux groupes libériens séparés de la lame par l'arc générateur 
et quelques cellules conjonctives. Le plan de la lame vasculaire 
coïncide, comme nous avons vu que c'est le cas général chez les 
Monocotylédones et chez les Conifères, avec la lame vasculaire 
du pivot. Les radicelles secondaires sont sur deux rangs, et leurs 
axes sont aussi dans un plan qui passe par l'axe du pivot. 

Le cotylédon unique est, comme nous l'avons vu, superposé 
à un faisceau libérien du pivot. Il prend à la tigelle quatre fais- 
ceaux libéro-vasculaires : les deux médians répondent à deux 
des lames vasculaires du pivot ; les deux latéraux proviennent 
d'un faisceau correspondant à la troisième lame et qui se bi- 
furque immédiatement. Les deux médians se bifurquent aussi 
au moment de quitter le parenchyme cortical, de sorte qu'à 
son insertion le cotylédon a six faisceaux en arc ; plus tard les 
deux latéraux se dédoublent à leur tour, et le cotylédon, au mo- 
ment où il pénètre dans l'albumen, possède huit faisceaux qu'il 
conserve ensuite dans tout son parcours, et qui alternent avec 
autant de canaux gommeux. Dans tout ce trajet il se montre 
formé d'un organe simple sans trace quelconque de division. 
La feuille suivante prend aussi ses faisceaux à toute la périphé- 
rie de la tigelle. Son médian, bientôt trifurqué, correspond à la 
lame vasculaire opposée au cotylédon ; ses deux latéraux répon- 
dent aux deux autres lames et sont des branches laissées en 
place par les deux médians du cotylédon au moment de leur 
émergence ; ils se bifurquent, de sorte que l'écaillé reçoit sept 



2ÔS ï'^il. VAm MïîfâiiKif. 

faisceaux. Ce n'est pas ici le lieu de poursuivre Tétude du 
mode d'insertion des i^uilies suivantes. J'en ai dit assez pour 
fixer la position du cotylédon engainant et de la seconde feuille 
par rapport aux trois laffies vasculaires du pivot et aux trois 
rangs de radicelles qui s'y insèrent. 

La plantule n" 2 a également un seul cotylédon engainant 
suivi d'une écaille opposée, après laquelle vient une feuille pé- 
tiolée à limbe bipartit située à deux cinquièmes de circonférence 
de l'écaillé. Mais le pivot a quatre rangs de radicelles situés 
à droite et à gauche du cotylédon et de l'écaillé. Il possède 
la structure que nous venons d'analyser, mais avec le type h. 
Quatre lames vasculaires rayonnantes courtes y alternent, sous 
les membranes rhizogène et protectrice, avec quatre groupes 
libériens étalés tangentiellement. Les quatre faisceaux secon- 
daires s'y forment de la même manière. Les radicelles corres- 
pondent aux lames, sont binaires et se ramifient dans le plan de 
l'axe du pivot. 

Le cotylédon hypogé reçoit de la tigelle quatre faisceaux 
libéro-vasculaires qui en émanent aux points correspondant aux 
quatre lames vasculaires primitives et s'incurvent dans le paren- 
chyme cortical pour se rapprocher de la ligne médiane du coty- 
lédon qui répond à un faisceau libérien primitif. Chacun de 
ces faisceaux se dédouble bientôt, de sorte que le cotylédon 
reçoit huit faisceaux en arc, et qu'il s'insère, comme dans 
le premier cas, sur tout le pourtour de la tigelle. 

La plantule n° 3 se comporte comme la précédente : Un seul 
cotylédon engainant, quatre faisceaux vasculaires alternes avec 
autant de faisceaux hbériens, quatre rangs de radicelles. Le co- 
tylédon correspond à un faisceau libérien du pivot, et prend à la 
tigelle quatre faisceaux libéro-vasculaires bifurques correspon- 
dant aux quatre lames vasculaires. Il n'y a qu'une différence 
accessoire, c'est qu'après la première écaille qui suit le cotylé- 
don, en vient une autre semblable, à deux cinquièmes de circon- 
férence, engaînée par la première comme celle-ci l'est par le 
cotylédon. Après quoi seulement vient la première feuille verte. 

Ainsi ces trois plantules de Ceratozamia n'ont qu'un seul coty- 



SYiMÉTRlR DE STRUCTURE DES PLANTES. 209 

lédon eiigaînant, dont la ligne médiane répond à. un faisceau 
libérien du pivot; mais le nombre des faisceaux vasculairesde 
ce pivot y est variable. 

La plantule n" h u son pivot ternaire comme le n" 1 . Elle pa- 
raît avoir deux cotylédons très-inégaux ; mais la fente qui les 
sépare d'un côté descend beaucoup plus bas que la fente opposée. 
A cette fente plus profonde correspond l'écaillé suivante. La troi- 
sième feuille, située à deux cinquièmes de circonférence de celle 
écaille, est longuement pétiolée et munie d'un limbe bipartit. 
L'une des rangées de radicelles correspond à la fente la plus 
profonde et les deux autres à peu près aux deux cotylédons. 

î,a structure du pivot, identique au n" 1 , ne doit pas nous 
arrêter, mais il est intéressant de rechercher par l'étude de 
leur insertion si les deux cotylédons apparents sont bien deux 
feuilles distinctes. Or je remarque qu'il pari des trois angles du 
système libéro-vasculaire de la tigelle, angles qui répondent aux 
trois lames vasculaires du pivot, trois faisceaux, qui se bifur- 
quent comme dans le n° i . Deux de ces paires de branches et 
une branche de la troisième paire entrent dans la grande lame 
cotylcdonaire, l'autre branche de ce troisième faisceau qui, dans 
la plantule n° i , se rendait avec ses congénères dans le cotylé- 
don unique, acquiert bientôt ici une gaine cellulaire indépen- 
dante et forme la lame étroite. Les feuilles suivantes s'insèrent 
connue dans les autres plantules. Il me semble donc que la 
branche isolée ne représente pas un système cotylédonaire 
indépendant, une seconde feuille autonome, mais qu'elle appar- 
tient au système cotylédonaire unique, que la lame étroite 
n'est qu'un lobe de la grande, et qu"à elles deux elles forment 
un seul cotylédon engainant. 

L'étude d'un nombre plus considérable de plantules, en ap- 
portant de nouveaux exemples de ce dernier fait, ferait sans 
doute connaître des cas où il y a réellement deux cotylédons 
égaux insérés indépendamment sur la tigelle, et peut-être aussi 
des cas où le nombre des cotylédons serait plus élevé, comme 
nous allons le montrer chez les Zamia ; mais cet examen ne ma 
pas été permis jusqu'à piésent. 

5«5t'rio, rcT.T. Xin'C,-ilnorn"/l), * 14 



210 I»fl. VA^" TSffiGlSSEM. 

Quoi qu'il en soit, il est mis, dès aujourd'hui, hors de doute 
qu'il y a desplantules de Ceratozamia qui n'ont qu'un cotylédon. 

L'étude d'une racine adventive de Ceratozamia mexicana 
a montré le nombre 3 dans le tronc principal et ses diverses 
ramifications; une autre racine a présenté le nombre 2. 

Les racines du Zamia furfuracea ont la même structure, 
mais avec le type 2 dans le tronc principal et les diverses 
radicelles, dont tous les axes sont situés dans le plan des lames 
vasculaires du pivot. 

J'ai pu examiner quatre embryons bien développés de Zamia 
spiralis, et l'étude en est instructive au point de vue du nombre 
dos cotylédons, et par comparaison avec les plantules de Cerato- 
zamia. 

Le premier embryon a deux cotylédons unis par les bords, 
possédant chacun quatre faisceaux sans médian, alternes avec 
autant de canaux gommeux. La troisième feuille est en croix 
avec les cotylédons, et engaîne îa quatrième qui lui est opposée. 
Le second embryon est également dicotylédoué, mais les cotylé- 
dons sont un peu inégaux. Le troisième n'a qu'un seul cotylédon 
engaînantqui entraîne huit faisceaux ; la deuxième feuille, égale- 
ment engainante, est entièrement recouverte par la gaîne cotylé- 
donairc, en face de laquelle elle s'insère. Enfin, le quatrième em- 
bryon a trois cotylédons égaux, possédant chacun deux faisceaux 
et trois canaux gommeux. Ces trois cotylédons concaves sont 
unis bord à bord ; mais ce n'est pas une vraie soudure. La feuille 
suivante est engainante, et enveloppe le reste de la gemmule. 

Ainsi le Zamia spiralis non-seulement offre certainement, 
comme les Ceratozamia, des plantules monocotylédonées, mais 
encore on y rencontre des plantules dicotylédonées et d'autres 
tricotylédonées. 

J'ai pu étudier le pivot du Cycas revoluta et ses radicelles, 
mais sans pouvoir déterminer avec certitude le nombre et la po- 
sition des cotylédons. Ce pivot est construit sur le type 2, de la 
môme manière que celui des Ceratozamia sur le type 3. Les ra- 
dicelles correspondent en deux rangées aux lames vasculaires, 
et tout le corps do la raciiie se ramifie dans un seul et même 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 211 

plan. Les cotylédons correspondent-ils, au nombre de deux, aux 
lames vasculaires, comme dans les Cyprès par exemple ; ou bien 
aux arcs libériens, comme dans les Ceratozaniia ? 11 m'a paru 
que le premier cas est réalisé ; mais je conserve quelques doutes 
à ce sujet. 

En résumé, la racine principale ou secondaire des Cycatîées 
présente, dans ses deux périodes successives, les mêmes carac- 
tères essentiels que celle des Conifères. De plus, on y observe, 
comme cbez ces dernières, une variation indivifbielle, à la fois 
dans le nombre des faisceaux du pivot et dans le nombre des 
cotylédons, sans que ces deux variations aient de lien entre 
elles. Avec le môme nombre de faisceaux constitutifs, on a des 
nombres différents de cotylédons, et vice versa. 

Les matériaux m'ont manqué pour étudier ici, comme chez 
les Conifères, l'étendue de ces variations individuelles ; mais 
l'unité de cotylédon chez certaines plantules cycadées, et l'in- 
sertion périphérique qui rend ce cotylédon engainant, sont des 
faits sur lesquels on n'a pas, que je sache, appelé l'attention, et 
qui ne se rencontrent nulle part ailleurs cliez les Dicotylédones. 

Gnétacées. ~ La jeune racine adventivc principale de VEphe- 
dra distachya contient sous un parenchyoie cortical, terminé par 
une membrane plissée protectrice, et sous une membrane rhizo- 
gène double, deux faisceaux vasculaires qui confluent au centre 
en une l)ande diamétrale, eîdeux groupes do cellules libériennes 
séparés des vaisseaux par quelques cellules conjonctives. Elle 
s'insère sur la tige, de manière que sa bande vasculaire soit trans- 
versale. Les radicelles s'y forment en face des vaisseaux primi- 
tifs, et leurs plans vasculaires passent par l'axe de la racine mère. 

Plus tard, il se fait deux faisceaux libéro -vasculaires sur le 
bord interne des arcs libériens primitifs; ils sont séparés l'un 
de l'autre par deux larges rayons parenchymateux produits en 
dehors des lames vasculaires primordiales, et de la bande vascu- 
laire par quelques rangées de cellules conjonctives. Le bois se- 
condaire est formé, contrairement à ce qui a heu chez les Coni- 
fères et les Cycadées, d'un mélange de deux éléments différents, 



212 Pfi. YA^ Tli'ÎGl 

c'est-à-dire de fibres ligneuses et de larges vaisseaux à cloisons 
transverses persistantes et réticulées. Le liber secondaire con- 
tient dans sa partie externe des fibres très-épaissies d'un blanc 
brillant ou jaunâtres. 

En résumé, la racine principale ou secondaire, normale ou 
adventive des Gynuiospermes, possède, avant l'apparition des 
productions secondaires, la structure fondamentale de la l'acine 
des Cryptogames vasculaires et desMonocotylédones. La seconde 
période du développement laisse subsister clairement cette struc- 
ture. Mais elle la complique en y introduisant, d'une part, en 
dedans de chaque faisceau libérien, un faisceau double bbéro- 
vasculaire bipolaire: d'autre part, en deliors de chaque faisceau 
vasculaire, soit un rayon parenchymateux, soit un arc double de 
même nature que les faisceaux secondaires, et qui les relie entre 
eux en formant un anneau continu. 

Nous prendrons maintenant nos exemples dans un certam 
nombre de familles angiospermes, en nous attachant dans chaque 
cas particulier, d'abord à montrer la structure primitive de la 
racine, puis à faire voir cosnment s'y produisent plus tard les 
formations secondaires. Comme il a été dit plus haut, nous 
commencerons par l'élude du pivot et des radicelles, en en com- 
parant la structure, quand il y aura lieu, avec celle des racines 
adventives de la plante adulte. Ensuite nous considérerons un 
certain nombre de racines adventives chez des plantes dont nous 
n'avons pas pu observer la germination, en partant des types 
élevés, et en montrant comment la structure se simplifie peu à 
peu, d'abord parce que l'organisation primaire se réduit, ensuite 
parce que les progrès de l'âge amènent une formation de moins 
en moins considérable de tissus secondaires jusqu'à paraître n'en 
amener plus du tout. 

Cticurbitacées. — Le pivoi du Cvcurbita maxhna porte ses 
radicelles en quatre rangées; elles y sont même souvent dispo- 
sées par verticilles quaternaires superposés. Soit un pivot long de 
h centimètres, étudié à \ centimètre environ de son extrémité. 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 213 

Le parenchyme cortical, très-développé, se termine par une assise 
de cellules tabulaires plissées sur les faces latérales et trans- 
verses. En dedans de cette membrane protectrice, le cylindre 
central commence par une assise de cellules à paroi mince et 
unie formant la membrane rhizogène, contre laquelle s'appuient 
quatre lames vascnlaires courtes à accroissement centripète, 
cunéiformes, sans larges vaisseaux, et quatre groupes libériens 
alternes étalés langentiellement, formés en dehors de cellules 
étroites et sombres, et en dedans de larges cellules grillagées. 
Sur le bord interne de chaque faisceau libérien, on voit une 
plage de tissu clair formée par la division répétée des cellules 
d'un arc générateur : c'est le germe du faisceau secondaire. 
Enfin toute la région centrale assez développée^ ainsi que les 
espaces compris entre les faisceaux vasculaires et libériens jus- 
qu'à la membrane rhizogène, sont occupés par un tissu con- 
jonctif à cellules larges, surtout au centre. 

Les radicelles se forment par la segmentation des cellules de 
la membrane rhizogène situées en face des lames vasculaires. 
Elles y insèrent leurs vaisseaux, et sont disposées en quatre ran- 
gées. Chaque radicelle est formée, comme le pivot, de quatre 
lames vasculaires rayonnantes, alternes avec quatre faisceaux 
libériens; mais comme le cylindre central y est beaucoup plus 
étroit, les lames se touchent au centre, et le tissu conjonctif qui 
les réunit aux faisceaux libériens est très-peu développé. L'une 
des lames diamétrales de la radicelle passe par l'axe du pivot, 
l'autre lui est perpendiculaire ; l'orientation des radicelles de 
second ordre s'en déduit. 

Enfin les deux cotylédons que porte la tigelle épigée corres- 
pondent à deux des lames vasculaires du pivot et à deux des 
séries de radicelles. 

Une racine adventive insérée près du pétiole du côté opposé 
à la vrille, et étudiée à o centimètres de son sommet, montre 
sous le parenchyme cortical, limité par la membrane protectrice 
ordinaire, un très-large cylindre central. 11 commence par une 
membrane rhizogène continue et unisériée, contre laquelle 
s'appuient , d'une part dix lames vasculaires rayonnantes et 



214 i»M. WA% 'wiwA^Mmm. 

centripètes, assez courtes, formées en dehors de vaisseaux 
étroits spirales, et en dedans de vaisseaux un peu plus larges, 
et d'autre part autant de groupes libériens semi-circulaires, 
alternes, constitués par des cellules étroites à paroi mince et à 
contenu grisâtre. Ces deux ordres de faisceaux sont réunis laté- 
ralement par des cellules claires à section polygonale, dont le 
diamètre croît vers l'intérieur, et qui occupent aussi toute la ré- 
gion centrale. Sur d'autres racines adventives, on trouve 8 fais- 
ceaux de chaque espèce, sur d'autres 7, sur d'autres 9 ou i 1 , etc. 
Le long de la même racine, ce nombre demeure assez constant, 
sauf au voisinage de l'insertion sur la tige où il s'élève brusque- 
ment par l'apparition de quelques nouveaux faisceaux. 

Les radicelles naissent en face des lames vascukires, sont sur 
autant de rangées, et ont souvent, comme celles du pivot, quatre 
faisceaux confluents avec faible tissu conjonctif. 

Ainsi, comme chez les Monocotylédones, nous voyons en 
passant du pivot à la racine adventive, ou de la radicelle au 
tronc principal, d'une part le nombre des faisceaux constitutifs 
s'accroître beaucoup en même temps qu'il devient variable, et 
d'autre partie tissuconjonctif central acquérir un très-grand dé- 
veloppement. Ces trois formes du même organe : radicelle, pivot, 
racine adventive, nous montrent comment, le cylindre central 
s'élargissant déplus en plus, le tissu conjonctif, presque nul dans 
la radicelle, devient très-considérable dans la racine adventive. 

Voyons maintenant quels changements la suite du développe- 
ment amène dans cette organisation première. 11 est indiffé- 
rent, à cet égard, de considérer le pivot ou la racine adventive. 
Soit donc une racine adventive de kO centimètres de loiigueur, 
épaisse de 8 à 10 millimètres, et étudions-la dans sa région 
âgée, par exemple *à un centimètre de son insertion. Tout le 
parenchyme cortical extérieur s'étant exfolié, c'est la membrane 
protectrice élargie qui est devenue le nouvel épiderme, et qui 
sert de ligne de repère extérieure. Les groupes libériens prinii 
tifs, au nombre de dix dans le cas actuel, formés de cellules 
épaissies, sont encore uniquement séparés de cette ceinture pro- 
tecliice par la membrane rhizogène ch et là dédoublée, et ils 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. ÎJl5 

ont été refoulés en dehors en même temps qu'elle par la forma- 
tion sur leur bord intei'ne d'un faisceau secondaire double, 
libérien en dehors, vasculaire en dedans; ils paraissent n'être 
maintenant que les parties externes de ces faisceaux doubles. 
De leur côté, les dix lames vasculaires primitives qui entourent 
le large tissu conjonctif central sont demeurées en place; mais 
elles sont maintenant séparées de la membrane protectrice par 
un épais tissu cellulaire de nouvelle formation, issu de la mem- 
brane rhizogène, et qui, continuant aussi les lames conjonctives, 
forme, entre les faisceaux secondaires, de larges rayons paren- 
chymateux. 

Chaque faisceau secondaire se compose de deux parties super- 
posées sur le rayon. L'externe ou libérienne, contiguë au fais- 
ceau libérien primitif et centripète comme lui, est formée de 
larges éléments grillagés séparés par des cellules amylifères. 
L'interne ou Hgneuse est centrifuge; elle commence par un seul 
gros vaisseau situé sur la circonférence qui passe par les plus 
internes des vaisseaux primitifs, et se continue en dehors par 
des vaisseaux de plus en plus larges séparés par des cellules 
ligneuses. Entre les deux subsiste un arc générateur qui, par 
la segmentation de ses cellules, ajoute de nouveaux éléments 
au liber et au bois jusqu'à la fm de la période végétative. 
Cet arc générateur, qui, formé sur le bord interne du fais- 
ceau libérien primitif, a produit tout le faisceau secondaire, se 
contiîiue en dehors du tissu conjonctif et des lames vasculaires 
par les cellules internes de la membrane rhizogène dédoublée; 
mais ces arcs extravasculaires ne produisent en dedans et en 
dehors d'eux que des cellules de même espèce, amylifères, 
disposées en séries radiales et formant des rayons de paren- 
chyme secondaire. 

Après que les faisceaux secondaires sont déjà bien for- 
més, on voit les cellules conjonctives qui se trouvent en 
dedans des lames vasculaires primitives, et celles qui sont en 
dedans du bois des faisceaux secondaires se diviser et se trans- 
former de dedans en dehors en cellules libériennes larges gril- 
lagées, mêlées de cellules plus étroites et lisses. Il se forme donc 



216 FH. v.%:*' TiEC^niiiM. 

ici, en dedans de chaque groupe vascidaire primitif ou secon- 
daire, un faisceau libérien secondaire à accroissement centri- 
fuge, et ce caractère est assez rare en dehors de -la famille des 
Cucurbitacées pour mériter une attention spéciale. 

Enfin, vers l'extérieur, on voit, par les progrès de l'âge, la 
membrane rhizogène diviser ses cellules par des parois tangen- 
tielles, et former sur son bord externe et de dehoi's en dedans 
une couche subéreuse, dont les éléments tabulaires sont disposés 
en séries radiales et en cercles concentriques, et sur son bord 
interne, de dedans en dehors, un puissant parenchyme cortical 
secondaire en continuité avec les rayons principaux. 

Les racines adventives du Lagenaria vulgaris se comportent 
de la même manière. Sous les membranes protectrice et rhizo- 
gène, on trouve dans la jeune racine 5-7 lames vasculaires cen- 
tripètes dont les vaisseaux spirales se déroulent fréquemment sur 
les sections, alternes avec autant de groupes libériens à cellules 
étroites, le tout rangea la périphérie d'un large cyhndreconjonc- 
tif. Plus tard il y a formation, derrière chaque groupe libérien, 
d'un faisceau double libérien et centripète en dehors, fibro- 
vasculaire et centrifuge en dedans. Ces faisceaux secondaires 
sont séparés par des rayons parenchymateux, et parfaitement 
isolés des lames primitives avec lesquelles leurs pointes vascu- 
laires alternent. Plus tard encore, les choses deviennent un peu 
moins nettes. Les faisceaux secondaires, de plus en plus déve- 
loppés, ont épaissi en fibres libériennes toutes les cellules étroites 
et longues de leur groupe externe, c'est-à-dire du faisceau pri- 
mitif refoulé en dehors. Les cellules conjonctives qui séparent les 
lames vasculaires primitives des faisceaux secondaires, ainsi que 
toutes celles qui occupent la périphérie du cylindre conjonctif 
central, se sont aussi fibrifiées. De telle sorte que les faisceaux 
secondaires sont réunis entre eux au centre par un anneau fibreux 
conjonctif, qui englobe les lames vasculaires primitives en les 
dissimulant, et entoure le parenchyme central demeuré à l'état 
médullaire. Le corps central de la racine présente alors l'aspect 
d'une étoile solide dont les branches dilatées sont séparées par 
des rayons clairs au fond de chacun desquels on voit saillir la 



symétrih; de structurk des plantes. 217 

pointe libre d'une lame vasculaire primitive. C'est sur ces pointes 
libres que les radicelles viennent s'insérer. Si l'on n'étudiait la 
racine qu'à cette période avancée, son organisation primitive 
pourrait donc fort bien échapper. 

îl en est de même du Luffa amara où les 6-8 lames vascu- 
laires rayonnantes fort allongées sont formées, en grande majo- 
rité, de vaisseaux spirales déroulables ; ainsi que de plusieurs 
autres Cucurbitacées étudiées. 

Légumineuses. — Prenons pour premier exemple le Pliaseo- 
lus vulgaris, et étudions-en le pivot jeune, mais déjà bien déve- 
loppé et muni de radicelles, vers le milieu de sa longueur. 

Le parenchyme cortical a dans sa zone interne ses celUdes 
disposées en séries radiales et en cercles concentriques. Celles 
de la dernière assise sont tabulaires et munies sur les faces 
latérales et transverses des plissements échelonnés et des mar- 
ques noires qui caractérisent la membrane protectrice. 

Le cylindre central commence par une membrane rhizogène 
dont les cellules rectangulaires, allongées suivant le rayon, 
alternent avec les protectrices. En dehors des faisceaux libériens 
elle n'a qu'un rang de cellules, en dehors des vasculaires elle 
en a trois rangs alternes, et les cellules des deux rangs inté- 
rieurs sont plus étroitesque les extérieures et plus allongées sui- 
vant le rayon. 11 en résulte que les groupes libériens forment les 
angles d'un polygone dont les lames vasculaires occupent les 
cotés. Les faisceaux vasculaires, au nombre de quatre, sont 
cunéiformes sur la section ; les vaisseaux externes sont très- 
étroits et annelés, les internes sont tous ponctués et un peu plus 
larges. Les quatre faisceaux libériens alternes ont en dehors un 
arc d'éléments étroits qui sont de boiuie heure épaissis en fibres, 
ce qui est rare dans le système primaire de la racine. Ce faisceau 
de libres est suivi d'un groupe de cellules étroites et longues à 
paroi mince; ce sont les éléments qui ordinairement constituent 
seuls le liber primitif. Enfin, le faisceau se termine par un arc 
concave en dehors formé de deux rangs de cellules tal)ulaires 
superposées provenant de la bipartition d'une seule assise ; c'est 



51 fi PII. VAi^' TIÏIIÏIIKM. 

l'arc générateur, qui formera plus tard le faisceau secondaire en 
refoulant eu dehors le groupe libérien primitif. Ces quatre arcs 
sont d'ailleurs reliés les uns aux autres en dehors des lames vas- 
culaires primitives parles cellules rhizogènes du troisième rang. 
Enfin les faisceaux vasculaires sont séparés latéralement des 
libériens par un ou deux rangs de cellules conjonctives, et ces 
cellules occupent aussi toute la région laissée au centre entre les 
lames vasculaires non confluentes. 

Les radicelles se forment dans les cellules rhizogènes super- 
posées aux lames vasculaires, et c'est dans les larges cellules du 
rang externe. Elles sont donc disposées sur quatre rangs ; elles 
ont la même structure quaternaire que le pivot, mais les lames 
vasculaires s'y touchent au centre. Deux de ces lames sont 
dans le plan de la lame d'insertion, les deux autres dans le plan 
perpendiculaire ; la position des radicelles secondaires s'en 
déduit. 

Les cotylédons correspondent à deux des lames vasculaires du 
pivot, tandis que la seconde paire de feuilles encore opposées 
répond aux deux autres lames. Les feuilles suivantes s'établis- 
sent distiques dans le plan des cotylédons. Ainsi les deux plans 
vasculaires du pivot, qui comprennent les axes des quatre rangs 
de radicelles, renferment aussi les nervures médianes de toutes 
les feuilles de la tige. 

Les racines adventives qui se développent sur la tigelle 
hypocotylée ont assez souvent quatre faisceaux, mais d'autres 
fois cinq; il y a ici encore tendance à l'accroissement numé- 
rique. 

Voyons maintenant comment s'introduit le système secondaire 
à mesure qu'on s'élève dans des régions plus âgées du pivot. 
L'arc générateur situé sous le faisceau libérien forme de nom- 
breuses cellules disposées en séries radiales, en refoulant ce 
faisceau en dehors. Les cellules internes se changent successive- 
ment de dedans en dehors : les unes en larges vaisseaux ponc- 
tués qui dépassent en diamètre les plus internes des lames 
primitives; les autres en cellules allongées, qui s'épaississent 
plus tard en fibres ligneuses. Les cellules externes se trans- 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES FIANTES. 219 

fortDent de dehors en dedans en nouveaux éléments libériens 
à paroi mince superposés aux anciens. De leur côté, pour suivre 
cette dilatation du cylindre central, les cellules de la membrane 
rhizogène superposées aux vaisseaux primitifs externes, ainsi 
que celles qui correspondent aux lames conjonctives, se divisent 
pour former un rayon de parenchyme secondaire. 

Sur le pivot âgé, on retrouve donc facilement les quatre lames 
vasculaires primitives au fond des rayons qui séparent les fais- 
ceaux libéro-ligneux secondaires, et les quatre groupes libériens 
primitifs au milieu de la partie dorsale de ces derniers, sîîainte- 
nant séparés de la membrane protectrice par quelques assises 
de parenchyme cortical secondaire. 

Le Dolichos Ugnosus, qui a les cotylédons hypogés, présente la 
même structure primitive et le même mode de développement 
secondaire, avec cette différence que les quatre lames vascu- 
laires y confluent au centre, et que le tissu conjonctif y est très- 
peu développé. Il en résulte que les premiers vaisseaux larges 
produits par l'axe générateur se placent très-près des lames 
primitives dans l'angle qu'elles constituent. 

Les cotylédons opposés correspondent à deux des faisceaux 
vasculaires primitifs du pivot, et la première paire de feuilles 
encore simples répond aux deux autres. Les feuilles suivantes 
prennent trois folioles, et s'établissent distiques dans le plan des 
cotylédons. 

Même structure quaternaire dans le Cicer arietinum avec 
confluence des quatre lames vasculaires centripètes. Ce n'est 
guère, comme dans le Dolichos, qu'à la base du pivot, par 
exemple à 2 centimètres des cotylédons, mais cependant bien 
au-dessous de la limite de la tigelle, que les lames se raccourcis- 
sent et s'écartent pour laisser entre elles un tissu conjonctif. Ici 
la première feuille verte est isolée, et située du côté de la tige 
qui regarde la graine hypogée. Les feuilles s'établissent donc 
immédiatement distiques dans le plan perpendiculaire à celui 
des cotylédons. L'un des plans vasculaires du pivot contient 
deux rangs de radicelles et les nervures médianes des deux coty- 
lédons, l'auti'e les deux autres rangs de radicelles et les nervures 



220 PII, va:*' TIKCJHÎ'IM. 

médianes de toutes les autres feuilles de la lige principale (1). 

Le type 4 n'est pas le s(>ul qui règle la structure du pivot des 
Légumineuses, et il faut citer maintenant quelques exemples 
des autres types. 

Le Pisum sativum a, sous sa mend^rane protectrice plissée, un 
corps central en forme de prisme triangulaire, à faces bombées. 
Cette forme est due d'abord au type ternaire du système, et puis 
à ce que, vis-à-vis des trois lames vascuîaires, la membrane 
rhizogène a trois rangs de cellules un peu allongées suivant le 
rayon, tandis qu'elle s'amincit de chaque côté pour se réduire 
derrière chaque faisceau Ubérien à une seule assise, dont chaque 
cellule contient un cristal d'oxalate de chaux. Les trois lames 
vascuîaires s'avancent peu à peu vers le centre, et finissent par 
se réunir en une étoile à trois branches. Les faisceaux libériens 
alternes possèdent d'abord un arc de fibres libériennes, puis quel- 
ques rangs de cellules à parois minces, puis un arc générateur 
dont les cellules se multiplient en séries rayonnantes, et se trans- 
forment pour former les faisceaux secondaires. Enfin on trouve 
quelques cellules conjonctives entre les deux ordres de faisceaux. 

Les radicelles correspondent aux lames vascuîaires, et sont 
produites par la segmentation des arcs rhizogènes qui leur sont 
superposés; elles sont donc sur trois rangs. Elles partagent, en 
généi'al, la structure tei'uaire du pivot. 

Les cotylédons hypogés correspondent à deux des lames vas- 
cuîaires primitives, et continuent les séries de radicelles corres- 
pondantes ; ils ne sont donc pas opposés, mais i)ien situés à 
120 degrés l'un de l'autre. La première feuille, située sur la tige 
du côté opposé à la graine, contraii'ement aux6'/cer, répond à la 
troisième lame vasculaire et à la troisième rangée de radicelles. 
Après quoi, les feuilles se maintiennent distiques dans le plan 
de cette troisième lame. 

Le tissu conjonctif étant très-peu développé, les premiers et 

(1) Les Cic.pr dilVôrent, tant par la structure du pivot que par l'organisation de la 
Mge, des autres plantes de la tribu des Viciées où on les range ordinairement. Ils se 
rapprochent, à ces deux points de vue, des Pliaséolées. Je traiterai ce sujet dans un tra- 
vail spécinl. 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 5^î 

larges vaisseaux secondaires du pivot se forment k une faible 
distance des lames primitives ; il ne se fait en dehors de ces lames 
que des rayons de parenchyme secondaire. 

Les choses se passent exactement de même dans les Latkyrus 
sativiis, Orohis vernus^ Vicia sativa^ Ervilia, vMosa, etc.; 
Ervum Lens^ lelraspermum^ etc., avec cotylédons hypogés; et 
avec cotylédons épigés dans les Hedysarum, coronarium, Ono- 
brychis saliva, Medicago saliva (i). Dans toutes ces plantes, le 
type o se conserve avec fixité, et les cotylédons sont à 120 de- 
grés l'un de l'autre et de la troisième feuille. 

Le nombre deux se rencontre aussi dans cette famille. Sous 
la membrane protectrice, le corps central elliptique du pivot du 
Lupinus varius, par exemple, possède deux lames vasculaires 
rayonnantes, cunéiformes, d'abord écartées, mais qui arrivent 
plus tard par leur développement centripète à se rejoindre au 
centre en une bande dirigée suivant le grand axe de l'ellipse. 
Deux arcs libériens, de bonne heure fibreux en dehors, cellu- 
leux en dedans, fort allongés tangentiellement, alternent avec 
ces lames, et sont séparés de ta bande vasculaire, d'abord par 
l'arc de cellules génératrices, ensuite par quelques cellules con- 
jonctives. Au-dessus des lames vasculaires, la membrane rhizo- 
gène a encore deux ou trois séries de cellules et une seule en 
dehors des faisceaux libériens. 

Cette structure du pivot est exactement pareille à celle d'une 
racine d'un Polypodium ou d'un Marsilea, ou encore d'un 
AUium.Ldi différence ne consiste que dans les productions secon- 
daires que forme ici l'arc générateur, tandis que ces produc- 
tions ne se développent pas chez les Cryptogames vasculaires et 
chez les Monocotylédones. Ces faisceaux secondaires se forment 
d'ailleurs dans le Lupin comme dans le Haricot. 

Les radicelles s'insèrent sur les lames vasculaires en deux 
séries opposées; elles ont la môme structure que le pivot, et 
leurs deux lames vasculaires sont en haut et en bas. Le plan 

(1) Quelques pivots de Luzerne m'ont ofïert quatre lames vasculaifcs avec avorte- 
ment plu!> ou moins complet de la quatrièiae. 



222 Fia. ^A"^ TIEGMSÎM. 

vasculaire du pivot se conserve donc dans toutes les radicelles du 
premier ordre, et par conséquent dans celles de tous les degrés ; 
en d'autres termes, le corps tout entier de la racine se ramifie 
dans un seul et même plan. Les choses se passent de même dans 
les pivots iîiouocotylédonés binaires ; mais nous savons qu'il en 
est tout autrement dans les Cryptogames vasculaires. 

Enfin les cotylédons épigés correspondent aux deux lames 
vasculaires du pivot ; ils sont diamétralement opposés, et conti- 
nuent les rangs de radicelles. 

La môme siructure binaire se retrouve dans d'autres Légu- 
mineuses, les Trigonella par exem.ple, etc. 

Enfin d'autres plantes de la famille, les Fèves par exemple, 
possèdent au contraire un type numérique plus élevé que celui 
du Haricot, et dès lors assez variable. 

Dans le pivot jeune du Faba vulgaris^ on voit sous la mem- 
brane protectrice un cylindre centrai contenant le plus souvent 
cinq lames vasculaires courtes, alternes avec cinq groupes libé- 
riens, le tout réuni par un tissu conjonctif développé qui rem- 
plit aussi toute la partie centrale. Chaque groupe libérien a un 
paquet de fibres en dehors, suivi de quelques cellules étroites à 
parois minces, et il est bordé en dedans par un arc de cellules 
génératrices. La membrane rhizogène n'a qu'une assise en dehors 
des arcs libériens, trois en dehors des lames vasculaires. Les 
deux assises internes communiquent latéralement avec l'arc géné- 
raleur intralibérieu, des propriétés duquel elles vont participer, 
et elles Forment ainsi une couche génératrice ondulée à cinq 
cannelures, qui plus tard foruie dans chaque angle rentrant un 
faisceau libéro-ligneux, et dans chaque angle saillant un rayon 
pareuchymateux. 

Les radicelles s'insèreui eu cinq séries sur les lames vascu- 
laires. Les cotylédons hypogés correspondent à deux des fais- 
ceaux vasculaires séparés entre eux par deux cinquièmes de cir- 
conférence, lis ne sont donc pas diamétralement opposés, mais 
bien à l/iù degrés l'un de l'autre. La première feuille verte est 
à 108 degrés de chaque cotylédon. 

Le nombre des faisceaux primitifs, ordinairement de cinq, 



SYMÉTRIE DE STRUCTURF. DES PLANTES. 220 

varie suivant les individus ou dans le même pivot à diverses 
hauteurs. Ainsi dans le Faba equina, on trouve des pivots à 
quatre lames, d'autres à six ou à sept. Sur dix radicelles insérées 
sur un pivot de Fabavulgaris, j'en ai trouvé six à quatre laines 
vasculaires, une à cinq, une à six, et une autre enfin fort grosse, 
qui était peut-être une racine adventive insérée sur la tigelle sous 
les cotylédons, dont le cylindre central possédait douze lames 
vasculaires courtes, alternes avec autant d'arcs libériens, et 
rangés autour d'un très-large tissu conjonctif. 

En résumé, la famille des Légumineuses nous offre une orga- 
nisation primaire du pivot, identique avec la structure définitive 
du pivot des Monocotylédones et de la racine des Cryptogames 
vasculaires. Mais cette organisation s'y complique plus tard par 
des productions secondaires, à la fois intralibériennes, extra- 
vasculaires et extraconjonctives, qui sont le caractère des Dico- 
tylédones. De plus, ces deux sortes de formations successives 
y sont et y demeurent bien distinctes, comme chez les Gucurbi- 
tacées. Quant au type numérique, il varie dans la famille : fixe 
quand il est de deux, trois ou quatre, ii devient un peu 
variable individuellement quand il atteint et dépasse cinq, pour 
devenir enfin plus grand et plus variable encore dans les racines 
adventives de la plante adulte. 

Omhellifères. — L'étude de la racine des Ombellifères va noiïs 
montrer un mode de formation et d'insertion des radicelles que 
nous n'avons pas encore rencontré jusqu'ici, et tel que le nombre 
des rangs de radicelles est double de celui des faisceaux vascu- 
laires primitifs. 

Prenons pour exemple le jeune pivot du Cerfeuil {Anthriscus 
Cerefolium). Le parenchyme cortical formé de grandes cellules 
hexagonales, munies sur toutes leurs parois d'ondulations paral- 
lèles qui en occupent toute la largeur, se termine par une assise 
de cellules tabulaires présentant, sur le milieu de leurs faces laté- 
rales et transverses, des plissements parallèles très-courts et des 
marques noires correspondantes : c'est la membrane protectrice. 

Le cylindre central commence par une assise continue de 



22/i PM. VA^k TStîCilIESS. 

larges cellules alternes avec les protectrices, un peu allongées 
suivant le rayon, à paroi lisse : c'est la membrane rhizogène, 
contre laquelle s'appuient les faisceaux vasculaires et libériens, 
îl y a deux lames vasculaires opposées qui se rejoignent au 
centre en une bande diamétrale; elles sont formées d'une seule 
rangée de vaisseaux de plus en plus larges vers le centre. Le 
premier vaisseau, et le plus étroit, est muni d'anneaux d'épaissis- 
sement espacés ; le second est spirale, à spires assez rapprochées, 
et souvent déroulées sur les sections ; le troisième et les suivants, 
de plus en plus larges, sont tous spirales, à bandes espacées d'une 
fois et demie leur épaisseur, et plus ou moins complètement 
déroulables. 

Alternes avec ces lames vasculaires, on voit deux groupes de 
cellules libériennes étroites et minces, limités en dedans par un 
rang do cellules génératrices, et réunis à la lame vasculaire par 
quelques cellules conjonctives. Cette organisation primaire est 
très-simple et tout ;i fait normale ; mais revenons à la membrane 
rhizogène. 

Elle présente en face des lames vasculaires un caractère par- 
ticulier. Là, entre la cellule protectrice et le vaisseau le plus 
externe qui coirespond à la ligne de contact de deux cellules 
rhizogènes, on voit quatre cellules superposées deux à deux : 
deux petites appuyées à la membrane protectrice, deux plus 
grandes appuyées au vaisseau, et venant rejoindre les cellules 
protectrices de chaque côté des petites. Ces quatre cellules ont 
laissé entre elles, en s'écartant et en arrondissant leurs angles, 
une étroite lacune quadrangulaire remplie d'huile essentielle 
sécrétée par elles ; ce canal se trouve ainsi exactement dans le 
plan de la lame vasculaire. Les quatre cellules qui l'entourent 
paraissent provenir d'une seule cellule rhizogène divisée par deux 
cloisons rectangulaires. A cette position du canal oléorésineux 
est lié un mode d'insertion tout particulier des radicelles ; les 
cellules superposées aux lames, étant en effet employées à sé- 
créler la résine, ne pourront former les radicelles, et celles-ci 
devront se produire en d'autres points de la membrane rhi- 
zogène. 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. '225 

Les sections longitudinales et transversales montrent en etîet 
que les radicelles se forment dans les cellules rhizogènes qui 
sont de chaque côté des vaisseaux, au milieu de l'intervalle entre 
la lame vasculaire et le rayon médian du faisceau libérien. 
Chaque cône radicellaiie se dirige doue à travers le parenchyme 
cortical, en faisant avec le plan des vaisseaux un angle de 
k^ degrés. îl insère ses vaisseaux sur les vaisseaux étroits et 
moyens de la lame, au moyen d'une amorce dirigée du centre 
de l'arc générateur perpendiculairement au plan de la lame. !1 
en résulte (}ue, dans la membrane périphérique du cylindre cen- 
tral, les cellules-mères des radicelles sont sur quatre généra- 
trices, et que les radicelles elles-mêmes se trouvent sur quatre . 
rangées et alternent à la fois avec les faisceaux vasculaires pri- 
mitifs et avec les libériens. 

Ces radicelles ont d'ailleurs la même structure binaire et, 
malgré Tinsertion différente, le plan des vaisseaux y passe, 
comme dans le Lupin, par l'axe du pivot. Les cotylédons de la 
plantule correspondent encore aux deux faisceaux vasculaires 
primitifs. 

Grâce à ce mode remarquable d'insertion, que nous avons 
rattaché à sa cause prochaine anatomique en montrant que les 
cellules, rhizogènes partout ailleurs, sont ici sécrétantes, le 
type /i règne dans la disposition des radicelles et le type 2 
dans l'organisation du pivot (1). Chez les Pins, il y a bien aussi 
devant la lame vasculaire un canal résinifère; mais il est bordé 
de cellules spéciales, et en dehors de lui subsistent plusieurs 
assises rhizogènes qui jouent leur rôle ordinaire ; chaque lame 
s'y bifurque d'ailleurs en forme de gouttière pour endDrasser le 
canal et se prêter à l'insertion de la radicelle sans interrompre 
son cours. 

Les choses se passent absolument de la môme manière à tous 
égards dans les pivots du Fenouil [Fœniculum vidgare), du Persil 
[Petroselinum sativum), duCarvi {BuniumCarvi), delaCoriandre 

(1) C'est donc à tovt que M. Clos et plus tard M. Nâgeli (voy. p. 42) re^^rdent ie 
pivot des Ombellilères comme ayant quatre faisceaux primitifs. Ce nombre a sans doute 
été déduit par eux a priori du nombre de? séries de radicelles. 

5" série, Bot. T. XUI (Cahier n° li). ^ 15 



226 MB. WA^ TIEGlflSM. 

[Coriandrum saiiv'wm) , de la Carotte [Daucus Caroki), etc. (i). 
Mais j 'ai observé en outre chez ces deux dernières plantes, quoique 
plus rarement, un autre mode d'insertion qui se rapproche davan- 
tage de celui dont les Graminées nous ont offert un exemple chez 
les Monocotyiédones. La radicelle se forme dans tout l'arc de cel- 
lules rhizogènes superposé au faisceau libérien ; elle traverse le 
parenchyme cortical perpendiculairement au plan vasculaire et 
elle insère ses vaisseaux à la fois sur les vaisseaux moyens des 
deux lames par deux amorces perpendiculaires. Si l'on y fait 
une section pendant son trajet à travers le parenchyme cortical, 
on voit que la radicelle possède quatre groupes vasculaires, 
deux à droite et deux à gauche. Je n'ai rencontré ce mode 
d'insertion qu'accidentellement ; s'il avait lieu de la même ma- 
nière pour tout un pivot, ce que je n'ai pas remarqué, les ra- 
dicelles seraient disposées sur deux rangs en face des faisceaux 
libériens de la racine principale. 

Comparons maintenant à l'organisation primaire du pivot 
celle des racines adveutives des plantes adultes. On y observe 
tantôt encore le type deux , tantôt un type supérieur et va- 
riable. 

Ainsi les grosses racines adventives qui se développent aux 
nœuds de la tige de VOEnanthe Phellandrium présentent la 
structure binaire. Le parenchyme cortical, creusé dans sa zone 

(1) L'insertion des radicelles parait se faire de la même manièi'e dans quelques 
autres plantes: la Tomate par exemple. Le parenchyme cortical du pivot s'y termine 
par une membrane protectrice dont les plissements et les marques noires occupent le 
quart de la paroi latérale à partir du centre. L'assise rhizogène est continue et elle 
présente vis-à-vis des deux lames vasculaires les mêmes caractères que partout ailleurs. 
Les deux lames qui se touchent au centre se composent d'une seule série de vaisseaux 
de plus en plus larges. Les deux arcs libériens formés de cellules étroites ont eu dedans 
une assise génératrice déjà dédoublée, et sont reliées à la bande vasculaire par une 
assise de cellules conjonctives. Les radicelles naissent, par la division des cellules rhi- 
zogènes qui se trouvent entre les faisceaux vasculaires et les libériens, par conséquent, 
en quatre rangs. La membrane rhizogène n'ayant ici en face des vaisseaux aucun 
caractère spécial qui l'empêche d'y produire des radicelles, je dois avouer que la 
cause prochaine anatomique de cette disposition m'échappe quant à présent. 

Dans la Pomme de terre, l'anomalie disparaît. Les radicelles s'insèrent sur les 
racines adventives en face des lames vascuiaii'es et en autant de rangées^ cinq assez 
souvent. 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PI.ÂNTES. 227 

moyenne d'un cercle de grandes lacunes rayonnantes, est limité 
par la membrane protectrice ordinaire. Le cylindre central 
commence par une membrane rhizogène continue ayant un 
canal oléifère en face de chaque lame vasculaire. ïl y a 
deux faisceaux vasculaires qui ne se touchent pas au centre, 
alternes avec deux groupes libériens séparés d'eux par du 
tissu conjonctif. Le plan de la lame vasculaire passe par l'axe de 
la tige. Les radicelles s'insèrent en quatre rangs dans les inter- 
vales entre les groupes vasculaires et libériens. 

D'autre part les racines adventives du Sanicula europœa 
présentent, dans leur première période de développement, sous 
les membranes protectrice et rhizogène, un large cylindre cen- 
tral formé de six à huit lames vasculaires centripètes courtes, 
alternes avec autant de petits groupes libériens de cellules 
étroites, le tout réuni par du tissu conjonctif qui remplit toute la 
vaste région centrale. Vis-à-vis de chaque lame, il s'est détaché 
des deux grandes cellules contigiies de la membrane périphé- 
rique deux petites cellules externes, et entre ces quatre cellules 
se trouve un canal quadrangulaire contenant de l'huile. Les 
radicelles sont formées par les cellules de la membrane rhizo- 
gène qui séparent les faisceaux libériens des vasculaires, et elles 
s'insèrent latéralement sur la lame voisine. Elles sont donc 
disposées en deux fois autant de rangées qu'il y a de lames 
vasculaires et de faisceaux libériens. 

Il est temps niaintenant d'examiner comment les productions 
secondaires s'introduisent dans cette organisation primitive. ïl y 
a à cet égard bien des différences dans cette famille, mais nous 
ne pouvons citer ici que deux exemples : la Sanicle et la Carotte. 

Considérons une racine adventive épaissie du Sanicula euro- 
pœa. Le parenchyme cortical primaire subsiste, et ses larges 
cellules à paroi mince se développent et se divisent par des 
cloisons radiales pour se prêter à l'élargissement du cylindre 
central. Les cloisons parallèles qui se font ainsi à l'intérieur de 
chaque cellule protectrice élargie ne sont pas piissées et cou- 
vertes de marques noires comme les parois primaires qui demeu- 
rai 1:3-; hr.sforL nettes. La membrane rhizogène omltiplie de 



'228 B^ii. \A-% Tfli';<;Ma';.M. 

même pour se distendre les grandes cellules de son assise ; elle 
contient toujours un canal oléorésineux sur le rayon de chaque 
lame vasculaire primitive, maintenant fort éloignée d'elle, et au 
milieu des intervalles entre ces canaux on y voit adossés tous les 
groupes libériens primitifs qui ont conservé leur place par rap- 
port à elle (1). 

Les productions secondaires se sont donc formées en dehors 
des lames vasculaires primitives au moyen du dédoublement des 
deux grandes cellules internes qui bordent les canaux superpo- 
sés, et en dedans des faisceaux libériens par Tintermédiaire de 
la plus externe des assises conjonctives. Dans l'état moyen que 
nous considérons en ce moment, la zone génératrice, résultant 
de l'union de ces arcs intralibériens et de ces cellules extra- 
vasculaires est encore en contact avec les vaisseaux primitifs 
externes. Dans l'intervalle entre les lames elle a formé en 
dedans d'elle et de dedans en dehors de larges vaisseaux mê- 
lés de cellules longues; les plus internes de ces vaisseaux sont 
sur le même cercle que les plus internes des vaisseaux primitifs 
et laissent au centre le large tissu conjonctif primaire. En super- 
position avec les lames, la zone génératrice n'a encore rien 
produit en dedans d'elle. Mais en dehors elle a formé sur tout 
son pourtour et de dehors en dedans un anneau puissant doué 
des mêmes caractères sur toute sa circonférence et dont la na- 
ture est libérienne. Il se compose de cellules allongées, à section 
polyédrique, sans méats, larges en dehors, mais décroissant en 
dedans, où elles se disposent en séries radiales ; leur paroi est 
épaissie, brillante, un peu tlasque et collenchymateuse. Ce liber 

(1) Dans son mémoire suv les vaisseaux propres deft Oinbellif'ères {Comptes rendus, 
1866, t. LXni, p. 15ii), M. Trécul n'a pas distingué ces premiers canaux oléo-vési- 
neux qui appartiennent au cylindre central de la jeune racine et qui font partie de son 
organisation primaire, des canaux de même nature qui se développent plus tard dans 
le parenchyme cortical secondaire, dans le liber secondaire, et nièmCj quoique plus 
rarement, dans le bois secondaire. Il est vrai que, nés dans la membrane rliizogène au 
contact direct des vaisseaux les premiers formés, ils sont plus tard refoulés en dehors, 
rejetés à une grande distance radiale de ces premiers vaisseaux, et amenés ainsi sur la 
circonférence où se développent les plus externes des canaux secondaires. Il faut donc, 
pour en retrouver la véritable origine, remonter à la première période du développe- 
ment de l'organe. 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 229 

secondaire dépourvu de rayons pareuchymateux s'appuie contre 
la membrane rhizogèoe, excepté dans les points où il en est 
séparé par les groupes libériens primitifs. Ainsi, la zone généra- 
trice agit ici toutd'abord et très-activement sur son bord externe. 

Si nous examinons maintenant une racine plus avancée, 
nous voyons d'abord que la membrane rhizogène, en divisant 
ses cellules non plus seulement par des cloisons radiales, mais 
aussi par des cloisons tangentielles, a donné une zone de paren- 
chyme cortical secondaire à larges cellules à paroi mince, exté- 
rieure aux faisceaux libériens primitifs et à l'anneau libérien 
secondaire. Les deux cellules externes du canal oléorésineux 
se dédoublent et leurs moitiés extérieures continuent à se diviser 
comme les cellules rhizogènes voisines; de sorte que le paren- 
chyme secondaire se forme tout aussi bien en dehors des canaux 
qu'en dehors des groupes libériens primitifs. L'anneau libérien 
secondaire s'est épaissi par l'addition de nouveaux éléments sur 
son bord interne. En outre la couche génératrice est mainte- 
nant fort éloignée des lames primaires par les productions nou- 
velles qu'elle a formées sur toute l'étendue de son bord interne. 
En face des vaisseaux secondaires déjà formés, elle a produit 
de chaque côté de nouveaux et larges vaisseaux mêlés de 
cellules longues ; mais au milieu elle ne donne que des cel- 
lules allongées, de sorte que le faisceau ligneux secondaire se 
trouve divisé désormais en deux par un large rayon. En face 
des lames primitives elle ne donne le plus souvent que des cel- 
lules longues pareilles à celles qui séparent les vaisseaux, mais 
parfois elles y sont entremêlées aussi de quelques vaisseaux. 

Ainsi la zone génératrice du Sanicula forme, non pas des 
faisceaux doubles secondaires séparés et superposés aux libé- 
riens primitifs, non pas un anneau libéro-vasculaire continu, 
mais un anneau complet libérien, correspondant à des faisceaux 
fibro-vasculaires superposés aux groupes libériens primitifs et à 
des rayons pareuchymateux superposés aux lames vasculaires 
primordiales. C'est lui type intermédiaire entre les deux modes 
déjà décrits plus haut. De plus la membrane rhizogène produit 
un parenchyme cortical secondaire revêtu par la membrane pro- 



230 ■ P-M, VA!*' TIESÏHÏDM. 

tecti'ice qui forme le nouvel épidémie de la racine (jiiand 
l'écorce primaire s'est exfoliée. 

Telle est la manière dont les productions secondaires s'intro- 
duisent dans cette racine, sans toutefois nous empêcher d'y 
reconnaître les deux ordres de faisceaux qui en constituaient 
l'organisation primaire. En général, pour faire la part exacte 
et déterminer le caractère des tissus nouveaux, il faut prendre 
deux points de repère sur trois rayons différents, et chercher : 
1" sur le rayon qui passe par la lame vasculaire, ce qui se forme 
entre le vaisseau le plus externe et la cellule protectrice super- 
posée, qui n'en est séparée dans le jeune âge que par la mem- 
brane rhizogène et qui s'en écarte plus tard de plus en plus ; 
2° sur le rayon qui passe par le centre du groupe libérien pri- 
mitif, tout ce qui apparaît, d'une part entre le bord interne de ce 
groupe et les cellules conjonctives les plus extérieures qui n'en 
sont d'abord séparées que par l'assise génératrice, d'autre part 
entre son bord externe et la membrane protectrice ; o" enfin, sur 
le rayon qui passe à travers le tissu conjonctif entre la lame 
vasculaire et le faisceau Ubérien, ce qui se produit entre les 
cellules protectrices et les cellules conjonctives. Dans ces trois 
directions les productions secondaires pourront avoir les mêmes 
caractères, ou être différentes, et dans ce dernier cas plusieurs 
combinaisons pourront se présenter et chaque combinaison 
offrir des variations secondaires. Mais je ne puis entrer ici dans 
les détails de cette étude, et je terminerai ce paragraphe en mon- 
trant comment le développement des tissus s'opère dans la 
Carotte. 

En dehors des deux lames vasculaires confluentes qui forment 
une bande centrale de six à huit vaisseaux étroits située dans le 
plan des cotylédons, la zone génératrice ne produit ici que 
des rayons parenchymateux dont les cellules isodiamétriques 
sont séparées par des méats aériens, et qui séparent les deux 
larges faisceaux hbéro-ligneux nés en même temps sur le bord 
interne des groupes libériens primitifs. Ces faisceaux secon- 
daires, sont d'abord formés en dedans d'un groupe de larges 
vaisseaux séparés par quelques cellules ligneuses, en dehors 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 231 

d'un arc u'éléments grillagés d'un blanc brillant. Plus tard la 
formation d'éléments allongés se localise dans le bois, comme 
dans le liber, sur un certain nombre de traînées divergentes 
séparées par de larges rayons de parenchyme à méats. Les traî- 
nées ligneuses sont composées surtout de cellules allongées à 
paroi mince hyalines sans méats, parmi lesquelles on rencontre 
çà et là quek|ues groupes de vaisseaux isolés. Les traînées 
libériennes, aussi développées que les ligneuses, sont constituées 
par des cellules grillagées. C'est aux flancs de ces deux faisceaux 
secondaires que les radicelles s'attachent en quatre rangées. 

Araliacées. — Le caractère particuUer de la racine des Oni- 
bellifères est partagé par les Araliacées; il convient donc de placer 
ici l'étude anatomique de la racine de ces plantes. 

La jeune racine adventive du Lierre {Fledera Hélix) a sous 
l'épiderme quatre ou cinq. rangées alternes dont les médianes 
laissent entre elles de petites lacunes à cinq ou six côtés. Certains 
de ces éléments sont subdivisés en quatre files de petites cellules 
cubiques et renferment dans chaque compartiment une macle 
d'oxalate de chaux. Les éléments de la dernière assise de ce pa- 
renchyme cortical ont leur paroi mince munie sur les faces laté- 
rales et transverses de plissements échelonnés qui en occupent 
presque toute la largeur : c'est la membrane protectrice. 

Le corps central a ordinairement la forme d'un prisme penta- 
gonal. ïl commence par une membrane rhizogène contre laquelle 
s'appuient cinq faisceaux vasculaires aux angles du pentagone 
et cinq faisceaux libériens au milieu de ses côtés. Les premiers 
sont formés d'une série radiale de trois ou quatre vaisseaux 
étroits; les seconds, d'un groupe arrondi de cinq ou six cellules 
étroites à paroi brillante et à contenu sombre. Les faisceaux li- 
bériens sont séparés latéralement des vaisseaux par deux rangs 
de cellules «onjonctives plus larges, hyalines, à paroi mince et 
terne, qui les bordent aussi en dedans. La plus externe de ces 
deux rangées est destinée à former l'arc générateur des produc- 
tions secondaires. Enfin, les vaisseaux sont réunis entre eux au 
centre par une masse penlagonale de cellules conjonctives qui 



232 PH. ¥.%:%■ TlKfiJMEli. 

sont épaissies en fibres bien avant le début des formations secon- 
daires. Les courtes lames vasculaires ne font que prolonger les 
arêles de ce prisme pentagonal fibreux. 

Revenons maintenant à la membrane rhizoffène. Sur les côtés 
du pentagone elle est formée d'un seul rang de cellules ordinai- 
res, mais aux angles, c'est-à-dire vis-à-vis des iaisceaux vasculai- 
res, elle est creusée d'un canal oléorésineux interstitiel entouré 
de quatre grandes cellules, tout pareil, en un mot, à celui que 
Hous avons décrit chez les Ombellil'ères. Çà et là cependant la 
cellule primitive, au lieu de se partager en quatre, s'est divisée en 
sept ; il y a alors, en face des vaisseaux, une grande cellule im- 
paire qui sépare deux petits canaux quadrangulaires. 

Cette disposition semblable des canaux dans l'organisation pri- 
maire entraîne nécessairementla même disposition des radicelles. 
Celles-ci naissent, en effet; des cellules de la membrane rhizo- 
gène voisines de celles qui sécrètent l'oléorésine, c'est-à-dire 
du milieu des arcs qui séparent les faisceaux vasculaires des 
groupes libériens, et de manière à ne pas rompre la continuité 
des canaux. Les vaisseaux viennent s'insérer latéralement sur 
le flanc des lames en formant avec elles un angle qui dans le cas 
actuel est d'un vingtième de circonférence, soit 18 degrés. 
Elles sont donc rangées sur la racine mère en dix séries longitu- 
dinales, et en général en 2w séries, n étant le nombre des fais- 
ceaux de chaque espèce. 

Plus tard, les productions secondaires s'introduisent de la ma- 
nière suivante. Le parenchyme cortical s'exfolie, exepté la mem- 
brane protectrice qui forme d'abord le nouvel épidémie, puis 
disparaît à son tour. Les cellules de la membrane rhizogènese 
divisent par des cloisons tangentielles et de manière qu'il demeure 
au milieu de la zone nouvelle une assise de cellules en voie de 
partition incessante. Elle forme ainsi : à l'extérieur et de dehors 
en dedans, une couche subéreuse composée de cellules tabulaires 
disposées en séries radiales, à parois minces, bombées en dehors 
et pourvues de reflets irisés; à l'intérieur et de deilans en dehors, 
quelques rangées de larges cellules ovoïdes mimies de grains 
verts, qui forment, en dehors des groupes libériens primitifs, un 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PF.WTES. 23-S 

parenchyme cortical secondaire. Les quatre cellules qui entou- 
rent le canal oléorésineux se comportent comme les autres, c'est- 
à-dire qu'elles se segmentent d'abord par quatre cloisons paral- 
lèles aux faces du canal. Les quatre cellules centrales poursuivent 
leur fonction spéciale ; les quatre périphériques ainsi détachées, 
au contraire, continuent à se diviser par des cloisons parallèles 
à la première ; et tandis que les deux externes forment, de de- 
hors en dedans, la portion de couche subéreuse extérieure au 
canal, les deux internes produisent, de dedans en dehors, les cel- 
lules arrondies et pourvues de chlorophylle du rayon parenchy- 
mateux superposé à la lame vasculaire primitive, rayon qui l'ait 
partie du parenchyme cortical secondaire. Le canal oléorésineux 
se trouve donc toujours maintenu au milieu de la couche géné- 
ratrice qui forme à la fois la couche subéreuse et le paren- 
chyme cortical secondaire, et, par conséquent, à la limite de ces 
deux tissus différents. 

Pendant ce temps, des deux rangs de cellules conjonctives à 
paroi mince qui bordaient le groupe libérien primitif, le plus 
externe a divisé ses éléments pour former un massif de cellules 
disposées en séries radiales, au milieu duquel il se conserve eu 
pleine activité génératrice. Les cellules extérieures se transfor- 
ment à partir du groupe libérien primitif, c'est-à-dire de dehors 
en dedans, en éléments libériens grillagés à paroi blanche et 
brillante; les intérieures se changent, à partir de l'assise con- 
jonctive à parois minces qui les sépare du massif fibreux central, 
et de dedans en dehors en un mélange de vaisseaux ponctués et 
de fibres ligneuses, qui diffèrent notablement des fibres conjonc- 
tives centrales. Plus tard, la rangée de cellules conjonctives à 
parois minces, qui sépare le bois secondaire du prisme central et 
de ses arêtes vasculaires, parait se fibrifier à son toui', de sorte 
que la limite intérieure des formations primaires et secondaires 
devient moins nette. Les faisceaux libéro-ligneux secondaires, 
ainsi constitués sur le bord interne des faisceaux libériens primi- 
tifs, se développent ensuite de plus en plus par les progrès de 
l'âge, et ils demeurent séparés par les rayons parenchymateux 
superposés aux faisceaux vasculaires primordiaux. Mais je ne 



234 PiB. VAÎ% TIlîGfllîM. 

puis entrer ici dans le détail de ces développements ultérieurs. 
Les choses se passent de même en tous les points essentiels 
dans les racines adventives de VAralia edulis. Seulement les 
lames vasculaires centripètes y sont beaucoup plus développées 
suivant le rayon. Si la racine est grosse, les trois lames vasculaires 
ne confluent cependant pas au centre, et elles sont réunies en un 
triangle solide par un axe conjonctif fibreux. Si elle est plus 
étroite, elle n'a que deux lames vasculaires centripètes qui vien- 
nent se réunir au centre en uiie lame diamétrale renflée au mi- 
lieu. Dans le premier cas, les radicelles s'insèrent en six rangées 
qui alternent à la fois avec les faisceaux vasculaires primitifs et 
avec les libériens; dans le second, elles sont disposées en quatre 
séries. 

On voit donc que la description donnée par M. Tréculen 1867, 
et reproduite à la page 50 du présent mémoire, est inexacte en 
un point. Ce n'est pas dans l'écorce secondaire, postérieu- 
rement à la formation des rayons secondaires en face des vais- 
seaux primitifs, et pendant que se développent les faisceaux 
secondaires alternes, que naissent, eu face de ces rayons, les 
premiers canaux oléorésineux. Ces premiers canaux font partie 
de l'organisation primaire de la racine; ils s'organisent dans la 
membrane rhizogène au contact des premiers vaisseaux formés 
et sont plus tard refoulés en dehors, comme je l'ai expliqué. Ils 
préexistent à toutes les productions secondaires, aussi bien aux 
formations parenchymateuses issues de la membrane rhizogène 
qu'aux formations libéro-ligneuses sorties des arcs générateurs 
intralibériens. Ils ont donc une tout autre origine que ceux qui 
naissent plus tard, tant dans le parenchyme cortical secondaire 
que dans le liber secondaire (1). 

Chénopodées. — Le jeune pivot de la Betterave rouge (Beta 
vulgaris) a son parenchyme cortical, dont les larges cellules 

(1) <( Dans les racines, dit encore M. Trécui, je n'ai vu de ces canaux que dans 
l'écorce » [Comptes rendus, t. LXIV, p. 887). Or, il est certain que dans la première 
période du développement, le parenchyme cortical de la racine ne lenferme pas de 
canaux oléorésineux, tandis que le cylindre central en possède. 



SYxMfÎTP.IE DK STRUCTURE DES FIANTES. ''235 

contiennent un liquide rouge, limité par une assise protectrice 
incolore à plissements courts et médians. Le cylindre central 
commence par une assise continue de cellules rectangulaires 
allongées radialement et quelquefois dédoublée en face des fais- 
ceaux vasculaires : c'est la membrane rhizogène. Il y a deux 
lames vasculaires unisériées que leur développement centripète 
amène à se toucher au centre par leurs larges vaisseaux, et deux 
groupes de cellules libériennes étroites et longues, à paroi mince, 
bordés par une assise génératrice et séparés du plan vasculaire 
par une rangée de cellules conjonctives. De sorte que le pre- 
mier et large vaisseau que forme l'arc générateur se place 
presque tout contre les larges vaisseaux centraux. 

Les radicelles se forment en face des lames primitives, en 
deux rangées, comme d'ordinaire ; mais leur parcours dans le 
parenchyme cortical se fait quelquefois un peu obliquement par 
rapport au plan de la lame. Le plan vasculaire de la radicelle 
coïncide avec celui du pivot, de sorte que lah'acine principale se 
ramifie indéfiniment dans un seul et même plan qui est le plan 
des nervures médianes des cotylédons. 

Il en est de même dans l'Épinard [Spinacia oleracea), dans 
l'Ârroche {Atri'plex Jiortensis), oîi chaque lame vasculaire com- 
mence par deux rangées contiguës de vaisseaux étroits, etc. 

Voyons maintenant comment, dans ce système primaire de la 
racine, s'introduisent peu à peu les formations secondaires qui 
donnent au pivot de la Betterave le grand diamètre qu'il atteint 
à la fin de sa première année de végétation. 

Une section à travers l'extrémité amincie de ce pivot, épaisse 
de '2 à 4 millimètres, montre le premier état des formations 
secondaires. Au centre, on voit la petite lame vasculaire pri- 
mitive unisériée; vers la périphérie, se trouve rejetée la mem- 
brane protectrice qui s'est élargie en divisant ses cellules par 
des cloisons radiales non plissées ; en dehors de cette membrane, 
le parenchyme cortical primitif recouvre le pivot rouge d'une 
pellicule blanchâtre. Sur le diamètre perpendiculaire à la lame, 
l'arc générateur qui borde le groupe libérien primitif a produit 
de chaque côté un large faisceau secondaire double, dont la 



236 PH. YA\ TIEGMK.Ii. 

partie iulerue ligneuse se compose de larges vaisseaux rayés 
séparés par quelques cellules à paroi mince, et la partie externe 
libérienne d'éléments étroits à paroi uîince qui s'ajoutent en de- 
dans des primitifs, mais en les dépassant beaucoup de chaque 
côté. Entre le bord interne du faisceau secondaire et la lame 
vasculaire primitive, on voit quelques cellules conjonctives qui 
se sont élargies horizontalement et divisées; de sorte que la 
lame est nettement isolée des deux faisceaux. Pourtant on la 
trouve quelquefois plus rapprochée de lun que de l'autre ou 
même tout à fait en contact avec l'un d'eux, et dans ce dernier 
cas il faut quelque attention pour l'apercevoir. Entre le bord 
externe du faisceau secondaire occupé en son milieu par le 
groupe libérien primitif et la membrane protectrice, il y a 
maintenant une couche épaisse de cellules larges et courtes à 
paroi mince, disposées sur les coupes longitudinales en séries ho- 
rizontales et siu' les coupes transversales sans ordre appréciable, 
remplies d'un liquide rouge et sucré et se multiphant continuel- 
lement dans le sens de l'épaisseur par de nouvelles cloisons lon- 
gitudinales. Cette couche de parenchyme cortical secondaire est 
issue tout entière de la segmentation des cellules delà niera- 
braue rhizogène primitive. Cette membrane a donné naissance à 
une couche génératrice dont le jeu est double ; sur sa face interne 
et de dedans en dehors, cette couche produit le parenchyme 
cortical rouge; sur sa face externe et de dehors en dedans, 
elle forme une couche subéreuse dont les cellules tabulaires, 
à paroi mince et douée de reflets irisés, sont disposées à la 
fois en séries radiales et en cercles concentriques. Cette couche 
subéreuse occupe la périphérie de la racine après Texfoliation 
du parenchyme primitif et de la membrane protectrice. Enfin, 
en superposition avec les deux lames primitives, entre leur 
vaisseau externe et la membrane protectrice, se sont formés 
deux rayons composés de trois ou quatre rangées rayonnantes 
de cellules larges renq^lies de suc rouge. Ces rayons se continuent 
à droite et à gauche avec le parenchyme extérieur aux faisceaux 
secondaires, et comme ce dernier ils proviennent de la division 
centrifuge du bord interne de la membrane rhizogène; ils se 



SYMÉTRIlî DE STRUCTURE DES' PLAN lES. -'37 

continuent d'ailleurs au delà de l'assise génératrice et jusqu'à la 
membrane, prolectrice par les séries centripètes de l'anneau 
subéreux. 

Plus haut, ou plus tard, quand le pivot atteint 5 milli- 
mètres environ, on voit appanitlre dans le parenchyme corti- 
cal secondaire des places arrondies où les cellules incolores sont 
beaucoup plus étroites et en voie de division et de transforma- 
tion. Il s'y développe bientôt des vaisseaux rayés au bord 
interne et des éléments hbériens au bord externe,, et l'on voit 
de nouveaux faisceaux libéro-ligneux en dehors des premiers 
faisceaux secondaires et des groupes libériens primitifs. Ils 
n'apparaissent pas tous en même temps; il s'en fait d'abord un 
superposé à chaque faisceau principal, puis un peu plus tard 
deux autres à droite et à gauche du premier, puis un quatrième 
et un cinquième de chaque côté: en sorte qu'il se constitue 
bientôt un cercle de faisceaux nouveaux eu dehors des deux 
faisceaux principaux. 

Ces derniers ont en même temps augmenté de volume, non pas 
que l'arc générateur ait continué comme d'ordinaire à les épais- 
sir, car cet arc s'éteint avec l'apparition des faisceaux externes, 
mais parce que certaines cellules du bois et du liber conservent 
la faculté de s'étendre transversalement et de se diviser. En 
effet, les cellules qui séparent les vaisseaux dans la partie interne 
du bois s'élargissent et se cloisonnent, de sorte que ces vaisseaux 
d'abord voisins s'écartent de plus en plus les uns des autres. Il se 
forme en outre, dans la partie externe du bois, d'abord un, 
puis trois, puis cinq rayons parenchymateux, qui traversent 
aussi tout le liber secondaire et qui s'élargissent peu à peu par 
la division de leurs cellules ; en sorte que le faisceau, indivis sur 
son bord interne, se sépare en dehors en deux, puis en quatre et 
en six branches lihéro-vasculaires qui divergent en éventail. Les 
cellules de ces rayons d'abord incolores ne tardent pas à acqué- 
rir le liquide rouge et sucré qui remplit les rayons principaux et 
le parenchyme secondaire avec lequel ils sont en continuité. 
Les éléments libériens primitifs sont en même temps dispersés 
et difficiles a retrouver. 



Plus haut encore, quand le diamètre du pivot arrive à dé- 
passer 15 millimètres environ, on voit, au sein .du paren- 
chyme rouge qui va s'épaississant d'abord par la division de 
toutes ses cellules, et ensuite par l'addition d'éléments nouveaux 
issus de la zone génératrice externe, un nouveau cercle de fais- 
ceaux libéro-vasculaires plus petits et plus nombreux apparaître 
en dehors du second et à une distance moindre que celle qui 
sépare maintenant celui-ci des premiers faisceaux. Plus tard 
encore un quatrième cercle de faisceaux isolés se forme en 
dehors eu troisième; puis un cinquième, puis un sixième et 
mêmiî im septième et un huitième cercle de plus en plus rap- 
prochés et où les faisceaux sont de plus en plus petits et nom- 
breux. A mesure que ces nouveaux cercles apparaissent, la 
distance qui sépare les anciens s'accroît par le développement 
continu du parenchyme intermédiaire. En môme temps la di- 
vergence des branches des deux faisceaux principaux se pro- 
nonce de plus eu plus par l'élargissement des rayons rouges qui 
les séparent; les faisceaux du second cercle se divisent à leur 
tour par des rayons semblables, puis ceux du troisième, etc. 

C'est ainsi qu'après une année de végétation, le pivot de la 
Betterave se trouve avoir développé entre la laine vasculaire 
primordiale, lieu d'insertion des radicelles et siège exclusif des 
vaisseaux annelés et spirales, et la membrane protectrice pri- 
mitive, non-seulement les deux faisceaux secondaires normaux 
où la formation des éléments fibro-vasculaires et libériens par 
l'arc générateur s'arrête bientôt et où le développement paren- 
cbymateux continue quelque temps, mais encore six ou sept cer- 
cles de faisceaux surnuméraires séparés entre eux par le paren- 
chyme où ils sont nés, et qui provient tout entier de la partition 
interne et centrifuge des cellules de la membrane rliizogène. 
Ces formations secondaires se forment exactement dans la tigelle 
de la même manière que dans le pivot ; elles recouvrent d'une 
enveloppe commune et extrêmement épaisse ces deux parties 
distinctes de l'axe végétal, et donnent ainsi à cet ensemble hété- 
rogène l'aspect d'un seul et même organe. Nous savons qu'il en 
est de même dans le Radis, le Navet, la Carotte, le Panais, le 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLAINTES. 2o') 

Salsifis, etc. C'est dans ce cas surtout qu'il est iodispensable de 
recourir aux caractères tirés de l'organisation primaire pour 
fixer la limite entre la tige et la racine. 

C'est ici le lieu de placer l'étude aiiatomique de la racine des 
Nyctaginées, qui présente le même mode d'accroissement secon- 
daire que celle de la Betterave. 

Nyclaginées. — Dansîe très-jeune pivot du Mirabilis Jalapa, 
le parenchyme cortical formé de ses deux zones ordinaires est 
limité à l'intérieur par une assise protectrice dont les plissements 
très-courts occupent le tiers ou le quart de la largeur des 
faces latérales et transverses à partir du centre. Le cylindre cen- 
tral commence par une assise de cellules allongées suivant le 
rayon, alternes avec les protectrices : c'est la membrane rhizo- 
gène, contre laquelle s'appuient deux lames vasculaires unisé- 
riées, alternes avec deux groupes de cellules libériennes réu- 
nis aux lames par deux assises conjonctives dont la plus externe 
formera l'arc générateur des faisceaux libéro-ligneux secondaires. 
Les lames vasculaires se toucheirt au centre dans la moitié infé- 
rieure du pivot, mais elles sont écartées et séparées par un tissu 
conjonctif central vers sa base. Les faisceaux libériens ont leurs 
cellules externes pleines de raphides ; et comme toutes les cel- 
lules d'une file verticale en contiennent, ce sont de vrais vais- 
seaux cristalligènes. 

Les radicelles se forment en face des lames en deux rangées, 
et leur plan vasculaire coïncide avec celui du pivot. Les cotylé- 
dons correspondent aux lames vasculaires du pivot. La racine 
principale se ramifie donc à tous les degrés dans le plan cotylé- 
donaire. 

Sur dix plantules étudiées, six ont montré cette structure 
binaire, quatre avaient au contraire quatre lames vasculaires 
avec quatre rangs de radicelles. 

Plus tard l'arc de cellules génératrices qui touche le bord 
interne du faisceau libérien primitif forme des éléments fibreux 
et vasculaires en dedans, des cellules libériennes en dehors, 
et les deux faisceaux secondaires libéro-ligneux ainsi constitués 



ne tardent pas à se dédoubler par la formation d'un large rayon 
parenchymateux. Ensuite, comme dans la Betterave, l'arc 
générateur s'arrête. En même temps la mentbrane rhizogène, 
refoulée en dehors, a multiplié ses cellules par des cloisons tan- 
gentielles, et a formé une zone génératrice à jeu double, pro- 
duisant à l'extérieur une couche subéreuse continue, et à linté- 
rieur un puissant parenchyme cortical secondaire à structure 
radiée qui s'enfonce entre les deux premiers faisceaux secondaires 
jusqu'au contact des lames primitives. C'est dans ce parenchyme 
cortical radié riue se forment successivement et de dedans en 
dehors, comme dans la Betterave, plusieurs cercles de faisceaux 
libéro-ligneux surnuméraires. 

Crucifères. — La même structure binaire se rencontre chez 
toutes les Crucifères, comme on le voit, par exemple, dans le 
Radis [Ra-phanus sativus). Le cylindre central du jeune pivot a 
exactement la même structure que celui de la Betterave, et les 
radicelles s'y insèrent de la même manière. Le corps entier de 
la racine principale se ramifie donc dans un seul et même plan 
qui contient aussi les nervures médianes des cotylédons. 

Plus tard la couche génératrice ibrme en dehors des deux 
lames vasculaires des rayons de parenchyme à méats qui sépa- 
rent les deux faisceaux secondaires qu'elle pioduit en même 
temps confie le bord interne des groupes libériens primitifs. 
La partie ligneuse et centrifuge de ces faisceaux secondaires 
commence par une seule pointe vasculaire appuyée contre le 
milieu de la bande primitive dont elle n'est séparée que par une 
ou deux assises conjonctives et qui demeure bien visible. Puis 
l'arc générateur se divise progressivement en un certain nom- 
bre (iO ù 12) de secteurs alternes doués de propriétés diffé- 
rentes, et dont les uns ne forment que des rayons de paren- 
chyme clair, tandis que les autres constituent des traînées où les 
cellules ligneuses allongées sont mêlées de vaisseaux. 

Fïimariacées. — Même structure primaire et secondaire chez 
les Fumariacées. Le jeune pivot du Fumaria officinalis présente 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 2H 

SOUS la membrane protecirice ordinaire nue membrane rbizo- 
gène continue, contre laquelle s'appuient, d'une part deux lames 
vasculaires centripètes qui n'atteignent pas le centre dans le haut 
de la racine, et de l'autre deux groupes arrondis de cellules 
libériennes étroites à paroi mince et brillante, bordés par un 
arc de cellules génératrices et réunis aux lames par une rangée 
de cellules conjoi]ctives. Les radicelles s'insèrent en face des 
lames vasculaires, et le plan de leurs vaisseaux coïncide avec 
celui des vaisseaux du pivot. Tout le corps de la racine se ra- 
mifie dans un seul et même plan, qui est celui des nervures 
médianes des cotylédons. 

Plus tard l'arc générateur intralibérien qui passe en dehors 
des faisceaux vasculaires au moyen d'un dédoublement de la 
membrane rhizogène, entre en jeu. Au-dessous du groupe libé- 
iTcn il donne : en dedans de lui et de dedans en dehors, trois 
séries rayonnantes de larges vaisseaux séparées par des cellules 
ligneuses ; en dehors de lui et de dehors en dedans, quelques 
nouvelles cellules libériennes. En superposition avec les lames 
vasculaires il ne se forme que des rayons pareuchymateux. 

La rachie adventive du ihizome se comporte exactement de 
la même manière, et le plan de ses deux lames vasculaires passe 
par l'axe de la tige. 

Valérianées. — Le pivot du Centranthus ruber est de même 
construit sur le type '2. Sous les membranes protectrice et 
rhizoïîène deux lames vasculaires confluentes alternent avec 
deux groupes libériens. Les deux faisceaux libéro-ligneux se- 
condaires limitent bientôt leur production de vaisseaux et de 
fibres à deux, puis à quatre bandes divergentes séparées par 
trois rayons de parenchyme. Ils sont d'ailleurs isolés l'un de 
l'autre par deux larges rayons principaux superposés aux lames 
vasculaires qui servent d'insertion aux radicelles. Toute la ra- 
cine se ramifie encore dans un seul et même plan, qui est le plan 
cotylédonah'e. 

Les racines adventives diffèrent du pivot par le nombre plus 
grand et variable des faisceaux constitutifs et par le développe- 

5''?éric. )!(n. T. XIII (Oaliiur a" Ix).^ 16 



meut du iissu conjonctif. La jeune racine adveutive du Fale- 
riana officinalis, considérée vers sa base, possède sous les mem- 
branes protectrice et rhizogène un large cylindre central. Cinq 
à huit lames vasculaires courtes y alternent avec autant d'arcs 
libériens à la périphérie d'un puissant tissu conjonctif à larges 
cellules amylifères. Les radicelles correspondent aux lames et 
sont disposées en autant de rangées. Plus tard il se forme, en 
dedans des faisceaux libériens, des groupes de larges vaisseaux 
qui les transforment en faisceaux doubles libéro-ligneux, les- 
quels ne paraissent pas se développer beaucoup. 

Le nombre des faisceaux constitutifs, ainsi que la quantité du 
tissu conjonctif, diminuent d'ailleurs le long de la même racine 
à mesure qu'on descend vers le sommet. Ainsi, par exemple, 
une racine qui a sept faisceaux primitifs autour d'une large 
moelle au voisinage de son insertion, n'en a plus, à 10 centi- 
mètres de là, que quatre qui se touchent presque au centre, tant 
le tissu conjonctif est réduit. 

Enfin, dans les radicelles le tissu conjonctif central disparaît; 
on y retrouve le type binaire à lames confluentes du pivot, et le 
plan des vaisseaux de la radicelle pfisse par Taxe de la racine 
principale. 

Composées. — La même organisation binaire primitive, avec 
le même mode de formation des faisceaux secondaires, se 
retrouve chez un certain nombre de Composées, et la racine 
s'y ramifie tout entière dans ie plan cotylédonaire. Je citerai 
pour exemple le Tagetes erecta. 

Le parenchyme cortical du jeune pivot y est formé de larges 
cellules disposées dans la région interne en séries radiales et en 
cercles concentriques et laissant entre leurs coins arrondis des 
méats aérifères en forme de losange. Les élé^ments de la dernière 
assise qui correspondent aux précédents, Lan lût seul à seul, tan- 
tôt deux par deux, ont leurs parois marquées sur les faces laté- 
rales et transverses d'un cadre de plissements échelonnés très- 
courts et très-rapprochés de la face interne; ils forment la 
membrane protectrice. Devant les faisceaux vasculaires primitifs 



SYMÉTRlli DE STRUCTLSE DES l'LANTES. 2/î3 

du cylindre central, les larges cellules protectrices, au nombre 
de cinq le plus souvent, sont simples et n'offrent rien de remar- 
quable. Mais celles qui correspondent aux arcs libériens, au 
nombre de quatre ou cinq ordinairement, d'abord simples, se 
sont agrandies dans le sens du rayon, puis dédoublées par une 
cloison taugentielle extérieure aux plissements en deux éléments 
superposés; le plus interne est plus petit que l'autre et porte le 
cadre de plissements. Puis les coins de chaque nouvelle cellule 
s'arrondissent, et les étroits méats en forme de losange qui résul- 
tent de leur écartement se remplissent d'une huile d'un jaune 
verdâtre, tandis que les cellules elles-mêmes demeurent hyalines. 
Quelquefois on voit l'huile verte remplir aussi quelques-uns des 
méats plus larges laissés entre les cellules protectrices dédou- 
blées et celles de l'avant-dernière assise corticale; mais cela n'est 
pas constant, il se forme donc ainsi normalement, en dehors de 
chacun des arcs libériens primitifs, un arc de cinq ou six canaux 
interstitiels oléifères, bordés par quatre grandes cellules trans- 
parentes, et analogues à ceux que nous avons décrits chez les 
Ombellifères et chez les Araliacées. Mais tandis que dans ces 
familles les canaux oléifères isolés de la jeune racine sont creu- 
sés dans la membrane rhizogène et appartiennent au cylindre 
central, dans le Tagetes erecta ces mêmes canaux, juxtaposés 
en arc, sont creusés dans la membrane protectrice et font partie 
de l'écorce primaire. 

Le cyUudre central commence par une membrane rhizogène 
unisériée, dont les larges cellules claires, alternes avec jes élé- 
ments protecteurs, ne présentent rien de remarquable. Il y a deux 
lames vasculaires centripètes, de trois à cinq vaisseaux chacune, 
qui viennent se toucher au centre, et deux arcs libériens, sépa- 
rés des vaisseaux par deux assises conjonctives, dont la plus 
externe deviendra l'arc générateur des faisceaux libéro-ligneux 
secondaires. 

Les radicelles naissent de la membrane rhizogène en face des 
lames vasculaires. En ces points, rien n'empêche leur dévelop- 
pement, puisque la membrane protectrice n'y renferme pas de 
canaux oléorésineux. 



Tropœolées. — Le jeune pivot du Tropœolum majiis, étudié 
k 'i centimètres environ de la coléorhize, possède sous la 
membrane protectrice ordinaire un cylindre central quaternaire. 
Il commence par une assise rhizogène continue. Les quatre 
lames vasculaires ne se rejoignent pas au centre. Les quatre 
groupes libériens alternes ont chacun derrière soi un arc de 
cellules génératrices qui vient rejoindre les cellules rhizogènes 
extérieures aux vaisseaux étroits. Ils sont réunis aux lames 
vasculaires par un tissu conjonctif qui remplit toute la partie 
centrale (1). 

Les radicelles naissent par la segmentation des cellules de la 
membrane rhizogène qui correspondent aux lames vasculaires. 
en quatre rangs. Elles ont la môme structure, mais sur le type 
2 et sans tissu conjonctif central, et leuis deux lames vascu- 
laires sont normalement orientées par rapport à l'axe du pivot ; 
c'est-à-dire que les plans vasculaires de toutes les radicelles 
d'une rangée coïncident et passent par l'axe du pivot. La racine 
principale se ramifie donc indéfiniment dans deux plans verti- 
caux rectangulaires. 

Les cotylédons hypogés correspondent à deux des lames vascu- 
laires du pivot, la troisième et la quatrième feuille, encore oppo- 
sées, aux deux autres. 

Si nous comparons cette organisation du pivot à celle des 
racines adventives qui se développent sur la tige feuillée, nous 
verrons que les mêmes caractères subsistent, mais avec une 
réduction numérique, avec le type 2. Ce type 2 se montre 
déjà dans les quatre racines latérales sous-cotylédonaires qui se 
forment à la germination sur la partie renflée de l'axe, et qui 
continuent les quatre rangées de radicelles du pivot. Comme 
l'axe paraît avoir déjà perdu, dans ce renllement supérieur à 

(1) Quand on s'approche du sommet du pivot, le tissu conjonctif cortical disparaît 
peu à peu, et les lames vasculaires viennent se toucher au centre. En outre, on voit 
quelquefois une des lames s'arrêter, tandis que les autres conservent leur position; 
d'autres fois deux lames opposées s'arrêtent successivement, et le pivot se trouve 
désormais binaire. Celte réduclion accidentelle du nombre normal des faisceaux con- 
stitutifs du pivot dans le voisinage de son sommet aminci, c'est-à-dire vers la fin de 
son accroissement terminal, se rencontre assez iréqucnimeiit dans les plantes à pivot 
Uansitoire. 



SYMÉTRIE DK STRUCTURE DES PLANTES. 2^5 

la coléorhize, les caractères propres de la racine pour acquérir 
ceux de la tige, ces racines latérales doivent être considérées 
comme les premières des racines adventives. Deux lames vascu- 
laires centripètes d'abord courtes, mais se touchant plus tard au 
centre, y alternent avec deux groupes libériens dont elles ne sont 
séparées que par quelques cellules conjonctives. Les radicelles, 
également binaires, y sont sur deux rangs, et le plan vasculaire 
de la racine adventive, qui conserve sa direction dans les radi- 
celles de tous les degrés, passe par l'axe de la tige. 

On voit donc que si d'ordinaire le diamètre du cylindre cen- 
tral, c'est-à-dire le nombre des faisceaux constitutifs et la masse 
du tissu conjonctif qui les relie, augmente quand on passe du 
pivot à la racine adventive, il y a des cas où c'est l'inverse qui 
a lieu. 

Comment se forment maintenant les productions secondaires, 
notamment dans les racines adventives binaires? L'arc 2;énéra- 
teur intralibérien donne naissance en dedans de lui et en direc- 
tion centrifuge à un mélange de larges vaisseaux ponctués et 
de cellules fibreuses; les premiers vaisseaux se posent très-près 
de la lame primitive, séparés d'elle seulement par un ou deux 
rangs de cellules conjonctives. En dehors de lui cet arc produit 
de nouveaux clémenls libériens. Les deux faisceaux libéro- 
ligneux ainsi constitués ne tardent pas à se diviser, en s'agran- 
dissant, d'abord en deux, puis en quatre et en six, par la for- 
mation de rayons cellulaires de moins en moins profonds. En 
superposition avec les lames vasculaires primitives, les cellules 
génératrices issues du dédoublement des éléments rhizogènes 
ne tbrment que des cellules disposées en séries radiales. Deux 
rayons de parenchyme cortical secondaire élargis en dehors sé- 
parent donc les deux faisceaux libéro-ligneux secondaires. Les 
quelques cellules conjonctives qui relient ces derniers à îa îame 
primitive se fibrifiant plus tard, il en résulte qu'ils constituent, 
entre eux et avec cette lame, un tout en forme de sablier dans 
l'étranglement duquel il faut quelque attention pour reconnaître 
la bande vasculaire originelle. C'est au fond des rayons paren- 
chymaleux que les radicelles vont prendre leur insertion sur les 



246 PH. v.%r«f TïEGiîEii. 

deux pointes de cette bande. Cette forme étranglée du système 
libéro-ligneux secondaire est d'ailleurs visible au dehors, car la 
racine est aplatie latéralement et creusée sur ses faces supé- 
rieure et inférieure de deux sillons, au fond desquels s'attachent 
les radicelles. 

Les choses se passent exactement de même dans le pivot, 
mais avec quatre faisceaux secondaires et quatre rayons aux- 
({uels correspondent en dehors quatre sillons. 

Convolvulacées. -— Dans le parenchyme cortical du jeune 
pivot du Convolvulus tricolor^ les cellules externes sont disposées 
sans ordre, mais celles de la zone interne forment des séries 
radiales et concentriques dont la dernière possède les plissements 
caractéristiques de la membrane protectrice. Le cylindre central 
commence par une assise de cellules rhizogènes contre laquelle 
s'appuient quatre lames vasculaires cunéiformes ne se rejoi- 
gnant pas au centre, et quatre faisceaux d'éléments libériens 
étroits à paroi mince bordés par une assise génératrice et reliés 
aux vaisseaux par des cellules conjonctives cjui remplissent aussi 
toute la partie centrale très-développée vers la base du pivot. 
C'est sur les lames vasculaires que les radicelles se forment en 
quatre rangées; elles sont construites sur le type k et orientées 
normalement. Les cotylédons correspondent à deux lames vas- 
culaires et les deux feuilles suivantes, encore opposées, aux deux 
autres. 

L'arc générateur intralibérien donne plus lard son faisceau 
libéro-ligneux ordinaire, et comme les cellules rhizogènes su- 
perposées aux lames vasculaires ne forment que des éléments de 
parenchyme, et que les cellules conjonctives qui séparent au 
centre et latéralement le bois secondaire des lames primitives ne 
se fibrifient pas, il en résulte une séparation complète des divers 
tissus, une organisation fort nette. Toutefois, pour distinguer 
et pour délimiter les éléments libériens primitifs au milieu 
de la région dorsale de l'arc libérien secondaire, il faut, comme 
d'ordinaire, une assez grande attention. 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES, 2/l7 

Euphorbiacées, — C'est encore sur ce même ly}3e û, avec 
tissu coiijonctif bien développé, que se trouve constitué le pivot 
du Ricin. Dans celui de l'Euphorbe, de la Mercuriale, etc., les 
quatre lames vasculaires confluent au centre. La racine adven- 
tive du Mercurialis perennis a dans sa période primaire cinq 
faisceaux vasculaires courts alternes avec cinq groupes libériens, 
le tout rangé autour d'un axe conjonctif et revêtu par une 
membrane rhizogène et par une membrane protectrice. 

Amentacées. ■— Dans toutes les familles de Dicotylédones 
angiospermes étudiées jusqu'ici le nombre des faisceaux consti- 
tutifs du pivot ne dépasse pas régulièrement quatre pour chaque 
espèce. C'est dans la famille des Amentacées que nous allons 
rencontrer les plantes dont le pivot réalise le type numérique le 
plus élevé. Le pivot du Charme possède ordinairement quatre 
faisceaux vasculaires primitifs, ceux du Chêne et du Noyer 
six (1), ceux du Châtaignier et du Hêtre huit (2). Nous décrirons 
l'organisation de la racine principale du Hêtre. 

Le jeune pivot du Hêtre [Fagus sylvatica) a son parenchyme 
cortical terminé en dedans par une assise de cellules tabulaires 
plissées sur leurs faces latérales et transverses : c'est la mem- 
brane protectrice. Le large cylindre central commence par une 
membrane rhizogène continue formée d'un seul raiig de cellules 
hexagonales marquées d'un point noir à chaque angle, et contre 
laquelle s'appuient les faisceaux vasculaires et libériens. Les 
lames vasculaires rayonnantes au nombre de huit sont très- 
courtes ; elles ne contiennent qu'un petit nombre de vaisseaux 
étroits annelés et spirales. Huit groupes arrondis de cellules libé- 
riennes étroites et minces à contenu gris sombre alternent avec 
elles. Ces groupes sont étranglés en leur milieu et comme formés 
de deux arcs libériens contigus. A la base du pivot, près de la 
limite de la tigelle, ces deux moitiés s'écartent même en se rap- 
prochant de la lame vasculaire correspondante. Le bord interne 



(1) Comme aussi celui du Marroniiior d'Inde. 

(2) Gomme aussi relu» du Gafier. 



du groupe libérien est occupé par un rang de cellules généra- 
trices qui se divisent bientôt. Enfin les faisceaux vasculaires sont 
réunis aux libériens sur la vaste circonférence oi!i ils alternent 
par des cellules conjonctives qui remplissent aussi'toute la région 
centrale où elles deviennent de plus en plus larges et plus courtes 
en simulant une moelle. 

Les radicelles sont produites par la segmentation des cellules 
de laniendorane rhizogène, qui correspondent aux lames vascu- 
laires ; elles sont en huit rangées. 

Les cotylédons n'ont pas de nervure médiane ; ils reçoivent de 
la tigelîe deux faisceaux rapprochés qui divergent immédiate- 
ment dans le limbe sessile oi^i ils se ramifient. Ils correspondent 
à deux des lames vasculaires du pivot ; les deux feuilles suivantes 
sont superposées aux deux lames situées sur le diamètre per- 
pendiculaire. 

Plus tard chacun des arcs générateurs intralibériens forme 
en dedans de lui des vaisseaux larges mêlés de fibres en direction 
centrifuge, en dehors de lui des éléments libériens en direction 
centripète, et il constitue ainsi un faisceau libéro-ligneux alterne 
avec les courtes lames vasc;;laires primitives. En même temps 
les cellules rhizogènes situées devant ces dernières se divisent 
pour former en dehors d'elles des rayons de parenchyme cortical 
secondaire. D'autre part, les cellules conjonctives qui séparent 
les lames primitives des faisceaux secondaires, ainsi que celles 
qui occupent la périphérie de l'axe conjoiiciif central, s'épais- 
sissent en fibres, de sorte qu'alors il y a autour du tissu cellu- 
laire central un anneau continu formé à la fois par les produc- 
tions primaires et par les secondaires, et au milieu duquel il est 
assez difficile de distinguer à première vue les lames vasculaires 
primordiales. 

Le nombre des faisceaux constitutifs du pivot et des rangs 
de radicelles, assez fixe dans le Hêtre, est d'ailleurs assez va- 
riable dans d'autres genres de cette famille, suivant les indi- 
vidus. M. Clos a fait remarquer, il y a longtenips, que dans le 
Chêne le nombre des rangées varie de quatre à huit et dans 
le Cbàttùgnier de six à douze. Nous voyons ici quelque chose 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. '2[\9 

d'analogue à ce que nous avons remarqué chez les Conifères et 
les Cycadées : une grande variabilité individuelle dans le type 
numérique du pivot. 

En résumé, dans toutes les plantes dont nous venons d'étudier 
le pivot en le comparant aux radicelles et aux racines adven- 
tives, et, comme elles appartiennent aux familles les plus di- 
verses parmi les Dicotylédones, nous pouvons étendre nos con- 
clusions à tout l'embriinchement, la structure primaiie de la 
racine tant principale que secondaire, tant normale quadven- 
tive, offre les mêmes caractères essentiels que l'organisation 
définitive de cet organe chez les Monocotylédones et chez les 
Cryptogames vasculaires. 

En etfet, le parenchyme cortical limité en dehors par un épi- 
derme, en dedans par une membrane protectrice plissée, y est 
le plus souvent subdivisé en deux zones distinctes. Le cylindre 
central commence par une membrane rhizogène périphériipie, 
et il contient, adossés à cette membrane, un certain nombre de 
faisceaux vasculaires équidistants, lamelliformes et rayonnants, 
à développement centripète, et un nombre égal de faisceaux 
libériens alternes avec les premiers, ari'ondis ou étalés en arc, 
à développement centripète. Ces deux ordres de faisceaux y sont 
réunis entre eux par un tissu conjonctif. Comme le nombre des 
faisceaux de chaque espèce ne descend jamais au-dessous de 
deux, il en résulte que l'organisation de la racine est toujours 
parfaitement symétrique par rapport à son axe. 

Les mômes variations secondaires qui se produisaient dans les 
Monocotylédones et dans les Cryptogames vasculaires se mon- 
trent ici, et y sont dues aux mômes causes. Elles sont provo- 
quées, en effet : 1° par certaines particularités du parenchyme 
cortical, de la membrane protectrice ou de la membrane rhizo- 
gène, ces dernières pouvant entraîner quelquefois un mode 
d'insertion différent pour les radicelles, ainsi que nous i'avons 
vu chez les Araliacées et les Ombellifères; '2° par les variations 
du nombre des faisceaux alterties des deux espèces, nombre 
qui est en général plus grand dans la racine adventive que dans 



250 . PII, V,1ii%" TIEGMEM, 

la racine principale, qui décroît de cette dernière dans les radi- 
celles successives, qui varie dans le pivot de deux à douze 
suivant les espèces, qui y est fixe en généi'al s'il est inférieur à 
cinq, et variable suivant les individus et à diverses hauteurs de 
la même racine s'il est supérieur; qui, en tout cas, règle l'in- 
sertion des radicelles en un nombre égal ou quelquefois double 
de rangées longitudinales ; 3° par le plus ou moins grand déve- 
loppement du tissu conjouctif qui relie les faisceaux, ce déve- 
loppement variant à différentes hauteurs d'un même pivot, se 
modifiant d'une espèce à l'autre si l'on compare les pivots à 
même hauteur, décroissant dans les radicelles successives, crois- 
santau contraire quand on passe du pivot aux racines adventives, 
où il est souvent très-inégalement développé suivant les racines 
de la même plante que l'on considère. 

Quant aux productions secondaires, leur développement est 
constant dans le pivot, et cette circonstance caractérise les Dico- 
tylédones. Partout elles se forment, au moiiis à leur début, sui- 
vant la même loi générale, et aux dépens d'un arc générateur 
intralibérien à jeu double, formant un massif libérien et cen- 
tripète en dehors, un massif fibro-vasculaire et centrifuge en 
dedans. Ces arcs tirent leur origine de !a rangée de cellules cou- 
jonclives qui borde les faisceaux libériens primitifs, et ils se 
réunissent entre eux en dehors des lames vasculaires par les 
cellules internes de la mem.brane rhizogène dédoublée. Cette 
réunion constitue une zone génératrice continue, cannelée 
d'abord, circulaire plus tard parce (lue les angles rentrants se 
déploient, qui traverse le cylindre central primitif en dehors 
des faisceaux vasculaires et du tissu conjouctif, en dedans des 
faisceaux libériens. Suivant que les arcs extravasculaires de 
cette zone donnent les mêmes productions que les intralibériens 
ou des productions différentes, il y a deux modes principaux de 
formations secondaires qui masquent plus ou moins l'organisa- 
tion primaire, et notamment les lames vasculaires primordiales. 
Ces lames primitives centripètes sont d'ailleurs le siège exclusif 
des vaisseaux étroits annelés et spirales dans la racine; les 
faisceaux libéro-ligneux secondaires qui alternent avec elles, ou 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 251 

l'anneau libéro-ligneux qui les entoure, ne contiennent que de 
larges vaisseaux ordinairement rayés ou ponctués. 

Sous l'influence de la dilatation produite par ces formations 
secondaires, le parenchyme cortical primitif s'exfolie bientôt en 
laissant adhérer sa membrane protectrice, qui devient d'abord le 
nouvel épidémie. Mais pendant ce temps la membrane rhizogène 
s'est elle-même convertie en une zone génératrice périphérique 
à jeu double. Sur son bord externe et de dehors en dedans, elle 
forme une couche subéreuse qui protège l'organe après la chute 
de la membrane protectrice, et, qui s'exfolie elle-même progres- 
sivement en dehors en se renouvelant en dedans. Sur son bord 
interne et de dedans en dehors, elle produit une zone de paren- 
chyme cortical secondaire. 

Dans la grande majorité des cas, les faisceaux secondaires, 
séparés ou confluents, existent seuls, et, si le pivot est vivace, 
l'arc générateur y produit chaque année de nouveaux éléments 
fibro-vasculaires en dehors des anciens et de nouvelles cellules 
libériennes en dedans de celles de l'année précédente. 

Mais chez quelques plantes, les Chénopodées et les Nyctagi- 
nées, par exemple, les choses vont plus loin. En dehors de ces 
premiers faisceaux secondaires, oh l'arc générateur s'éteint 
d'assez bonne heure, il s'en forme d'autres semblables dans le 
parenchyme cortical secondaire issu de la membrane rhizogène 
et qui y prend un grand développement. Ces faisceaux surnu- 
méraires se disposent en cercles successifs d'autant plus jeunes, 
qu'ils sont plus extérieurs, et le nombre de ces cercles peut 
atteindre six ou sept dans la première année de végétation. 

Pour compléter la démonstration, il convient maintenant 
d'ajouter à cette étude anatomique du pivot cefle des racines 
adventives d'un certain nombre de plantes dicotylédonées dont 
nous n'avons pas pu suivre la germination. Nous choisirons 
d'abord des exemples où les formations primaires et secondaires 
se montrent dans tout leur développement ; puis d'autres oîi dans 
une organisation primaire très- développée les formations secon- 
daires n'apparaissent que fort tard et en quantité très-faible, 
ou même n'apparaissent pas du tout avant la destruction de la 



252 . , PII. ¥%^' TgF.ClHi«i. 

racine qui ne s'épaissit pas; enfin nous terminerons par quelques 
racines où à cette dernière circonstance s'ajoute l'excessive 
dégradation du système primaire, et qui réa.lisent ainsi la forme 
anatomique la plus simple de la racine dicotylédonée. 

Structure iirimaire et secondaire de quelques racines adventivos où les formations 
secondaires sont de lionne heure et abondamment développées. 

Cactées. — Etudions une racine adventive de Cereus grandi- 
fîorus par des sections pratiquées à diverses hauteurs. 

A o millimètres de l'extrémité, le parenchyme cortical est 
ainsi composé : Sous l'épiderme, une assise de larges cellules 
hexagonales, à paroi très-mince, forme l'écorce externe. Vien- 
nent ensuite quatre à six rangées concentriques de cellules 
arrondies à paroi légèrement épaissie et striée, superposées en 
séries rayonnantes alternes avec les éléments de l'assise sous- 
épidermique, et séparées par des méats quadrangulaires. Enfin 
les cellules de la dernière rangée, qui continuent les séries 
radiales, sont hexagonales, beaucoup plus larges, à paroi plus 
mince et plissée sur les faces latérales et transverses : c'est la 
membrane protectrice qui entoure le large cylindre central. 
Tous les éléments de ce parenchyme cortical sont transparents 
et vides; mais ceux d;' l'assise sons-épidermique, et surtout 
ceux de la membrane protectrice, ont une réfringence particu- 
lière, et sont doués de reflets irisés. 

Le cylindre central commence par une membrane rhizogène, 
dont les éléments, remplis d'un protoplasma chargé de grains 
de chlorophylle, alternent avec les ceibdes protectrices. En 
dehors des vaisseaux, cette membrane a quatre ou cinq assises 
ceiluiaires et seulement deux ou trois en dehors des faisceaux 
libériens. Il contient neuf lames vasculaires centripètes courtes 
formées de sept ou huit vaisseaux, étroits en dehors, de plus en 
plus larges en dedans, tous annelés ou spirales; autant de fais- 
ceaux grisâtres de cellules libériennes très-étroites à paroi mince 
alternent avec ces lame.s, et ces deux ordres de faisceaux sont 
réunis par un tissu conjonctif qui remplit la vaste région cen- 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES ^LA^'TES. 255 

traie où ses cellules vont s'élargissant de plus eu plus vers le 
centre. Sauf les deux rangées d'éléments qui bordent les fais- 
ceaux libériens, ces cellules conjonctives s'épaississent de bonne 
heure. 

Un peu plus haut, on voit le faisceau libérien bordé à l'inté- 
rieur par un arc de cellules génératrices en voie de division et 
disposées en files radiales; ces arcs se prolongeirl et s'unissent 
en dehors des lames vasculaires jiar le moyen des assises internes 
de la membrane rhizogène qui se divisent comme eux. 

Considérons maintenant la racine dans une région plus âgée, 
par exemple à 8 ou 10 centimètres de son sommet. 

Les cellules arrondies de Fécorce interne ont leurs parois 
épaissies et munies de fines bandes spiralées parallèles; elles sont 
toujours disposées en séries concentriques et radiales, mais plus 
lâchement associées et laissant entre elles de plus grands méats. 
Le parenchyme cortical primaire forme alors un voile d'un 
blanc mat autour de la racine. Ce voile se sépare facilement 
de la membrane protectrice, dont les grandes cellules ii'isées 
et flasques continuent d'adhérer fortement au cylindre centrai. 
Ce dernier commence maintenant par une dizaine d'assises de 
cellules tabulaires superposées en séries radiales, alternes avec 
les cellules protectrices, mais ayant les mêmes propriétés que ces 
dernières, c'est-à-dire pourvues d'une paroi mince et incolore, 
bombée en dehors, ondulée et flasque, et douée de reflets irisés; 
l'assise médiane de celte zone, ou les deux ou trois assises mé- 
dianes, se distinguent des autres par leurs parois fortement 
épaissies et d'un jaune brillant. Cette couche subéreuse, déjà 
dédoublée par un périderme, provient de la partition tangentielle 
répétée et centripète des éléments de l'assise externe de la mem- 
brane rhizogène. Elle est suivie d'une couche de parenchyme 
vert qui, en dehors des faisceaux libériens primitifs, n'a encore 
que deux assises cellulaires, mais qui en a six en dehors des 
.lames vasculaires : c'est le début du parenchyme cortical secon- 
daire issu des partitions centrifuges du bord interne de la mem- 
brane rhizogène. Entre ces deux zones subsiste un arc gêné . 
rateur qui les accroît toutes les deux en sens inverse. 



En dedans des groupes libériens primitifs, s'étendent main- 
tenant neuf faisceaux iibéro-ligneux secondaires parfaitement 
isolés, alternes avec les neuf lames vasculaires primitives qui 
occupent la partie interne des rayons qui les séparent. Chacun de 
ces faisceaux secondaires se compose : 1" d'un arc externe de 
cellules longues très-étroites à parois minces; le milieu du bord 
externe de cet arc est occupé par le groupe libérien primitif, tout 
le reste par les nouveaux éléments libériens formés par l'arc géné- 
rateur; 2" d'une partie interne beaucoup plus puissante formée 
d'un mélange de fibres ligneuses épaissies disposées en sept séries 
radiales et de larges vaisseaux ponctués scalariformes; 3° entre 
ces deux parties subsiste l'arc générateur qui continue à donner 
en dehors de lui, et de dehors en dedans, quelques nouveaux 
éléments libériens, en dedans de lui, et de dedans en dehors, 
de nouvelles fibres ligneuses et quelques nouveaux vaisseaux. 

Ces faisceaux secondaires sont séparés par des rayons conjonc- 
tifs aussi larges qu'eux-mêmes, formés de cinq à sept séries 
radiales de cellules pleines de chlorophylle, excepté celles qui 
bordent les faisceaux. Ces rayons secondaires proviennent , 
comme nous l'avons dit, de la segmentation centrifuge des 
cellules internes de la membrane rhizogène superposées aux 
lames primitives. Aussi est-ce au fond de ces rayons, là où ils 
s'épanouissent dans le tissu conjonctif central, c'est-à-dire sur 
le cercle inscrit aux faisceaux secondaires, que l'on rencontre 
les neuf lames vasculaires centripètes cunéiformes composées 
chacune de sept à dix vaisseaux annelés et spirales. La chloro- 
phylle pénètre dans les cellules du rayon jusqu'au contact de la 
lame et même s'avance dans Ses éléments conjonctits primaires 
qui la séparent des faisceaux secondaires, jusqu'à envahir les 
cellules périphériques de l'axe conjonctif central. 

En résumé, l'organisation primitive demeure fort nette, mais 
elle est compliquée par diverses formations secondaires, fais- 
ceaux libéro-hgneux intralibériens, parenchyme cortical vert 
se projetant en forme de rayons entre ces faisceaux, couche 
subéreuse déjà dédoublée par un périderme. Plus tard l'écorce 
primitive s'exfolie en dehors de la membrane protectrice. Puis 



SYMÉTRIE DE STRSJCTiJRK DES PLANTES. 255 

la séparation de la zone externe delà couche subéreuse a lieu en 
dehors de l'assise péridermique, qui sert désormais d'épiderme 
protecteur à la racine devenue verte par l'enlèvement du voile 
opaque. 

A J6 centimètres du sommet, la racine possède la même 
structure, Eiais les faisceaux secondaires sont plus développés 
radialement parce que l'arc générateur a continué son action, et 
de plus les cellules périphériques du tissu conjonctif central et 
celles qui bordent les lames primitives et les faisceaux secon- 
daires se sont fibrifiées; de sorte que les deux ordres de faisceaux 
alternes sont réunis en un anneau solide qui entoure une sorte 
de moelle centrale. Plus haut encore, cette lignification progres- 
sive et centripète envahit toutes les cellules conjonctives jus- 
qu'au centre et la moelle apparente a disparu. En cet état, les 
faisceaux secondaires paraissent comme les dents d'une roue 
pleine, tandis que les pointes des lames primitives, lieux d'inser- 
tion des radicelles, font saillie dans les angles rentrants occupés 
par les rayons celluleux. Sous cet aspect définitif, il serait diffi- 
cile de reconnaître l'organisation primaire de cette racine. 

Le nombre des faisceaux constitutifs est très-variable selon le 
diamètre de base du cône radical au moment oij il se forme ; 
dans les cas examinés je l'ai trouvé compris entre quatre et 
treize. 

Les radicelles se forment dans les cellules de la membrane 
rhizogène situées en face des lames vasculaires primitives. Elles 
présentent la même structure que la racine mère, et ont, comme 
elle, mais avec un moindre nombre de faisceaux, un large tissu 
conjonctif central. 

La racine adventive de VOpuntia pubescens offre la même 
organisation. Seulement la membrane rhizogène n'y contient 
d'abord qu'une seule assise. Bientôt elle se segmente sur ses 
deux bords. Sur son bord externe et de dehors eu dedans, elle 
produit une couche subéreuse irisée, dont la quatrième raiigée 
épaissit fortement, excepté sur sa face interne, la paroi de ses 
éléments, et constitue un périderme. Sur son bord interne et de 
dedans en dehors, elle forme un parenchyme cortical secondaire, 



2S:6 - i»M. w% 'riii';«Ha-Mi, 

dont les grandes cellules, çà et là occupées par des macles cristal- 
lines, sont disposées en séries radiales, et laissent entre leurs 
coins arrondis des méats quadrangulaires. Les faisceaux secon- 
daires sont bien isolés les uns des autres par les rayons corticaux 
secondaires et par le tissu conjonctif central, qui paraît se ligni- 
fier ici plus tardivement que dans le Cereus grandiflorus . 

On y rencontre des variations analogues dans le nombre des 
faisceaux constitutifs, que j'ai trouvé compris entre quatre et 
dix-sept. Une ï'adicelle de cinquième génération possède encore 
les mêmes caractères que la racine principale dont elle provient; 
les six lames vasculaires y sont courtes et laissent entre elles au 
centre un large tissu conjonctif. 

Ménispermées. — La racine adventive du Menispermum Leeba 
possède une organisation primitive et secondaire analogue à celle 
que nous avons rencontrée dans beaucoup de pivots binaires, 
dans celui des Crucifères par exeniple. En effet, sous une mem- 
brane protectrice dont les plissemejjts occupent la moitié in- 
terne des faces latérales et transverses, le cylindre central com- 
mence par une membrane rhizogène, contre laquelle s'appuient 
deux lames vasculaires confluentes sur lesquelles les radicelles 
viennent s'insérer en deux rangées, et deux arcs libériens réunis 
aux lames par quelques cellules conjonctives. Le plan vasculaire 
de la racine, plan dans lequel elle se ramifie indéfiniment, passe 
par l'axe delà tige. 

Plus tard les cellules rhizogènes superposées aux vaisseaux 
ne forment que des rayons parencbymateux qui séparent les 
deux faisceaux libéro-ligneux secondaires produits par les arcs 
générateurs intralibériens. Ces derniers donnent d'abord dans 
toute leur étendue des vaisseaux rayés, uiêlés de cellules 
ligneuses et appuyés contre le milieu de la lame primitive. La 
production fibro-vascuiaire s'y localise ensuite sur deux, trois 
ou quatre secteurs, tandis que les secteurs intermédiaires ne 
donnent que des rayons de parenchyme. îl en résulte que ces 
deux faisceaux secondaires, appuyés par leur pointe contre le 
plan vasculaire primitif, se divisent en dehors, comme en éven- 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES, 257 

tail, en plusieurs branches libéro-vasculaires divergentes sépa- 
rées par des rayons de parenchyme. 

Se forrae-t-il plus tard, dans le parenchyme cortical secon- 
daire issu du développement centrifuge de la membrane rhizo- 
gène, des faisceaux surnuméraires, comme dans le pivot des 
Chénopodées et des Nyctaginées? C'est ce que je n'ai pas pu 
décider, faute de matériaux. 

Aristolochiées. — La même structure binaire primitive, et les 
mêmes faisceaux secondaires appuyés au centre contre la lame 
et divisés en dehors par des rayons parenchymateux, se retrou- 
vent dans la racine de V Aristolocliia cordata. Les radicelles cor- 
respondent en deux rangs aux deux larges rayons qui séparent 
les faisceaux secondaires, et leurs plans vasculaires passent tous 
par Taxe de la racine mère qui se ramifie ainsi tout entière dans 
un seul et même plan passant par l'axe de la tige. 

Sous une membrane protectrice où les phssements régnent 
sur la moitié interne des faces latérales et transverses, le cy- 
lindre central de la racine adventive de ÏAsarum canadense 
commence par une membrane rhizogène simple et continue, 
contre laquelle s'appuient trois ou quatre faisceaux vasculaires 
et autant de faisceaux libériens alternes. Les premiers ne con- 
tiennent que trois ou quatre vaisseaux, et ne se touchent pas au 
centre, où ils sont séparés par de larges cellules conjonctives 
amylifèi'cs. Les seconds sont formés de cellules étroites à paroi 
brillante et un peu épaissie, et sur leur bord interne on voit 
deux ou trois éléments plus larges à paroi mince, remplis d'une 
huile ou d'une oléorésine verdâtre qui s'épanche sur les sec- 
tions. Ce sont de vrais vaisseaux oléorésineux, et la présence de 
laticifères au bord interne des arcs libériens dans l'organisation 
primaire de la racine est un fait assez rare pour mériter une 
attention spéciale. Le parenchyme cortical primaire renferme 
d'ailleurs dans son assise sous-épidermique des files de cellules 
allongées remplies d'une huile verte, c'est-à-dire des vaisseaux 
oléifères qui s'étendent sur d'assez grandes longueurs, mais 
toutefois sans s'anastomoser latéralement et en subissant de fré- 

5« série. Bot. T. XIU (Caliicr u" 5). > 17 



^5S I»M. TA'^ 

quentes interruptions. J'ai rencontré plusieurs fois l'oléorésine 
verte dans les vaisseaux des laines primitives ; ces derniers 
paraissent donc être en communication avec les laticifères intra- 
libériens (1). 

Les radicelles ont la même constitution, mais sur le type deux. 
Elles s'insèrent en face des lames vasculaires de la racine pri- 
maire. 

Intéressante au point de vue des vaisseaux oléifères intra- 
libériens, la racine de VAsarum canadense ne l'est pas moins par 
le développement très-tardif des formations secondaires. Sur 
une racine primaire déjà très-longue et couverte de radicelles, 
c'est à peine si l'on rencontre au voisinage même de son inser- 
tion sur la tige le début des faisceaux secondaires. Ceci nous 
amène au paragraphe suivant. 

structure primaii-c et seconduire de quelques racines adventives où les formations 
secondaires se développent de plus en plus tard et de moins en moins. 

Clusiacées. — Etudions à diverses hauteurs l'orsianisation 
d'une puissante racine aérienne de Clusia flava dont la longueur 
dépasse un mètre et qui porte des radicelles que nous exami- 
nerons ensuite. 

A 2 centimètres environ du sommet de cette racine, le pa- 
renchyme cortical contient de larges canaux laticifères bordés de 
petites cellules spéciales et disposés en deux cercles rapprochés 
dans la zone externe, et en un troisième cercle dans la zone 
interne (2). Il se termine par une membrane protectrice ordi- 
naire, dont les cellules claires ont leurs cadres de plissements 
rapprochés de la face interne. Le large cylindre central com- 
mence par une membrane rhizogène, d'abord simple, mais 
bientôt subdivisée en trois ou quatre assises un peu sombres, et 
contre laquelle sont appuyées treize lames vasculaires courtes 

(1) Ces vaisseaux oléifères manquent aux faisceaux delà tige et du pétiole. 

(2) M. Trécul a étudié {Comptes rendus, 1866, t. LXHI, p. 537 et 613) la structure 
et la distribution des canaux laticifères dans la tige et dans la feuille des Clusiacées ; 
mais ce botauisle n'a pas signalé leur existence et leur disposition dans la racine. 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 259 

de cinq ou six vaisseaux chacune, et autant de groupes alternes 
d'éléments libériens sombres et très-étroits. Ces deux espèces 
de faisceaux sont réunies par un large tissu conjonctif clair qui 
remplit tout l'espace central où ses cellules vont grandissant, 
mais qui ne contient pas de canaux laticifères. 

A '20 centimètres de la pointe, les treize lames se sont déve- 
loppées vers le centre en acquérant chacune plusieurs gros vais- 
seaux en dedans des anciens, de sorte que chaque coin a mainte- 
nant douze à quinze vaisseaux. Les groupes libériens alternes ne 
paraissent pas s'être accrus et le tissu conjonctif a encore toutes 
ses parois minces. A 40 centimètres, même aspect, seulement 
quelques fibres conjonctives apparaissent autour des vaisseaux 
les plus larges et les plus internes des lames. A 60 centimètres 
les cellules conjonctives situées entre les lames derrière le groupe 
libérien se sont à leur tour épaissies en formant un anneau 
fibreux et vasculaire, échancré à chaque îlot libérien et enserrant 
le parenchyme conjonctif central qui a l'air d'une moelle. Mais, 
entre ces fibres conjonctives et le bord interne du faisceau libé- 
rien, on voit nettement une ou deux rangées superposées de cel- 
lules claires qui ont conservé leur paroi mince. C'est l'arc géné- 
rateur qui commence à se diviser. Au moyen des cellules con- 
jonctives externes, qui séparent les lames vasculaires des groupes 
hbériens et qui ont gardé leurs parois minces, et des cellules 
rhizogènes internes superposées aux vaisseaux , il contourne 
les lames et se réunit à ses congénères. A 80 centimètres de 
la pointe, la lignification des cellules conjonctives a progressé 
vers le centre en épaississant l'anneau fibreux, l.'arc généra- 
teur intralibérien a multiplié ses cellules et a commencé à les 
transformer; en dedans de lui il a produit deux gros vais- 
seaux plus larges que les internes des lames primitives. Ces vais- 
seaux sont écartés l'un de l'autre et voisins des lame^, dont ils 
ne sont séparés que par quelques fibres conjonctives; de sorte 
que chaque lame se montre flanquée à droite et à gauche et vers 
le tiers de sa longueur d'un large vaisseau secondaire. Enfin, à 
1 mètre de la pointe, à 5 centimètres environ de l'insertion sur 
la branche, l'arc générateur intralibérien a continué à produire 



260' ■ Pli. WA% TIEGHKll. 

par sa face interne quelques nouveaux vaisseaux (un à trois) 
épars au milieu de nombreuses fibres ligneuses disposées en 
quinze à vingt séries radiales, et il a formé par sa face externe 
quelques nouvelles cellules libériennes. Les faisceaux libéro- 
ligneux secondaires se sont donc épaissis. Pour suivre cet épais- 
sissement, les cellules rbizogènes superposées aux vaisseaux 
étroits se sont divisées; mais elles n'ont donné que des cellules 
courtes à paroi mince disposées en trois à cinq séries radiales. 
Ces minces rayons de parenchyme séparent les faisceaux se- 
condaires, et aux points où ils s'épanouissent dans le tissu con- 
jonctif central ils sont en quelque sorte bouchés par les lames 
cunéiformes primitives. Ce tissu ceniral s'est lignifié entière- 
ment, de sorte que la moelle apparente a disparu. 

Dans une racine beaucoup plus âgée, on voit les faisceaux 
secondaires considérablement agrandis, surtout dans leur partie 
ligneuse, car il se fait très-peu de nouvelles cellules libériennes. 
En môme temps il s'est formé à l'intérieur de chacun d'eux cinq 
à sept rayons secondaires. La membrane rhizogène développe 
en dehors des faisceaux libériens primitifs très-peu de paren- 
chyme cortical secondaire, et sur son bord externe elle ne pro- 
duit pas de couche subéreuse à parois minces, mais seulement 
deux ou trois rangs de ce .Iules extrêmement encroûtées et cana- 
liculées, formant autour du cylindre central une cuirasse qui 
empêche son épaississement ultérieur. Quant au puissant paren- 
chyme cortical primitif, il ne s'exfolie pas, mais ses cellules se 
segmentent par endroits pour se prêter à l'extension du cylindre 
central. En môme temps il s'accroît en dehors par une zone 
génératrice périphérique, dont le bord externe donne nais- 
sance à une couche subéreuse à parois épaissies et à cou - 
tenu brun. îl n'y a que l'épiderme et les assises externes de 
cette couche subéreuse qui se soient exfoliés. Les choses se 
passent donc ici tout autrement que dans les Cactées. De plus, il 
n'y a de canaux laticifères que dans ce parenchyme cortical 
primaire ; on n'en voit aucun en dedans delà membrane pro- 
tectrice. 

En résumé, dans cette plante, les arcs générateurs inti'alibé- 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES FIXANTES. "201 

riens ne se développent et ne fonclionnent que très-tard. Jusqu'à 
ce moment, et, par conséquent, sur une très-grande longueur 
à partir de sa pointe, la racine conserve sa structure primaire 
et se montre identique, tant par la nature de ses deux espèces 
de faisceaux que par la lignification graduelle de son tissu con- 
jonctif, à une racine monocotylédonée. Il arrive pourtant un 
moment où l'arc générateur paraît, où il introduit dans le sys- 
tème ses productions secondaires, et il est nécessaire de pousser 
l'étude jusqu'à cette seconde période, si l'on veut connaître la 
racine tout entière et y retrouver le caractère des Dicotylédones. 
Il pourra arriver toutefois que telle ou telle des racines de cette 
plante soit frappée d'arrêt de développement avant le moment 
où l'arc générateur entre en fonction et que les productions 
secondaires n'y apparaissent jamais. Cela se produit surtout 
dans les radicelles, et nous allons en donner un exemple. 

Soit une radicelle longue de k centimètres née en face d'un 
faisceau vasculaire i)rimitif sur la puissante racine aérienne 
analysée plus haut. A un centimètre de son sommet, le cylindre 
central, limité par la membrane protectrice ordinaire, com- 
mence par une membrane rhizogène continue formée de deux 
assises. Il y a cinq lames vasculaires (i), courtes, centripètes, 
ayant chacune sept à dix vaisseaux ; les plus externes, fort étroits, 
sont spirales ou annelés à tours de spire ou anneaux fort espa- 
cés; les moyens ont les spires et les anneaux fort rapprochés; 
enfin, les plus larges intérieurs sont munis de larges ponctua- 
tions ovales unisériées. Cinq groupes libériens arrondis de cel- 
lules grises, très-étroites, alternent avec ces lames et leur sont 
réunis par un tissu conjonctif qui remplit aussi la vaste région 
centrale où ses cellules vont s'élargissant. 

Si nous remontons maintenant de la pointe de cette radicelle 
jusqu'à son insertion, nous verrons d'abord quelques cellules 
conjonctives s'épaissir en fibres en dedans de chaque lame vas- 
culaire et sur ses bords; puis la lignification se propage d'une 

(1) Sur d'autres radicelles j'observe 4, 6, 7 et même 10 lames vasculaires, mais 
5 paraît prédominer. Sur les racines primaires, on compte ordinairement 10 à 15 fais- 
ceaux. 



âë'2 PII. ¥A!% TIE^HKM. 

lame à l'autre derrière chaque îlot libérien, puis elle s'étend 
vers le centre, où il ne subsiste plus que quelques larges cellules 
conjonctives formant une sorte de moelle au milieu de l'anneau 
solide; enfin, ces dernières s'épaississent à leur tour au voisi- 
nage de l'insertion. En même temps les cellules externes de la 
membrane rhizogène s'encroûtent et se munissent de canali- 
cules. Aucun vaisseau n'apparaît en dedans des faisceaux libé- 
riens. En cet état, oïi elle se trouve arrêtée et que sans doute 
elle ne dépassera pas, cette radicelle possède donc et conserve 
indéfiniment la structure propre aux Monocotylédones et aux 
Cryptogames vasculaires. 

Pipéracées, — La même apparition tardive des formations 
secondaires s'observe dans les racines des Pipéracées. 

Le parenchyme cortical d'une radicelle ô'Arta?ithe elongata, 
étudiée non loin de son sommet, est subdivisé en deux zones : 
l'externe, à cellules polyédriques sans méats ; l'interne, à cellules 
disposées en séries radiales et concentriques, laissant des méats 
quadrangulaires, et contenant çà et là des gouttes d'une huile 
jaunâtre. Cette dernière se termine par une assise d'éléments 
munis de courts plissements au milieu des faces latérales et 
transverses : c'est la membrane protectrice. 

Le large cylindre central commence par une membrane rhi- 
zogène unisériée, contre laquelle s'appuient cinq lames vascu- 
laires courtes, formées de trois vaisseaux chacune, et cinq 
groupes alternes d'éléments hbériens étroits et grisâtres, réunis 
aux premières par un tissu conjonctif clair, dont les larges cel- 
lules hexagonales occupent toute la vaste région centrale. 

Si l'on remonte vers l'insertion de cette radicelle, on voit 
d'abord les faisceaux vasculaires s'allonger quelque peu et acqué- 
rir de sept à neuf vaisseaux, puis le tissu conjonctif se lignifier 
d'abord entre les lames, ensuite progressivement jusqu'au 
centre. Mais ce n'est qu'à plus de 25 centimètres de l'extrémité 
qu'apparaît en dedans de chaque groupe libérien un large vais- 
seau secondaire. 

Dans la racine âgée qui porte cette radicelle, on voit sous le 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. "26$ 

parenchyme cortical primitif amylacé, et sous les membranes 
protectrice et rhizogène, treize faisceaux libéro-ligneux secon- 
daires assez puissants, formés en dedans des groupes libériens 
primitifs. Le liber secondaire y est très-peu développé; le bois 
secondaire y consiste principalement en fibres disposées en séries 
radiales, et çà et là interrompues par un large vaisseau ponctué. 
Ces faisceaux sont séparés par des rayons presque aussi larges 
qu'eux-mêmes, formés de quatre ou cinq séries de cellules corti- 
cales secondaires, issues des partitions centrifuges des cellules 
rhizogènes superposées aux lames primitives. En dehors des arcs 
libériens, la membrane rhizogène n'a produit que quelques cel- 
lules corticales ; elle n'a pas donné naissance à une couche subé- 
reuse centripète ; aussi le parenchyme cortical primitif ne s'ex- 
foHe-t-il pas. Au fond de ces rayons se voient très-nettement les 
treize lames vasculaires cunéiformes. Le large tissu conjonctit 
central a, comme le parenchyme cortical, ses cellules remplies, 
les unes d'amidon, les autres de gouttes huileuses. 

Il est certain qu'à première vue une pareille racine, oh un 
cercle de faisceaux libéro-ligneux séparés par de larges rayons 
entoure une puissante moelle amylacée, et se trouve lui-môme 
enveloppé par un épais parenchyme cortical, présente l'aspect 
d'une tige. Seules, les lames vasculaires primitives, situées au 
bord interne des rayons de la racine, et qui en bouchent pour 
ainsi dire l'ouverture dans le parenchyme central, attestent, 
puisqu'elles manquent à la tige, la véritable nature de l'organe. 

Une racine aérienne de Peperomia macidosa, longue de 8 cen- 
timètres, étudiée dans sa région la plus âgée près de son inser- 
tion sur la tige, possède sous l'épiderme et la couche subéreuse 
un parenchyme cortical épais, formé de larges cellules hexago- 
nales renfermant des cristaux prismatiques d'oxalate de chaux; 
ces cellules deviennent plus petites autour du cylindre central, où 
elles renferment de la matière verte, mais sans présenter de 
couches concentriques ni de séries radiales bien nettes. La der- 
nière assise de ce parenchyme se distingue des autres par les 
plissements étroits que les faces latérales et transverses de ses 
éléments portent vers le tiers de leur largeur à partir du centre ; 



264 i*H. ¥a:i" tiec^hem. 

c'est la membrane protectrice. La membrane rhizogène sous- 
jacente n'a qu'une seule assise en dehors des faisceaux libériens 
et deux séries d'éléments superposés en dehors des lames vascu- 
laires. I! y a sept lames vasculaires centripètes, fort courtes, car 
elles ne contiennent que quatre ou cinq vaisseaux chacune, sans 
que le plus interne soit bien large; ils sont annelés et spirales à 
cloisons transverses persistantes, horizontales ou peu obliques. 
Alternes avec ces lames, on voit autant de groupes arrondis 
d'éléments libériens étroits à paroi mince et brillante, à contenu 
grisâtre. Ces faisceaux Hbériens sont réunis aux lames vasculaires 
par deux rangs de cellules claires beaucoup plus larges, et ce 
tissu conjonctif occupe aussi le vaste espace central. Les radi- 
celles prennent naissance dans la membrane rhizogène en face 
des lames vasculaires. 

Ainsi, voilà une racine aérienne assez âgée où il ne s'est 
encore formé en aucun point de sa longueur d'arc générateur 
intralibérien, ni par conséquent de productions secondaires; elle 
garde la structure simple des Monocotylédones. 

Mais dans une racine terrestre et sans doute plus âgée de la 
môme plante, il s'est formé, en dedans des groupes libériens 
primitifs et par le jeu d'un faible arc générateur, un arc de vais- 
seaux assez larges, unisériés, qui, venant poser ses extrémités près 
des vaisseaux internes des courtes lames primitives, les relie pour 
ainsi dire les unes aux autres. En même temps l'arc a formé en 
dehors de lui une rangée de nouveaux éléments libériens. Il 
s'est produit ainsi tardivement, derrière chaque groupe libérien 
primitif, un faisceau double libéro-ligneux secondaire qui se 
développe fort peu et demeure ensuite stationnaire. Bien que 
tardif et faible, ce développement secondaire suffit néanmoins à 
faire reconnaître cette racine pour dicotylédonée, car aucune 
Monocotylédone ne le possède. 

De même pour le Piper Cubeba. Une racine aérienne assez 
âgée a, par exemple, dans son cylindre central, neuf lames vas- 
culaires courtes alternes, avec autant de faisceaux libériens, le 
tout rangé autour d'un large cylindre conjonctif. Les seuls chan- 
gements que l'on observe en se rapprochant de la base de cette 



SYMÉTRIE Dli STRUCTURE DES PLANTES. 265 

racine, c'est la ligniticatioii progressive et centripète des cellules 
conjonctives en dedans des faisceaux et entre eux, et par suite 
la formation d'un anneau fdDreux cannelé dont les dents sont 
vasculaires et les creux libériens. Mais sur une autre racine, et 
sans doute dans une région plus âgée, nous voyons onze lames 
vasculaires alternes avec onze faisceaux libériens qui ont formé 
derrière eux, par le moyen d'un arc générateur bientôt éteint, 
une rangée transversale de vaisseaux secondaires. 

— Beaucoup de racines annuelles, avec un cylindre central 
fort étroit, sont dans le même cas que les racines à large corps 
central des Clusiacées et des Pipéracées; c'est-à-dire que les 
productions secondaires, formées tardivement par un arc géné- 
rateur bientôt éteint, s'y réduisent à quelques vaisseaux larges 
placés derrière chaque faisceau libérien primitif, et à quelques 
cellules libériennes qui s'ajoutent aux primitives en se confon- 
dant avec elles. Ces racines éphémères, tout en ayant le carac- 
tère propre aux Dicotylédones, s'épaississent donc fort peu. Je 
citerai pour exemples les racines adventives du rhizome du 
Stachys sylvatica, du Mentha aquatica^ du Myriophyllum spica- 
tum, de VHippuris vulgaris, du Lysimachia nummularia^ etc. 
Dans les deux premières plantes, il y a un tissu conjonctif cen- 
tral dont les cellules se fdn'iflent de bonne heure. Dans la troi- 
sième, les éléments conjonctifs gardent leurs parois minces. 
Dans VHippuris vulgaris^ le cylindre central est plus étroit 
encore, les trois ou quatre lames vasculaires courtes confluent 
au centre, et plus tard les quelques vaisseaux secondaires vien- 
nent se placer dans leurs angles sans interposition de tissu con- 
jonctif, de sorte que leur formation ne s'aperçoit qu'au change- 
ment d'aspect du système vasculaire qui, d'étoile à trois branches, 
devient un triangle plein. 

Enfin, dans d'autres racines annuelles, ou plus éphémères 
encore, il semble au premier abord que ces productions secon- 
daires n'apparaissent pas du tout; l'arc générateur y entre en 
jeu tellement tard, que la racine est détruite auparavant. Citons- 
en quelques exemples. 



266 iPM. WA^ TimuMw.m, 

■ Étudions d'abord l'organisation des deux sortes de racines 
adventives de la Ficaire [Ficaria ranunculoides} ; d'abord de 
ses racines tuberculeuses, puis de ses racines grêles (1). 

Une racine tuberculeuse, considérée vers le milieu de sa lon- 
gueur, a son épais parenchyme cortical amylacé limité en dedans 
par une assise d'éléments tabulaires dépourvus de fécule, et munis 
sur leurs faces latérales et transverses des plissements échelonnés 
et des marques noires qui caractérisent la membrane prolectrice. 
Le cylindre central commence par une membrane rhizogène 
formée en dehors des vaisseaux d'une seule large cellule, et en 
dehors des faisceaux libériens de deux rangées d'éléments plus 
étroits. Les lames vasculaires centripètes, au nombre de cinq 
ordinairement, ne contluent pas au centre, et alternent avec 
autant de faisceaux arrondis de cellules libériennes très-étroites 
et à contenu sombre, réunis latéralement aux vaisseaux par 
deux rangs de larges éléments conjonctifs clairs qui occupent 
aussi toute la région centrale. 

Cette organisation primaire persiste dans toute l'étendue de 
la racine, même dans sa seconde année de végétation, pendant 
laquelle le bourgeon qu'elle porte près de sa base s'allonge à ses 
dépens en une tige fouillée, et l'on dirait d'une racine monoco- 
tylédonée. Mais on retrouve la trace des formations secondaires 
si, pendant cette seconde année de végétation, on remonte jus- 
qu'au voisinage même de l'insertion de la racine sur la tige nou- 
velle qui la prolonge. Là, en effet, on rencontre, en dedans de 
chacun des cinq faisceaux libériens primitifs, un arc de larges 
vaisseaux secondaires, qui vient de chaque côté se mettre en con- 
tact avec le bord interne des lames primitives en les réunissant 
les unes aux autres. Ces quelques vaisseaux secondaires, con- 
centrés exclusivement sur la région la plus âgée de la racine, 
suffisent néanmoins à attester la dicotylédonie de la plante. 

La racine grêle, qui végète à peine pendant trois mois, a, 
sous les membranes protectrice et rhizogène, un cylindre cen- 
tral beaucoup plus étroit. Trois lames vasculaires y confluent au 

(1) Voyezj à ce sujet, Observations sur la Ficaire [Ann. des se. nat., b^ série, 1866, 
t. V, p. 88). 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 267 

centre, et le tissu conjonctif y est réduit à deux assises qui sé- 
parent les lames des faisceaux libériens alternes. Dans la partie 
la plus âgée de la racine, c'est-à-dire vers son insertion, ou 
trouve, à la fin de mai, les trois angles de l'étoile primitive occu- 
pés par quelques vaisseaux secondaires. 

Nymphéacées. — Étudions enfin comme dernier exemple la 
racine des Nymphéacées. 

Pratiquons une section de la racine adventive du Nupliar 
luleumk 8 millimètres de son sommet, Sous l'épiderme formé 
de cellules carrées se trouvent deux assises de cellules allon- 
gées suivant le rayon, à paroi mince un peu flasque et brunâtre ; 
ces deux assises alternes sont séparées par une ligne brisée brune 
et constituent une couche subéreuse. Vient ensuite le paren- 
chyme cortical qui comprend trois zones : l'externe, fort épaisse 
et dont le développement est centrifuge, a ses cellules hexago- 
nales claires, associées irrégulièrement sans laisser de méats; la 
moyenne a ses cellules triangulaires, ou plutôt hexagonales, avec 
trois grands côtés et trois petits, associées six par six autour de 
lacunes aérifères hexagonales; l'interne, peu épaisse, est com- 
posée de cellules carrées, disposées à la fois en séries radiales et 
en cercles concentriques, laissant entre elles de petits méats 
quadrangulaires, et son développement est centripète. Les élé- 
ments de sa dernière assise sont plus pelits que les autres et cor- 
respondent souvent deux par deux à ceux de la pénultième 
rangée ; intimement unis entre eux, ils ont leurs parois laté- 
rales et transverses munies, au tiers à partir du centre, des 
étroits plissements échelonnés et des marques noires qui caracté- 
risent la membrane protectrice. 

Le large cylindre central commence par une assise continue 
de cellules hexagonales un peu allongées suivant le rayon, 
alternes avec les protectrices, à paroi mince et lisse : c'est la 
membrane rhizogène contre laquelle s'appuient les premiers 
vaisseaux et les premiers éléments libériens. Dans la racine 
actuelle, il y a vingt-sept lames vasculaires formées chacune 
d'une seule série radiale de vaisseaux à section hexagonale, apla- 



268 PII. VAi% TIF.GMBÎM. 

tis dans le sens du rayon; ces vaisseaux, qui se succèdent au 
nombre de six ou sept, augmentent peu à peu de diamètre vers 
le centre, mais les derniers sont encore assez étroits. 

Au milieu de l'inlervalle entre deux lames, on voit un groupe 
arrondi de cellules étroites et longues, à paroi mince, à section 
polygonale irrégulière, à contenu granuleux d'un brun rougeâ- 
tre : c'est le faisceau libérien. Il est réuni aux lames voisines 
par une ou deux assises de cellules claires, plus larges et moins 
longues, qui se distinguent nettement des éléments libériens : ce 
sont les cellules conjonctives. Elles se continuent à l'intérieur par 
des cellules hexagonales claires qui vont croissant vers le centre 
et qui l'emplissent toute la vaste région centrale; parmi elles se 
voient, çà et là disséminées, des cellules semblables à contenu 
sombre. 

Telle est, ici comme chez toutes les Dicotylédones que nous 
avons étudiées, la structure de la jeune racine, et les radicelles 
s'y forment comme dans la grande majorité des cas, c'est-à-dire 
dans la membrane rhizogène, en face des lames vasculaires, sur 
lesquelles elles s'insèrent en autant de rangées longitudinales. 

Cette structure primaire se conserve pendant très-longtemps 
sans changement, c'est-à-dire, sans intervention d'un arc géné- 
rateur, ni formation consécutive de productions secondaires, 
comme nous l'avons déjà vu, par exemple, chez le Clusia flava. 
Pendant tout ce temps la racine ne s'épaissit pas et son organisation 
demeure celle d'une Monocotylédone ou d'une Cryptogame vascu- 
laire. La question est maintenant de savoir si, en examinant les 
parties les plus âgées des racines du Nuphar luteum, nous y 
verrons encore, comme chez les Clusia, les Pipéracées, la Fi- 
caire, etc., apparaître, au moins en petite quantité, ces produc- 
tions secondaires intralibériennes qui caractérisent les Dicotylé- 
dones. Or, quelle est la région la plus âgée possible de la racine? 
On la trouvera dans l'amorce de la racine détruite de l'année, 
encore adhérente au rhizome au printemps de l'année suivante. 
Et voici ce qu'apprend l'étude anatomique de cette portion de la 
racine détruite de l'année précédente, qui traverse le parenchyme 
cortical du rhizome et qui a été ainsi préservée de la résorption. 



SYMKTRIE DE STKUCTURli DES PLANTES. 269 

Sous la membrane protectrice s'étend l'assise rhizogène dont 
les cellules sont souvent dédoublées en face des lames vasculai- 
res. Ces lames sont courtes, cunéiformes, et les vaisseaux y sont 
à peu près de même diamètre, un peu plus étroits en dehors, un 
peu plus larges en dedans. Les faisceaux libériens sont formés 
de cellules étroites et longues, à paroi mince et brillante. Sur le 
bord interne de chacun d'eux on voit un arc de deux ou trois 
rangs de celkdes tabulaires superposées : c'est le reste de l'arc 
générateur. En dedans de cet arc se trouve un paquet de six à 
huit vaisseaux annelés et spirales, de la même largeur que les 
vaisseaux internes des lames primitives, souvent disposés en 
deux groupes latéraux, séparés par quelques cellules allongées. 
Celte partie interne est d'origine secondaire, elle provient de 
l'action tardive de l'arc générateur qui a produit aussi en dehors 
de lui quelques cellules libériennes superposées aux primitives, 
action qui a précédé de fort peu la destruction de la racine. 
Grâce à elle, les faisceaux libériens primitifs sont devenus des 
faisceaux doubles libéro-ligneux alternes avec les lames primitives 
dont ils sont séparés par deux rangs de cellules conjonctives. Ces 
dernières se continuent à l'intérieur et remplissent toute la région 
centrale, où leur diamètre va en augmentant et où elles laissent 
entre elles des méats aérifères analogues à ceux de l'écorce 
moyenne. Au milieu delà moelle transparente ainsi constituée, 
on voit çà et là une cellule opaque à contenu granuleux jaune. 

Ainsi la racine du Nuphar luleum^ non-seulement a la même 
organisation primaire que celle des autres Dicotylédones, mais 
encore il s'y développe, comme dans tout le reste de l'embran- 
chement, des productions secondaires à la fois libériennes et 
Qbro-vasculaires, par le jeu double d'un arc générateur intra- 
libérien. Toute la différence est que ces formations secondaires 
n'apparaissent que fort tard et qu'il faut un artifice pour les 
découvrir. Or, nous savons qu'il en est de même chez d'autres 
Dicotylédones appartenant aux groupes les plus divers. 

Examinons encore les grosses racines adventives du rhizome 
àuNymphœaalba au voisinage de leur insertion. Sousl'épiderme, 
le parenchyme cortical a encore trois couches. L'externe, cen- 



270 Pli. va:%- Tii^^iiiiM. 

trifuge, a ses cellules hexagonales disposées irrégulièrement sans 
méats. La moyenne, fort développée, est formée de cellules ovoïdes 
disposées en réseau unisérié, de manière à laisser entre elles de 
grandes lacunes aérifères; çà et là une cellule se prolonge en se 
ramifiant dans une ou plusieurs lacunes, y allonge ses branches 
étoilées et verruqueuses, et forme un poil rameux lacunaire de la 
môme nature que ceux qu'on rencontre dans les méats du paren- 
chyme de certaines Aroïdées et de quelques autres végétaux. Dans 
la zone interne centripète, les cellules se rangent de manière à 
former des séries radiales et concentriques séparées latéralement 
par des méats quadrangulaires; elles décroissent vers le centre, 
et celles de la dernière assise sont tabulaires et munies au milieu 
de leurs faces latérales et transverses des plissements et marques 
noires échelonnées qui caractérisent la membrane protectrice. 

Le cylindre central, beaucoup plus étroit que chez le Nuphar 
luteum, commence par une rangée de cellules plus grandes, 
alternes avec les protectrices : c'est la membrane rhizogène 
contre laquelle s'appuient les lames vasculaires et les faisceaux 
libériens. Les lames vasculaires, au nombre de six à dix, sont 
formées d'une seule rangée rayonnante de vaisseaux à section 
circulaire; ils sont spirales, plus larges que ceux du Nénufar, 
et leur diamètre croît vers le centre ; le plus interne de tous 
est souvent isolé du reste de la lame par un ou deux rangs de 
cellules conjonctives. Les faisceaux libériens arrondis, ou un peu 
allongés suivant le rayon, qui alternent avec les lames, sont for- 
més de cellules étroites et longues, à paroi mince, à section poly- 
gonale irrégulière. Il y a des éléments libériens de deux espèces, 
mélangés sans ordre : les uns renferment un contenu granuleux 
opaque, les autres un liquide clair. Ces faisceaux libériens sont 
réunis aux lames vasculaires par deux rangs de cellules hyalines 
beaucoup plus larges que les libériennes. Ces cellules conjonc- 
tives se continuent dans la région centrale assez peu développée, 
mais sans s'y élargir, sans y acquérir de méats, sans former, par 
conséquent, cette sorte de moelle lacuneuse qui occupe le large 
cylindre central de la racine du Nénufar. Quelques-unes de 
ces cellules conjonctives sont remplies d'un liquide jaune clair. 



SYMÉTRiK Dli STUUCTURE DIÏS PLANTES. 2f71 

Les radicelles sont fort ténues et elles naissent par la segmen- 
tation des cellules rhizogènes superposées aux lames vasculaires, 
sur lesquelles elles s'insèrent en autant de séries rectilignes. Leur 
organisation est fort simple. Le parenchyme cortical s'y réduit à 
quatre ou cinq assises cellulaires, dont les deux ou trois internes 
ont leurs éléments superposés ; ceux de la plus interne possèdent 
les plissements ordinaires. 

Le cylindre central, très-grêle, y commence par une assise de 
cellules formant la membrane rhizogène. Il possède deux ou trois 
lames vasculaires réduites chacune à son premier ou à ses deux 
premiers vaisseaux, et en contact au centre. Alternes avec elles, 
il y a autant de faisceaux libériens réduits chacun à un seul élé- 
ment réuni aux vaisseaux latéralement et en dedans par une 
cellule conjonctive. S'il n'y a que deux vaisseaux, la ligne de 
leurs centres est dirigée suivant l'axe de la racine mère, comme 
c'est toujours le cas chez les Phanérogames. Dans les radicelles 
âgées, les vaisseaux, et avec eux les cellules libériennes et con- 
jonctives, se trouvent résorbés et remplacés par une lacune cen- 
trale bordée par l'assise rhizogène ; d'où une ressemblance par- 
faite avec la racine de la Vallisnérie et des Lemnacées. 

Cette réduction, d'abord dans le nombre des faisceaux des 
deux espèces, puis dans le nombre des éléments qui constituent 
chacun d'eux, jointe à la presque annulation du tissu conjonctif, 
sont des caractères qui appartiennent aux radicelles les plus 
grêles de toutes les plantes vasculaires, et nous avons eu déjà 
plusieurs fois l'occasion de les signaler tant chez les Cryptogames 
que chez les Monocotylédones. Le type normal subsiste néan- 
moins, mais avec une simplihcation telle qu'on en comprendrait 
mal les divers caractères si l'on ne commençait cette étude par 
les organes plus développés. Nous aurons à revenir sur ce point 
dans une des notes qui suivent ce mémoire (note A), 

Je dois ajouter que mes recherches sur les parties les plus 
âgées de la racine du Nymphéa, dans le but d'y découvrir, 
comme dans le Nénufar, l'apparition tardive des productions 
secondaires, ont été jusqu'à présent sans résultat bien net. 

C'est par cet exemple que nous terminerons l'étude anato- 



272 FH. ¥A^' TaKCillBill. 

niique de la racine des Dicotylédones, doiil nous pouvons résu- 
mer de la manière suivante les principaux résultats. 

Résumé. 

La reine des Dicotylédones, qu'elle soit principale |ou secon- 
daire, normale ou adventive, présente partout les mômes carac- 
tères généraux d'organisation, et l'on y distingue toujours deux 
périodes successives de développement. 

Dans sa période primaire, la racine possède un parenchyme 
cortical limité en dehors par l'épiderme, en dedans par la mem- 
brane protectrice et le plus souvent subdivisé en deux zones, et 
un cylindre central revêtu d'une membrane rbizogène en con- 
tact avec la membrane protectrice. Le cylindre central est formé 
de faisceaux vasculaires lamelliformes et rayonnants, alternes 
avec autant de faisceaux libériens arrondis ou étalés tangen- 
tiellement. Ces deux espèces de faisceaux sont centripètes, plus 
ou moins riches en éléments, et séparés les uns des autres par du 
tissu conjonctif. Cette organisation première est donc, dans ses 
traits essentiels, identique avec celle de la racine des Cryptogames 
vasculaires et des Monocotylédones. De plus, d'une plante à 
l'autre, d'une racine à l'autre chez une même plante, et sou- 
vent d'un point à l'autre sur une môme racine, cette organisa- 
tion primaire subit, dans le nombre de ses faisceaux constitutifs, 
dans leur développement radial, dans l'abondance du tissu con- 
jonctif qui les sépare, des modifications secondaires de môme 
ordre que colles que nous avons signalées dans les deux premiers 
embranchements. Remarquons toutefois que chez les Dicotylé- 
dones, au moins chez celles qu'il nous a été donné d'étudier 
jusqu'ici, même lorsque le cylindre central et le tissu conjonc- 
tif sont fort larges, les faisceaux vasculaires et libériens pri- 
maires n'atteignent pas le développement radial considérable 
et suivi de disjonction que nous leur avons vu prendre chez cer- 
taines Monocotylédones. Les lames vasculaii'es y sont toujours 
continues; à peine dans quelques cas le dernier vaisseau s'isole- 
t-il un peu des autres. Les faisceaux libériens sont, eux aussi, 
non-seulement continus, mais fort peu allongés radialement, 



SYMI'TRIIi; DL STRUCTUUL; DES l'LA.MES. 573 

point du lout lamelliformes, et ils ne présentent ordinairement 
que des cellules étroites sans trace d'éléments larges et grillagés, 
i.es deux cotylédons de la tigelle correspondent toujours à 
deux des faisceaux vasculairesdu pivot. Si, comme dans quelques 
Conifères et Cycadées, le nombre des cotylédons n'est pas fixe, 
leur lien avec l'organisation primaire du pivot est variable aussi, 
et on les voit souvent correspondre aux faisceaux libériens. 

La période secondaire de la racine, n'appartenant pas aux 
deux autres embranchements, caractérise les Dicotylédones. Elle 
commence par la formation, sur le bord inter'ue des faisceaux 
libériens, et aux dépens de la rangée la plus externe du tissu 
conjonctif, d'un arc de cellules génératrices. En même temps 
les cellules rhizogènes situées en dehors des faisceaux vasculaires 
se divisent, et, par l'intermédiaire de leurs éléments internes, 
les arcs générateurs intralibth'iens s'ajustent bout à bout, en 
dehors des lames vasculaires, en une couche génératrice conti- 
nue. Les deux sortes d'arcs dont cette couche se compose se 
segmentent de manière à former de nouvelles cellules, à la fois 
en dehors d'eux en direction centripète, et en dedans d'eux en 
direction centrifuge, et à demeurer actifs entre les deux régions 
dont les éléments se transforment dans leur ordre de pi'oductioii. 
Les arcs intralibériens produisent ainsi en dehois d'eux des 
cellules libériennes de diverse nature, notamment des éléments 
grillagés, et dont la formation ultérieure tantôt demeure conti- 
nue, et tantôt se localise en plusieurs secteurs séparés par des 
rayons de parenchyme. Ce liber secondaire, dont les diverses 
modifications sont un des éléments principaux de la caractéiisa- 
tiou anatomique des genres, épaissit peu à peu le faisceau primitif 
qu'il déborde de chaque côté et auquel il est superposé. En de- 
dans d'eux, ces arcs donnent naissance à des celkiles ligneuses 
de diverse nature, plusaboiidamment développées dans le même 
temps que les libériennes : ce sont quelquefois exclusivement des 
\ aisseaux (Conifères, Cycadées), mais le plus souvent c'est un 
mélange de larges vaisseaux et de cellules ou fibres ligneuses 
(Angiospermes). La formation ultérieurede ces éléments ligneux 
tantôt demeure continue, tantôt se localise en un certain nombre 

ï)'^ série. Bot. T. XUI (Grtiiier n" 5).'- 18 



^llh Wm. ¥A1 TIlDCrlIF.M. 

de rayons divergents fibro-vasculaires, séparés par des rayons de 
parenchyme qui continuent ceux du liber. Les diverses propriétés 
auatomiques de ce bois secondaire offrent une nouvelle source de 
caractères pour la détermination anatomique des genres. Les 
arcs intralibériens forment donc, en somme, des faisceaux dou- 
bles libéro-ligneux secondaires, superposés aux groupes libériens 
primitifs qu'ils refoulent en dehors, et ces faisceaux vont ainsi 
s'épaississant pendant un temps plus ou moins long. 

Quant aux arcs générateurs situés eu dehors des lames vascu- 
laires primitives et produits, comme nous l'avons dit, par un 
dédoublement des cellules rhizogènes correspondantes, tantôt ils 
se comportent comme les intralibériens, en donnant avec eux un 
anneau libéro-ligneux continu ; tantôt les cellules qu'ils produi- 
sent demeurent parenchymateuses, et forment des rayons clairs 
qui séparent les faisceaux intralibériens, et au fond desquels on 
aperçoit les lames vasculaires primordiales, qui constituent le 
bois primaire. 

De leur côté, les cellules externes de la membrane périphé- 
rique du cylindre central, ou membrane rhizogène, se divisent 
toutes pour former une zone génératrice corticale extérieure à 
la première, et, comme elle, douée d'une double action. Elle 
produit en effet sur son bord interne et de dedans en dehors un 
parenchyme cortical secondaire en continuité avec les ravons 
principaux, quand ils existentj et sur son bord externe et de 
dehors en dedans une couche subéreuse. Si cette couche subé- 
reuse et ce parenchyme cortical secondaire se développent beau- 
coup, le parenchyme cortical primitif s'exfolie bientôt, sinon il 
se conserve Ci! multipliant ses cellules pour se prêter à l'extension 
du cylindre central, et en formant à sa périphérie une couche 
subéreuse qui remplace l'épiderme exfolié. 

Bans la grande majorité des cas, les fciisceaux secondaires 
intralibériens, séparés ou confluents en anneau, existent seuls, 
et, si la racine est vivace, l'arc générateur y produit chaque 
année de nouveaux éléments fibro-vasculaires en dehors des 
anciens, et de nouvelles cellules libériennes en dedans de celles 
de l'année précédente. Mais dans quelques familles naturelles, 
celles des Chénopodées et des Nyctaginées par exomj)le, les 



SYMÉTRIE DE SïRUCTUHlî DES PLANTES. 275- 

choses vont plus loin. Eu dehors de ces premiers faisceaux se- 
condaires où l'arc générateur s'éteint d'assez bonne heure, 
s'en forme d'autres semblables dans le parenchyme cortical se- 
condaire centrifuge, qui y prend un grand développement. Ces 
faisceaux surnuméraires se disposent eu cercles successifs, d'au- 
tant plus jeunes qu'ils sont plus extérieurs, et le nombre de ces 
cercles peut atteindre six ou sept en une seule année de déve- 
loppement. 

Dans tous les cas, les productions secondaires ne font que 
masquer de plus en plus, à mesure qu'elles se développent da- 
vantage^ les caractères originels de la racine. Elles ne les détrui- 
sent pas, de sorte qu'il est toujours possible de les retrouver par 
une étude attentive; ou du moins elles ne les détruisent pas tous, 
car, même dans les cas où l'exfoliation, frappant d'abord le 
parenchyme cortical primitif, puis la membrane protectrice, 
puis la couche subéreuse et l'écorce secondaire issues de la mem- 
brane rhizogène, finit par atteindre les faisceaux libériens pri- 
mitifs, il reste encore au centre les lames vasculaires primor- 
diales et le tissu conjonctif pour attester la véritable nature de 
l'organe. De sorte qu'il faut supposer le centre de la racine dé- 
truit à son tour par l'action du temps, pour que toute trace de 
l'organisation primaire y ait disparu. Dans les mêmes conditions 
d'exfohation périphérique et d'érosion centrale, la tige perd tous 
les tissus constitutifs de son organisation primaire, tissus dans 
lesquels résident les caractères qui la séparent de la racine. De 
sorte qu'en cet état, mais seulement en cet état, c'est-à-dire 
réduites aux seules productions libéro-vasculaires issues de la 
double action du cylindre générateur, et qui sont de part et 
d'autre douées des mêmes propriétés, les deux parties de l'axe 
végétal ne pourront plus être distinguées par l'anatomie. 

Quoi qu'il en soit, tantôt cette période secondaire se manifeste 
rapidement, tantôt elle est plus ou moins tardive. Dans ce dernier 
cas, la racine conserve pendant longtemps son organisation pri- 
maire, et, si elle est de courte durée, il pourra arriver qu'elle 
périsse au moment où elle commencerait à acquérir ses pro- 
ductions secondaires. 

il y a un lien intime entre les arcs générateurs des faisceaux 



276 Pli. \AX TlBOCiMI'ili. 

secondaires et les faisceaux libériens primitifs de la jeune racine 
auxquels ils sont toujours superposés et qu'ils touchent directe- 
ment; il n'y en a pas entre eux et les lames vasculaires, dont ils 
sont toujours distincts.. Cette dépendance, évidente ici, l'étude 
des tiges est impuissante à la faire ressortir. Les faisceaux pri- 
maires de la tige, en elîet, sont doubles, libériens en dehors, fibro- 
vasculaires en dedans, et l'arc qui engendre les productions se- 
condaires se trouve compris entre les deux régions libérienne 
et ligneuse, sans qu'il soit possible d'affirmer que sa dépendance 
avec l'une soit plus intime et plus nécessaire qu'avec l'autre. 
L'étude de la racine où le bois et le liber primaire sont disjoints 
et alternes, et où l'arc générateur demeure attaché au bord 
interne du faisceau libérieîi, vient décider la question. 

Cette dépendance libérienne de l'arc générateur issu du rang 
externe du tissu conjonctif, si l'anatomie nous la montre, la 
physiologie nous en fait comprendre la raison. Comme nous 
l'avons déjà vu et comme nous le verrons mieux encore tout à 
l'heure, c'est par les lames vasculaires que les liquides absorbés 
parles racines se rendent dans la tige; c'est par les faisceaux 
libériens que la sève, élaborée par les feuilles, revient de la tige 
aux extrémités des racines. Les formations secondaires doivent 
se produire au contact, non du courant ascendant, mais du 
coui'ant descendant, ({ui seul leur apporte les aliments plasmiques 
nécessaii'es à leur développement. L'anatomie montre la rela- 
tion, la physiologie l'explique; c'est bien. Mais on se trom- 
perait fort à se laisser guider par des considérations physio- 
logiques pour prévoir les relations anatomiques. C'est ainsi qu'en 
appliquant le raisonnement précédent à la formation des nou- 
veaux tissus des radicelles, on serait amené à cron-e que celles-ci 
doivent naître en superposition a\ec les faisceaux libériens, 
puisque c'est d'eux que les cellules rhizogènes doivent tirer les 
aliments nécessaires à leur multiplication. Or, l'anatomie nous 
montre qu'il n'en est rien. Les radicelles des Dicotylédones nais- 
sent, en elFet, par la segmentation des cellules de la membrane 
périphérique du coips central, que nous avons appelée de là 
rhizogène. Mais, dans la presque totalité des cas, c'est aux lames 
vasculaîres, c'est-à-dire aux courants ascendants, que leurs axes 



SYMÉTRIE DK STRUCTURE DES PLANTES. '277 

correspondent, tandis que leurs bords s'appuient de chaque côté 
sur les deux faisceaux libériens voisins. Dans quelques cas 
seulement, et pour des causes déterminées qui dépendent de 
certains accidents locaux de la membrane rhizogène, leur centre 
s'appuie dans l'intervalle entre le courant ascendant et le cou- 
rant descendant (Orabeilifères^ Araliacées), ou même quelque- 
fois directement sur ce dernier. La disposition régulière des 
radicelles en résulte. 

Enfin, si la structure des radicelles est binaire, le plan des 
courants ascendants ou des vaisseaux y passe, comme chez les 
Monocotylédones, par le courant ascendant sur lequel elles sont 
insérées, c'est-à-dire par l'axe de la racine. îl lui est perpendi- 
culaire chez les Cryptogames vasculaires. 

Étude ['oysiologique. 

Comme nous l'avons fait pour les Cryptogames vasculaires et 
pour les Monocotylédones, nous allons soumettre la racine dico- 
tylédonée à quelques expériences propres à mettre en lumière le 
rôle que jouent dans la circulation générale les divers tissus qui 
la constituent ; seulement nos expériences actuelles devront porter 
sur les deux états successifs, primaire et secondaire de la racine 

j^es racines ont absorbé, comme précédemment, par leur sec- 
tion et sous l'influence de la transpiration des feuilles, tantôt une 
dissolution de fuchsine, tantôt deux dissolutions successives de 
cyanure de potassium et de sulfate de fer. Mais en outre, et pour 
écarter une objection qu'on pouvait nous adresser dans les deux 
premiers cas, au sujet du mode d'intixiduction des liquides dans 
l'enceiirte végétale, nous avons fait aspirer dans quelques plantes 
par les racines parfaitement intactes et munies de leurs poils, 
une décoction de bois de Fernambouc ou de bois de Campêche, 
Les espèces étudiées ont été, pour les racines terrestres : les 
Cupressus sempervirens, Pinus Pinea^ Ceratozamia longifolia ; 
Phaseolus vulgaris et autres Papilionacées ; Antliriscus Cerefo- 
lium, Sanicida enropœa et autres Ombellifères; Bêla vulgaris, 
Ricinus communis, Fagus sylvalica, etc.; et pour les racines 
aériermes, les Cereiis grnndiflorus et (Uusia Pkimieri. 



Période primaire. — Faisons d'abord aspirer la solution de 
fuchsine ou les liquides qui donnent le précipité bleu, par des 
racines assez jeunes pour n'avoir pas encore de productions 
secondaires, et recherchons ensuite, en pratiquant des sections 
à diverses hauteurs, les éléments occupés par le précipité bleu 
ou par le liquide rouge. Aucun élément du parenchyme cortical 
ni de la couche protectrice n'est coloré. Dans le cylindre central 
les cellules de la membrane rhizogène, les faisceaux libériens, 
les cellules du tissu conjonctif, si développé qu'il soit, même 
celles qui bordent les vaisseaux, tous ces éléments sont parfaite- 
ment inattaqués. Les vaisseaux seuls et tous les vaisseaux qui 
entrent dans la composition des lames primitives ont été atteints 
par les réactifs. Dans les Conifères, où les lames vasculaires 
possèdent derrière leurs vaisseaux étroits annelés et spirales des 
vaisseaux ponctués aréoles, ces derniers prennent le réactif 
comme les premiers et participent des niêmes propriétés. 

Si le tissu conjonctif a épaissi en fibres les cellules qui boi'- 
dent les vaisseaux, ces fibres demeurent également incolores, si 
l'on examine la région où le liquide vient d'arriver ; mais si c'est 
une région où le liquide est parvenu dans les vaisseaux depuis 
quelque temps, on voit ces fibres se colorer peu à peu à partir 
du vaisseau, comme si la dissolution contenue dans les vaisseaux 
s'épanchait peu à peu horizontalement par voie d'imbibition 
dans les fibres voisines. 

On obtient le même résultat si l'on fait germer sur l'eau des 
graines de Haricot ou d'autres Légumineuses, et si l'on remplace 
l'eau, quand les racines s'y sont bien développées, par une dé- 
coction de bois de Fernambouc ou de Campêche. Le liquide 
coloré est absorbé par la racine intacte, et on le retrouve un 
peu altéré dans sa couleur, dans toute la longueur de l'organe, 
exclusivement localisé dans la cavité des vaisseaux qui forment 
les quatre lames primitives. La coloration du liquide jaune 
rougeàtre contenu dans les vaisseaux n'étant pas très-vive, on 
accuse davantage les résultats de l'expérience en traitant les 
sections par une dissolution de protochlorui-e d'étain ou d'acé- 
tate de plomb, qui détermine dans les vaisseaux un précipité 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 279 

bleu si c'est le bois de Campêclie qu'on a employé, un précipité 
rouge si c'est le bois de Fernambouc qu'on a fait absorber. 
Cette expérience montre que les liquides colorés d'origine végé- 
tale, absorbés par la surfoce intacte de la racine, suivent dans 
l'intérieur de l'organe les mêmes voies que ceux qu'on lui fait 
aspirer directement par une section vive. Elle permet, par con- 
séquent, d'étendre à l'ascension de la sève elle-même les con- 
clusions déduites précédemment de cette seconde méthode. Le 
procédé d'aspiration directe par une section vive, se trouvant 
ainsi légitimé dans ses résultats, devra être préféré dans la 
pratique comme s'appliquant à toutes les plantes, et permettant 
d'employer des liquides minéraux très-vivement colorés, 

La conclusion est donc la même que pour les Cryptogames 
vasculaires etles Monocotylédones. La racine des Dicotylédones, 
pendant sa période primaire, conduit, par ses vaisseaux seuls, 
les liquides, qui sont aspirés par sa section ou absorbés par les 
poils radicellaires sous l'influence de la transpiration des feuilles. 
C'est par les cellules libériennes que le liquide élaboré par les 
feuilles est ramené aux extrémités des racines. Les courants 
ascendants et les courants descendants alternent donc côte à côte, 
et il y en a autant que de faisceaux vasculaires et libériens. 

Période secondaire. — Soumettons aux mêmes expériences 
des racines où les faisceaux secondaires intralibériens sont bien 
développés avec leurs larges vaisseaux, leurs cellules ou fibres 
ligneuses et leurs rayons intérieurs, et où ces faisceaux sont 
séparés par des rayons parenchymateux en superposition avec 
les lames vasculaires primitives. 

Nous verrons d'abord les faisceaux vasculaires primitifs s'em- 
plir, comme dans le cas précédent, des liquides colorés. Ces 
vaisseaux primaires ne perdent donc pas, par la formation des 
faisceaux secondaires, la fonction qui leur était dévolue dans le 
principe; ils continuent à la remplir. Mais, en outre, les vais- 
seaux secondaires sont tous occupés par les réactifs, tandis que 
les cellules ligneuses qui les séparent et les cellules des rayons 
qui divisent le bois en éventail demeurent parfaitement incolores. 
Il en est de même des cellules génératrices et des cellules libé- 



280 PH, \A^ TBKGIIKM. 

riennes secondaires; il en est de môme encore des cellules des 
rayons parenchyniateux secondaires forniés en dehors des lames 
[)rimitives. 

Dans les Conifères et les Cycadées, tous les vaisseaux ponc- 
ués-aréolés du bois secondaire sont pénétrés par les liquides ; 
ces éléments se comportent donc comme les vaisseaux et non 
comme les fibres ligneuses des autres Dicotylédones. Leur pré- 
sence dans les lames vasculaires primitives à la suite des vais- 
seaux étroits annelés et spirales est d'ailleurs décisive à cetéaard. 
Ainsi, dans les productions secondaires comme dans le système 
primitif, les vaisseaux seuls sont la voie suivie par les liquides 
ascendants. Tant qu'elles ont leurs parois minces, les cellules 
qui, mélangées aux vaisseaux, forment le bois secondaire, ne 
les conduisent pas plus que les cellules conjonctives primaires 
quand elles sont dans le même état de jeunesse. Ces cellules 
s'épaississent- elles en fibres, on les trouve encore incolores, si 
l'on étudie une région où le liquide vient de parvenir par les 
vaisseaux. Mais si, à la hauteur de la section, les vaisseaux se 
trouvent remplis depuis quelque temps déjà par le liquide a(;tif, 
on voit que les fibres se sont peu à peu colorées en rayonnant 
tout autour à partir du vaisseau, comme si le liquide coloré, en 
même temps qu'il chemine de bas en haut dans les vaisseaux, 
avait été aspiré peu à peu latéralement par les fibres voisines qui 
s'en imprègnent de proche en proche par voie d'imbibition, et 
cela avec d'autant plus d'intensité que ces fibres ont leur paroi 
plus épaissie. Ce résultat s'obtient tout aussi liien par l'absorp- 
tion d'une décoction de bois de Campéche dans un Haricot 
intact que par faspiration directe de la solution de fuchsine 
dans une Dicotylédone quelconque. Ainsi l'action des fibres 
ligneuses des formations secondaires sur les liquides ascendants, 
pareille à celle des fibres conjonctive:; de l'organisation primor- 
diale, n'est qu'une influence secondaire, semblable à celle du sol 
perméable qui borde une rivière sur l'eau (jui coule dans son lit. 
Cette action d'imbibition latérale paraît nulle tant que la cellule 
ligneuse demeure en pleine activité vitale et garde sa paroi 
mince ; elle est en corrélation avec l'épaississement des parois 



SYMÉTRIE DK STRUCTURIi DKS PLANTliS. 281 

collulaires, et peut-être faut-il voir dans cette corrélation une 
dépendance de cause à effet. 

Dans une racine dicotylédonée moyennement âgée, les liquides 
du sol aspirés par les extrémités des radicelles s'élèvent donc peu 
à peu à travers toutes les ramifications du système jusqu'à la base 
de la tige, en cheminant exclusivement dans les vaisseaux secon- 
daires aussi bien que dans les lames primitives. La sève nnlritive 
élaborée par les feuilles revient ensuite en sens inverse depuis la 
base de la tige jusqu'aux extrémités des radicelles, en chemi- 
nant exclusivement dans les éléments libériens, aussi bien dans 
les secondaires que dans les primitifs. Dans une pareille racine, 
il y a donc deux fois autant de filets liquides rectilignes ascen- 
dants que de fdets liquides rectilignes descendants ; car les filets 
ascendants secondaires, qui vont multipliant leurs canaux avec 
l'âge, et dont l'importance va toujours croissant, sont alternes 
avec les filets primaires qui demeurent grêles et stationnaires, 
tandis que les filets descendants secondaires ne font qu'ajouter 
leurs canaux en dedans des filets primaires pour les grossir. 

CONCLUSIONS. , • ■ 

Après avoir parcouru, à la fois aux points de vue anatomique 
et physiologique, les trois divisions de notre sujet, nous pouvons 
résumer ici les caractères généraux qui sont applicables non 
plus seulement à la racine de tel ou tel groupe de plantes, mais 
à la racine en général, partout où elle existe, c'est-à-dire chez 
toutes les plantes vasculaires, et qui devront constituer la défi- 
nition anatomique et physiologique de cet organe, quand nous 
aurons montré dans les deux mémoires suivants que la tige et la 
feuille ne les possèdent jamais. 

« 

CONCLUSIONS ANATO?.flQUES. 

La jeune racine se compose essentiellement d'un cylindre 
central enveloppé par un parenchyme cortical. Le parenchyme 
cortical est limité en dehors par t'épiderme, en dedans par la 
membrane protectrice, c'est-à-dire par une assise de cellules 



282 I»M. VA^ TilOCÎISI'ÎM. 

à paroi mince fortement unies et coainie engrenées entre elles 
par un cadre de plissements échelonnés. îl est, en général, sub- 
divisé eu deux zones. L'externe, dont le développement est 
centrifuge, a ses éléments polyédriques, décroissant vers l'exté- 
rieur et ajustés irrégulièrement sans laisser de méats. L'interne, 
dont le développement est centripète, a ses cellules arrondies ou 
rectangulaires, décroissant vers l'intérieur, disposées régulière- 
ment en séries radiales et en cercles concentriques, et laissant 
entre elles des lacunes et des méats qui décroissent de la même 
manière. 

Le cylindre central commence par une assise ou membrane 
périphérique contre laquelle s'appuient en des points éqnidistants 
un certain nombre de faisceaux vasculaires lamelliformes et 
rayonnants, dont le développement est centripète, et un pareil 
nombre de faisceaux libériens arrondis ou lamelliformes, égale- 
ment centripètes, mais toujours projetés moins loin vers le centre 
que les faisceaux vasculaires avec lesquels ils alternent régulière- 
ment. Ces deux ordres de faisceaux sont réunis par un tissu con- 
jonctif plus ou moins développé en un cylindre plein que la mem- 
brajic périphérique revêt comme d'un épidernie. Et comme cette 
membrane périphérique s'appuie sur la membrane protectrice, de 
manière que ses éléments alternent aVec les cellules plissées, la li- 
mite entre l'écorce et le cyhndre central est toujours facile à saisir. 
Le nombre des faisceaux vasculaires et libériens qui consti- 
tuent le cylindre central de la racine ne descendant jamais au- 
dessous de deux pour chaque espèce, la structure de l'organe 
est parfaitement symétrique par rapport à son axe. 

Telle est l'organisation générale de la racine. Voyons mainte- 
nant les différences qu'elle présente dans les trois embranche- 
ments. 

Cryptogames vasculaires. — La racine des Cryptogames vas- 
culaires conserve indéfiniment son organisation primaire; elle 
ne s'épaissit pas. 

La membrane périphérique du cylindre central, développée 
dans les Fougères, les Marsiléacées et les Lycopodiacées, manque 
totalement dans les Prêles et tout au moins en face des faisceaux 



SYMÉTRIE DE STRUCTURIi DES PLANTES. I^So 

libériens dans les Ophioglossées. Mais cette différence ne paraît 
pas avoir grande valeur, car le rôle de cette membrane est ici 
peu important. Elle ne concourt pas à la formation des radicelles. 

Sauf dans les Prêles, c'est l'assise la plus interne du paren- 
chyme cortical cfui forme la membrane protectrice. Mais il y a 
deux degrés dans la spécialisation de cette membrane : 

Tantôt les éléments plissés ne conservent pas d'activité géné- 
ratrice et leur rôle est purement passif et protecteur, La racine 
principale ne peut alors former de radicelles aux flancs de son 
cylindre central, et si elle se divise il faudra que ce soit par bi- 
furcation de sa cellule terminale. Elle constitue alors un système 
qui ne représente jamais, quel que soit le degré de complica- 
tion qu'il atteigne, qu'une seule et même racine, et qu'il faut 
toujours, par conséquent , envisagei' tout entier en rétablissant 
par la pensée celles de ses branches qui peuvent ne s'être pas 
développées, si l'on veut voir apparaître la symétrie de structure 
de la racine por rapport à son axe idéal. C'est le cas des Lyco- 
podiacées et des Ophioglossées. 

Tantôt, au contraire, les cellules plissées conservent une 
grande activité vitale, et c'est dans certaines d'entre elles, si- 
tuées en face des faisceaux vasculaires du cylindre central, que 
naissent les radicelles. Il y a des cellules mères pour les radi- 
celles, et ces éléments rhizogènes latéraux appartiennent à la 
membrane protectrice. En d'autres termes, l'assise interne de 
l'écorce constitue une membrane plus distincte que dans le pre- 
mier cas, à la fois protectrice et rhizogène. Il en est ainsi dans 
les Fougères et dans les Marsiléacées. 

Enfin, pour arriver aux Equisétacées, il faut faire un pas de 
plus dans cette voie de localisation progressive des fonctions. 
Ce ne sont plus, en effet, les cellules de la dernière assise de 
l'écorce, mais celles de l'avant-dernière rangée, qui s'engrènent 
par des plissements échelonnés, et la membrane ainsi constituée 
est exclusivement protectrice. Les cellules de l'assise interne, au 
contraire, sont dépourvues de plissements, mais douées en re- 
vanche d'une grande activité génératrice, et c'est dans certaines 
d'entre elles, situées en face des faisceaux vasculaires, que nais- 



28^! PBl, VAli TIKGSIKM. 

sent les radicelles. 11 y a encore des cellules-mères spéciales pour 
les radicelles, mais ces éléments rhizogènes sont indépendants 
des éléments protecteurs. En d'autres termes, l'assise interne de 
l'écorce, au lieu d'être exclusivement protectrice couime dans le 
premier cas, ou bien à la fois protectrice et rhizogène comme 
dans le second , se dédouble ici en deux mend^ranes superpo- 
sées : l'externe exclusivement protectrice, l'interne exclusive- 
ment rhizogène. 

En somme, les radicelles sont toujours produites parle déve- 
loppement désormais centrifuge de certaines cellules de l'assise 
interne de l'écorce, situées en face des ftiisceaux vasculaires du 
cylindre central. Elles sont donc disposées sur la racine princi- 
pale en autant de séries longitudinales. 

De plus, quand l'organisation de la radicelle est binaire, le 
plan de ses vaisseaux est toujours perpendiculaire au faisceau 
d'insertion, et par conséquent^à Taxe de la racine mère. 

Monocotylédones. — La racine des Monocotylédones conserve 
indéfiniment son oi'ganisation primaire ; elle ne s'épaissit 
pas. 

L'assise la plus interne de l'écorce forme toujours une mem- 
brane exclusivement protectrice, dont les éléments, plissés dans 
le jeune âge, s'épaississent assez souvent plus tard, excepté sur 
leur face externe. 

C'est toujours la mendjrane périphérique du cylindre central 
qui contient les cellules rhizogènes, et nous avons pu lui appli- 
quer le nom de membrane rhizogène. De là une première diffé- 
rence avec les Cryptogames vasculaires. En général, les cellules 
rhizogènes sont situées en face des faisceaux vasculaires ; les 
radicelles s'insèrent alors directement sur ces faisceaux et sont 
disposées en autant de séries longitudinales. Mais les Graminées 
font exception. A cause de l'interruption de la membrane péri- 
phérique en face des vaisseaux, les radicelles s'y produisent vis- 
à-vis des faisceaux libériens. 

Dans tous les cas, quand l'organisation du cylindre central de 
la radicelle est binaire, il y a un faisceau vasculaire en haut et 
un en bas; en d'autres termes, le plan de ses vaisseaux passe 



SYMKTRIIÎ DE STRUCTURE DKS PLANTKS. '285 

par l'axe de la racine mère. D'où une seconde différence carac- 
téristique par rapport aux Cryptogames vasculaires. 

Dicotylédones. — La racine des Dicotylédones possède l'orga- 
nisation primaire pendant un temps plus ou moins long, mais il 
arrive toujours un momeiUoù elle se complique par la formation 
de productions secondaires qui l'épaississent plus ou moins, et 
dont l'apparition constante caractérise l'embranchement. 

Pendant sa période primaire, l'assise la plus intei'ue de l'écorce 
forme toujours une membrane protectrice dont les cellules plis- 
sées s'épaississent très-rarement. 

C'est à l'assise périphérique du cylindre central qu'appartien- 
nent les cellules-mères des radicelles, et elle mérite encore ici le 
nom de membrane rhizogène. En général, les cellules rhizo- 
gènes sont situées en face des faisceaux vasculaires, sur lesquels 
les radicelles s'insèrent directement en autant de séries longitu- 
dinales. Mais, dans quelques cas, comme nous l'avons vu dans 
les Ombellifères et les Araliacées où la niembrane rhizoafène se 
trouve creusée d'un canal oléorésineux vis-à-vis de chaque fais- 
ceau vasculaire, les radicelles se forment aux dépens des cellules 
qui alternent entre les faisceaux vasculaires et libériens et sont 
disposées en deux fois autant de rangées; ou bien même elles se 
produisent vis-à-vis des faisceaux libériens en autant de séries 
longitudinales. 

Dans tous les cas, quand l'organisation de la radicelle est 
binaire, le plan de ses vaisseaux, passe par l'axe de la racine 
mère. 

Sous tous ces rapports, la racine des Dicotylédones partage 
donc les caractères différentiels qui séparent les Monocotylédones 
des Cryptogames vasculaires, et l'on peut exprimer ainsi cette 
différence : Dans les Cryptogames vasculaires les radicelles sont 
des formations du bord interne de l'écorce, orientées transver- 
salement; dans les Phanérogames elles sont des productions du 
bord externe du cylindre central, orientées lotigitudinalenient. 

C'est donc par la seule existence d'une période secondaire 
que la racine des Dicotylédones se sépare de celle des Monocoty- 
lédones. 



28C ■ Ml. "¥.%,% 1 

Les productions secondaires sont formées par des arcs géné- 
rateurs d'origine conjonctive qui se développent sur le bord 
interne des faisceaux libériens primitifs et qui se rejoignent en 
dehors des faisceaux vasculaires, au moyen d'un dédoublement 
des cellules rhizogènes, en une zone génératrice continue et 
dont le jeu est double, centripète en dehors, centrifuge en de- 
dans. Les secteurs intralibériens de cette couche donnent des 
faisceaux doubles, libériens en dehors, vasculaires ou fîbro- 
vasculaires en dedans, qui refoulent en dehors, à mesure qu'ils 
s'épaississent, les faisceaux libériens primitifs. Les secteurs extra- 
vasculaires tantôt ne forment que des rayons parenchymateux 
qui séparent les différents faisceaux libéro-ligneux, tantôt se 
comportent comme les arcs iuti'alibériens, et produisent avec 
eux un anneau libéro-ligneux secondaire complet, extérieur 
aux faisceaux vasculaires primitifs, intérieur aux libériens. 

En même temps la membrane rhizogène divise tous ses élé- 
ments de manière à former une couche génératrice périphé- 
rique qui produit sur son bord externe et de dehors en dedans 
une couche subéreuse, et sur son bord interne et de dedans en 
dehors ui] parenchyme cortical secondaire qui continue celui des 
rayous, quand ils existent. Tantôt le parenchyme cortical primitif 
subsiste en se prêtant à l'extension du corps central, tantôt il est 
de bonne heure exfolié. 

Dans la presque totalité des cas, ces faisceaux secondaires, 
séparés ou confluents en anneau, se développent seuls, et si la 
racine est vivace, l'arc générateur y produit chaque année de 
nouveaux éléments fdjro-vasculaires en dehors des anciens et 
de nouvelles cellules libériennes en dedans des précédentes. 
Mais dans quelques familles naturelles, comme les Ghénopodées, 
les Nyctaginées, etc., les choses vont plus loin. En dehors de ces 
premiers faisceaux secondaires où l'arc générateur s'éteint 
d'assez bonne heure, il s'en forme d'autres semblables dans le 
parenchyme cortical secondaire issu du développement centri- 
fuge delà membrane rhizogène. Ces faisceaux surnuméraires s'y 
disposent en cercles successifs d'autant plus jeunes qu'ils sont 
plus extérieurs. 



SYMÉTRIE DE STRUCTUKK DES l'LANTES. 287' 

Dans tous les cas, ces formations nouvelles se produisent symé- 
triquement autour du centre, de sorte que la symétrie par rap- 
port à l'axe, que la racine possédait dans sa période primaire, 
se conserve dans la suite des temps. 

Tels sont les caractères différeîitiels de la racine dans les trois 
embranchements. On voit qu'il a fallu les tirer non de l'organi- 
sation fondamentale elle-même, tant elle est constante et uni- 
forme, mais des phénomènes ultérieurs de développement. C'est 
le heu de formation des radicelles, et leur mode d'orientation 
quand elles sont binaires, qui caractérise les Cryptogames vascu- 
laires par rapport aux Phanérogames. C'est la production con- 
stante de faisceaux libéro-ligneux secondaires qui distingue les 
Dicotylédones des Monocotylédones. 

Ajoutons, pour terminer, que tous les tissus qui entrent dans 
l'organisation primaire de la racine sont susceptibles de présenter 
de nombreuses modifications de second ordre longuement dé- 
taillées dans ce travail, notamment des différences de nombre 
et de quantité qui se manifestent de la même manière, entre les 
mêmes limites et sous l'influence des mêmes causes dans les trois 
embranchements. De leur côté, les formations secondaires qui 
caractérisent les Dicotylédones sont la source d'innombrables 
variations, dont je n'ai pu analyser que quelques-unes dans ce 
mémoire, et c'est dans l'étude particulière de ces modifications 
([u'il faut ciiercber les caractères anatomiques des familles et 
des genres des Dicotylédones. 

CONCLUSIONS PEYSIOLOlilQUES. 

Les liquides absorbés par la racine dans son organisation pri- 
maire, définitive chez les Cryptogames vasculaires et les Mono- 
cotylédones, transitoire chez les Dicotylédones, montent par les 
faisceaux vasculaires, et ils descendent par lés faisceaux libé- 
riens qui aliernent avec les premiers dans le cylindre central. 
Le tissu conjonctif qui réunit ces deux espèces de faisceaux 
n'exerce d'influence que s'il est fibrifié, et cette influence n'est 
que secondaire. 

Quand la structure de iu racine s'est compliquée par l'intro- 



288 PH. va:^- Tir.GsiKM. 

diictioii des formations secondaires, ce qui n'arrive que chez les 
Dicotylédones, les vaisseaux de ces productions nouvelles con- 
courent avec ceux des larues prinutives à l'ascension des liqui- 
des, en doublant le nombre des courants liquides ascendants. 
Les fd3res qui, excepté chez les Conifères et lesCycadées, accom- 
pagnent les vaisseaux dans le bois, n'ont qu'une influence secon- 
daire. Quant aux éléments libériens nouveaux, ils ne font que 
s'ajouter aux anciens pour grossir le courant plasmique descen- 
dant. De sorte que, dans cette seconde période, le cylindre cen- 
tral de la racine comprend dans son tissu conjonctif un certain 
nombre de courants ascendants superposés sur le même rayon à 
autant de courants descendants, et un nombre égal de courants 
ascendants plus faibles, isolés, et alternes avec les premiers. 



NOTES. 

Au ménjoire qui précède j'ajouterai ici deux notes : la pre- 
mière, anatomique, poui' répondie à quelques objections qui 
m'ont été faites lorsque j'ai formulé pour la première fois les 
conclusions de ce travail; la seconde, physiologique, pour rap- 
peler, en concordance avec les résultats de mes observations et 
de mes expériences sur le rôle des vaisseaux dans la racme, les 
recherches faites par quekiues auteurs du siècle dernier, dans le 
but de déterminer les voies de la sève dans la plante. 

NOTE A. 
Uc'poiise ;i (ineliiuiiS objections rel.ilivx's à la partie aiiatomiquc de ce travail. 

îl est de mon devoii' d'examiner ici une à une les objections 
(pie M. Trécul a bien voulu m'adresser (1), après que j'eus pré- 
senté à l'Académie les conclusions les plus générales de mon tra- 
vail ('2), sans pouvoir en aucune façon entrer alors dans le détail 

(1) Comptes rendus, l^' et 8 mars 1869, t. LXVUI, p. 51A et 572. 
(2j Redierchvs sur lu symélrie de struclurc des végéluuj: {Cutiiptés rendus, 18 jan- 
vier 1869, t. LXVni, [1. 151). 



SYMÉTlUli DE STRUCTURE DES PLANTES. 289 

des faits. Je me bornerai naturellement ici à ce qui regarde la 
racine, me réservant de répondre, à la suite des mémoires relatifs 
à la tige et à la feuille, aux objections qui concernent ces organes. 

r « Dans une très-grande quantité d'espèces, le nombre 
des faisceaux de la racine n'est pas déterminé, même dans 
un individu donné, souvent aussi à diverses hauteurs sur une 
môme racine, où il va en diminuant de la base au sommel. 
Ce nombre est ordinairement en rapport avec le volume des 
racines. » (P. 517.) L'auteur donne ensuite un certain nombre 
d'exemples de ces variations. 

A cela je n'ai rien à répondre, si ce n'est que j'ai eu le malheur 
d'être bien mal compris. Le peu de fixité du nombre des fais- 
ceaux vasculaires et libériens qui entrent dans la constitution 
d'une racine et du nombre des séries de radicelles correspon- 
dantes, surtout quand il dépasse quatre ou cin(] pour chaque 
espèce, ainsi que la relation ([ui existe entre ce nombre et le 
diamètre du cylindre central à la surface duquel les fais- 
ceaux se déploient, sont des faits bien connus. M. Clos (!) en a 
donné des exemples tirés des pivots dicotylédones, où la fixité est 
cependant plus grande que dans les racines adventives et que 
dans les racines des Monocotylédones. Il cite certains Amarantus 
et Atriplex comme ayant, suivant les individus, un nombre 
variable de faisceaux et de rangées de radicelles ; les Rumex en 
ont trois ou quatre; le Fabavidgaru^ quatre, cinq ou six ; les 
Quercus, quatre à huit; le Châtaignier, six à douze. Il cite encore 
les Cucurbita, Ulmus et Tropœolum (2) comme présentant des 
variations dans la môme racine. M. Nsegeli, dans son mémoire 
de 1858, signale aussi chez les Monocotylédones ces changement? 
dans le nombre des faisceaux constitutifs d'un individu à l'autre 
et le long de la même racine (voyez à la page /i6). Mes propres 

(1) RJdzotaxie anaiomique{Ann. des se. nat., 3*= série, 1852, t. XVIIl). 

(2) M. Clos dit que le Tropœolum mcijus a quatre faisceaux dans la partie supérieure 
renflée du pivot, et deux seulement dans tout le reste de son étendue {loc. cit.,]}. 333). 
On a vu, page 244, que nous n'avons pas pu vérifier cette assertion. Le pivot est qua>^ 
ternaire dans toute sa longueur, et ce n'est que vers son sommet (|uo le nombre des 
rangées de radicelles se réduit quelquelois à trois ou à deux. 

5« série, Bot. T XIII (Galiieru» 5j, 3 19 



290 1*M, ¥.1^ TIÎiliSlIEli. 

recherches sur la structure des Aroïdées m'en ont fourni de nom- 
breux exemples (1). Enfin, les faits décrits dans ce mémoire con- 
firment à chaque instant ces variations. Il n'a donc pas pu entrer 
dans ma pensée de déclarer ce nombre invariable pour chaque 
espèce, comme on mêle fait dire. îl est vrai que, par une erreur 
de copie, il s'est glissé dans mon résumé un terme qui peut porter 
à confusion : « La jeune racine, y est-il dit, contient un nombre 
déterminé de faisceaux de deux sortes » , quand c'est : k con- 
tient un certain nombre de faisceaux de deux sortes » qu'il 
fallait écrire. C'est de ce mot malencontreux que l'on s'est em- 
paré pour m'attribuer une opinion grossièrement erronée, et 
se donner ensuite le facile plaisir de la combattre. 

"1° « Les racines de tous les végétaux vasculaires n'ont pas 
l'organisation fondamentale que leur attribue M. Yan Tieghem, 
puisqu'il en est qui ne possèdent qu'un seul faisceau vasculaire 
central (racine primaire et premières racines adventives des 
]Suphai\ Nyniphœa, Victoria^ etc.), et d'autres qui n'ont même 
pas du tout de vaisseaux [Elodea). » (P. 517.) 

Nous avons vu que, dans un grand nombre de racines, le 
cylindre central est assez grêle pour que les lames vasculaires 
partant de la membrane rhizogène viennent bientôt se toucher 
au centre eu formant une étoile. Dans les radicelles successives 
et de plus en plus grêles que portent ces racines, le nombre des 
vaisseaux de chaque lame confluente diminue progressivement 
jusqu'à ce qu'il se réduise à l'unité. Alors le cyhndre ne possède 
qu'un paquet central formé d'autant de vaisseaux étroits qu'il 
y a de lames vasculaires représentées. La même réduction s'opé- 
rant en même temps dans les faisceaux libériens, ceux-ci ne 
sonl représentés finalement que par une seule cellule étroite 
comprise dans les angles des vaisseaux. De leur côté, les cellules 
conjonctives se sont réduites à leur minimum, ou même ont 
disparu totalement. Cette réduction finale se présente avec tous 
les degrés intermédiaires dans les radicelles les plus ténues 
d'un grand nombre de plantes tant Cryptogames vasculaires 
que Monocotylédones et Dicotylédones, notamment, comme 

(1) Ann. des se. nat., 5-^ série, (, VI, 1866, 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 291 

nous l'avons vu à la page 271, dans les radicelles grêles des 
Nymphéacées, et aussi, suivant M. Trécul, dans le pivot et dans 
les premières racines adventives de ces plantes, qu'il ne m'a 
pas été donné d'observer. Ces premières racines ne présentent 
donc pas une exception à l'organisation fondamentale de la 
racine ; elles ne révèlent pas un type nouveau différent de 
celui dont nous avons établi la généralité; elles offrent seule- 
ment une dégradation de ce type produite par l'excessive ténuité 
du cylindre central, dégradation que la même cause amène chez 
beaucoup d'autres plantes. 

En ce qui concerne les racines de VElodea, que M. Trécul 
déclare, après M. Caspary, entièrement privées de vaisseaux, 
nous avons vu ce qu'il en est à la page 168. Sous la membrane 
protectrice, ces racines ont une membrane périphérique, des 
vaisseaux spirales, des cellules libériennes, des éléments con- 
jonctifs, et, sauf le faible épaississement des parois vasculaires 
et la prompte résorption du vaisseau central, elles possèdent 
tous les caractères ordinaires (voy. pi. VI, fig. 39 et /lO). 

Quant aux racines plus simples, réellement privées de vais- 
seaux, ou du moins dans lesquelles je n'ai pu en découvrir jus- 
qu'à présent, nous avons expliqué (pages 169 et 177) qu'elles 
résultent, soit d'une absence de différenciation des cellules de la 
partie du cylindre central, intérieure à la membrane périphé- 
rique {Najas), soit même d'une absence de formation des cellules 
cambiales de cette partie interne ijui se trouve réduite à sa cel- 
lule-mère et de bonne heure transformée en lacune (Vallisnérie, 
Lemnacées). Ces racines dérivent donc du type général par un 
arrêt de développement plus ou moins précoce, signe d'une 
dégradation profonde en rapport avec la vie aquatique, elles ne 
réalisent nullement un type nouveau d'organisation. 

3" « Les racines secondaires et la racine principale n'ont pas 
nécessairement la même organisation , c'est-à-dire que, si la 
principale a plusieurs faisceaux disposés en cercle, la racine se 
condaire peut n'avoir qu'un seul faisceau central. » (P. 518.) 

k" « Il n'est pas non plus exact de dire que les racines normales 
et les racines adventives d'une même plante aient toujours la 



292 PM, VA:% TIKGBiKM. 

même structure. Dans les Nymphéacées la racine primaire et les 
premières racines adventives n'ont qu'un seul fascicule vascu- 
laire central, tandis que les racines adventives de la plante adulte 
ont un cercle de cinq à douze faisceaux ou plus. » (P. 518.) 

La même réponse s'applique à ces deux objectio'ns. Quand 
j'ai dit que la racine, qu'elle soit principale ou secondaire, nor- 
male ou adventive, a la môme organisation, j'ai eu soin d'ajouter 
le mot fondamentale pour montrer que je n'entendais pas parler 
des variations secondaires tenant au plus ou moins grand dia- 
mètre du cylindre central qui existent souvent dans la même 
plante entre la racine principale et ses radicelles successives, 
entre les divers ordres de ces dernières, entre les diverses bran- 
ches de la racine normale et les racines adventives de même 
génération, entre ces dernières elles-mênies suivant l'âge de la 
tige où elles se développent, etc.; variations qui se retrouvent 
avec les mêmes caractères entre les racines principales, ou les 
radicelles de même ordre, ou les racines adventives de même 
génération de plantes différentes. L'analyse de ces variations se- 
condaires, ni même leur simple indication, ne pouvait trouver 
place dans le court résumé que je présentais à l'Académie, et 
qui avait pour but d'affirmer l'existence d'un type général de 
structure pour toutes les racines et d'en donner les caractères. 
Elles se trouvent longuement détaillées dans le mémoire actuel, 
dont les éléments étaient dès lors presque tous réunis. Or, les 
deux objections précédentes ne font que signaler une de ces 
différences secondaires. En effet, nous venons de dire que dans 
le cas d'un seul faisceau vasculaire central apparent, il faut voir 
en réalité plusieurs lames vasculaires rayonnantes réduites à 
leurs premiers vaisseaux, et ayant acquis plus tard dans leurs 
angles, s'il s'agit d'une Dicotylédone, quelques vaisseaux nou- 
veaux, premières traces des productions secondaires; qu'ainsi 
ce cas n'est qu'une simple réduction de celui où les lames con- 
tinentes sont bien développées suivant le rayon, et que ce der- 
nier n'est lui-même qu'une modification peu importante du cas 
des grosses racines où les lames vasculaires sont fort espacées et 
disposées à la périphérie d'un large tisïu (.(injonetif. 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 29S 

5" « 11 n'est pas davantage conforme à la vérité de prétendre 
que les jeunes racines aient, dans tous les végétaux vasculaires, 
deux sortes de faisceaux, les uns exclusivement libériens, les 
autres exclusivement vasculaires. Cette assertion est fautive pour 
trois raisons : A. parce que certaines racines ne possèdent, comme 
on le voit par ce qui précède, qu'un petit groupe vasculaire cen- 
tral ; B. parce que dans un grand nombre de plantes ce n'est pas 
un faisceau exclusivement libérien qui existe, mais le rudiment 
d'un faisceau ou d'un arcfîbro-vasculaire quidétermine l'accrois- 
sement en diamètre ; C. parce que dans certains végétaux, quand 
plusieurs faisceaux primitifs sont en cercle, il n'existe pas de fais- 
ceau libérien alternant avec eux [Nuphar lutea^ Nymphœa alba, 
Menyanlhes trifoliata, Richardia africana, etc.). Tout ce que l'on 
peut dire à cet égard, c'est que si la théorie les indiciue, l'expé- 
rience est quelquefois impuissante à les démontrer. » 

A. J'ai déjà dit à plusieurs reprises que ce cas n'est qu'une 
dégradation du cas normal où des faisceaux vasculaires rayon- 
nants alternent avec des faisceaux libériens bien développés. 
Ici les faisceaux libériens sont réduits comme les vasculaires 
à leurs cellules externes, quelquefois même à un seul élé- 
ment, et cette seule cellule libérienne, logée dans l'angle qui 
sépare l'un de l'autre les trois ou quatre vaisseaux en contact au 
centre, alterne encore avec eux, et par conséquent démontre 
la permanence du type au milieu de sa dégradation. Tout ré- 
duit qu'il est à quelques cellules, le cylindre central se difFérencie 
encore suivant la même loi, et la racine a toujours ses filets 
liquides ascendants alternes avec ses filets descendants. 

B. Le faisceau alterne aux lames vasculaires, considéré avant 
l'apparition de l'arc générateur sur son bord interne, est toujours 
de nature exclusivement libérienne au sens le plus étendu de ce 
mot. Dans sa structure la plus complète, il aurait en dehors un 
arc fibreux, puis des cellules étroites à paroi mince, puis des 
cellules larges et grillagées, enfin des laticifères latéraux. Mais 
nous n'avons pas rencontré d'exemples où ce faisceau soit aussi 
complet; il y manque toujours une ou plusieurs espèces d'élé- 
ments, tantôt les unes, tantôt les antres. Ici il y a des cellules 



294 , i»H. V.%^' TIEGHEM, 

étroites et minces en dehors, des cellules grillagées en dedans; 
c'est un cas fréquent dans les racines monocotylédones bien dé- 
veloppées (ex. Monstérinées, Pandauées, Palmiers, etc.), rare 
chez les Dicotylédones (ex. Cucurbita). Là il y a un arc fibreux 
hbérien en dehors et des cellules minces étroites en dedans (ex. 
Papilionacées). Là encore il n'y a que des cellules étroites à paroi 
mince, mais elles sont bordées de laticifères latéraux (exemple : 
Colocasiées). Là, enfin, et c'est de beaucoup le cas le plus gé- 
néral, ce faisceau est constitué exclusivement par des cellules 
étroites et longues, à paroi brillante, mince ou légèrement 
épaissie, qui ne manquent dans aucun cas. Ainsi, la composition 
est variable, mais la nature libérienne est constante et l'élé- 
ment fixe, essentiel de ce liber, ce sont les cellules étroites, à 
paroi peu épaissie et brillante, toujours nettement distinctes du 
tissu conjonctif. 

Plus tard, quand la racine s'épaissit, ce sont non pas les cel- 
lules les plus internes de ce faisceau libérien, mais les cellules 
conjonctives qui le bordent, qui se développent dans le sens 
horizontal, et qui se divisent par des cloisons tangentieUes, de 
manière à former des cellules nouvelles qui se différencient 
ensuite pour donner : les externes, de nouveaux éléments! libé- 
riens d'une ou de plusieurs sortes ; les internes, de gros vaisseaux 
mêlés de cellules ligneuses ; c'est-à-dire pour former le faisceau 
libéro-ligneux secondaire superposé au faisceau libérien primitif 
et qui le refoule en dehors. 

H nous semble donc impossible de regarder ce faisceau de 
cellules douées des caractères défniitifs des éléments libériens, 
comme le rudiment du faisceau double qui se développera plus 
tard derrière lui et dont il formera la partie externe. C'est l'arc 
générateur d'origine conjonctive qui borde ce faisceau libérien 
qui est le rudiment du faisceau secondaire, et c'est le faisceau 
libérien qui fournit à cet arc générateur les principes nutritifs 
nécessaires à son développement. Nous nous rangeons ainsi à 
l'opinion professée, à l'égard du même tissu dans les tiges, par 
M. Mohl (voy. p. 37), et contre l'avis de Schacht, qui l'appelle 
cambium permanent [Dauercambium) , et de M. Naegeli, qui, 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. '295 

dans son mémoire de 1858, l'appelle cambium chez les Dicoty- 
lédones, cambiforme chez les Monocotylédones, mais qui plus 
tard, en 1868, n'hésite plus à y voir, au moins dans les Crypto- 
games vasculaires, un tissu libérien (voy. p. 53). 

G. Dans certains végétaux, et principalement lorsque ce fais- 
ceau libérien ne possède que des cellules étroites et longues 
toutes semblables, il peut être en effet assez difficile à distinguer 
dans le très-jeune âge au milieu des cellules conjonctives qui le 
relient aux lames vasculaires. Mais avec un peu d'attention et 
quelquefois en s'aidant de réactifs, on réussit toujours à le 
mettre en évidence, surtout si l'on s'adresse à des régions 
moyennement âgées. Ainsi, pour reprendre les exemples mêmes 
cités par M. Trécul, les faisceaux libériens se distinguent facile- 
ment dans le cylindre central des Nymphéacées, du Menyanthes 
trifoliata, du Richardia africana, et la limite qui les sépare des 
cellules conjonctives y est fort nette. Je ne comprends donc pas 
qu'ils aient échappé à un observateur aussi habile, et jedois tenir 
pour erronée, au moins dans tous les cas qui me sont connus, 
l'assertion que « si la théorie les indique, l'expérience est quel- 
quefois impuissante à les distinguer » . 

Il résulte de l'examen de ces diverses objections, que je me 
vois dans la nécessité de maintenir toutes les assertions générales 
que j'ai posées dans ma communication à l'Académie, au sujet 
des caractères anatomiques fondamentaux de la racine, et dont 
les preuves se trouvent longuement exposées dans le cours de ce 
mémoire, en même temps que les modifications secondaires que 
le type général peut revêtir y sont mises en évidence. 

Je crois n'avoir laissé sans réponse décisive aucune des objec- 
tions que, sur la publication d'un résumé nécessairement trop 
succinct, M. Trécul a cru devoir adresser à cette partie de mon 
travail, en donnant pour motif de cette attaque précipitée que 
« les bases mômes de l'anatomie comparée des plantes se trou- 
vaient par là mises en question » (p. 51/|.). Il est de mon devoir 
d'examiner maintenant, à mon tour, quelques opinions émises 
par ce botaniste au sujet de l'insertion des radicelles sur la ra- 



2% i»if. v.w 'rif-^f^iiKsi.. 

cine, et de relever les erreurs où il me paraît s'être laissé entraî- 
ner. Le mémoire en question (\) a pour objet principal l'étude 
du mode d'insertion des racines adventives sur la tige, sujet sur 
lequel nous aurons à revenir plus tard en traitant des insertions 
des organes différents les uns sur les autres. Mais il contient aussi 
plusieurs affirmations relatives à l'insertion des radicelles sur la 
racine, qui ne me paraissent point exactes et qui se trouvent 
intirméespar tous les faits exposés dans mon travail. 

Ainsi, on lit à la page o42 : « Les radicelles (il s'agit ici du 
Valeriana Phu) naissent sur les racines de la même manière 
que celles-ci sur la tige. » Or, sur la tige la racine naît en face 
d'un rayon médullaire, c'est-à-dire de la portion du parenchyme 
fondamental qui sépare deux faisceaux libéro-ligneux primaires 
voisins; elle insère ses vaisseaux primitifs à droite et à gauche 
surles pointes trachéennes de ces faisceaux voisins. Au contraire, 
sur la racine principale, la radicelle naît en face d'une lame vas- 
culaire primitive et y insère directement ses vaisseaux. Plus tard, 
quand, dans cette racine principale, des faisceaux secondaires 
libéro-ligneux se sont formés en dedans des faisceaux libériens 
primordiaux, et des rayons parenchymateux secondaires en 
dehors des lames vasculaires primitives, comme nous l'avons 
expliqué à la page 241 , les radicelles répondent en effet à ces 
rayons secondaires. L'insertion des racines adventives sur la tige 
et celle des radicelles sur la racine sont donc bien différentes, 
comme le sont elles-mêmes l'organisation primaire de la tige et 
celle de la racine. Tout ce qu'on peut dire à cet égard, c'est que par 
rapport aux faisceaux libériens de la tige et delà racine mère, la 
position des racines produites est la même et alterne avec ces 
faisceaux, taudis que par rapport aux faisceaux vasculaires pri- 
mitifs des deux organes, elle est essentiellement différente, alterne 
dans la tige, superposée dans la racine mère. Et de même qu'il 
y a quelques plantes où, contrairement à la règle ordinaire, les 
radicelles naissent en superposition avec le faisceau libérien de 

(1) Tréculj Extrait d'un mùiiKiire ialitulé : Recherches mr l'origine des racines 
{Ami. des se. nat., 3° série, 184G,l. Y, p. 3^0). — Rei'herrhes sur Torigine des racines 
{Ib , t. VI, p. 303). 



sVMKTRIE DE STRUCTURE DES PJ.VMrP.S, 297 

la racine (Graminées, Ombellifères), de niAiiie il y en a quel- 
ques-unes où la racine adventive naît en face d'un faisceau 
libérien de la tige, c'est-à-dire au contact de la région dorsale 
d'un de ses faisceaux libéro-vasculaires {Lamium, par exemple), 

îl est vrai que M. Trécul, dans sa critique des conclusions de 
mon travail, rappelle en termes quelque peu différents le résul- 
tat de ses recherches antérieures : « En ce qui concerne, dit-il, 
l'insertion des racines secondaires sur les principales, je crois 
devoir rappeler que j'ai dit autrefois qu'elle est analogue à celle 
des racines adventives sur les tiges. » C'est précisément l'erreur 
que nous venons de combattre ; mais l'auteur ajoute ces mots : 
« et que toujours leurs vaisseaux naissent au contact de ceux qui 
préexistent dans la racine mère » (p, 519). Ces mots à double 
entente pourraient, à la rigueur^ tout arranger; mais je ferai 
remarquer qu'ils ne se trouvent pas dans le mémoire ancien, et 
qu'ils ne pouvaient s'y trouver, vu la conviction que l'on avait 
alors de l'identité de structure de la tige et de la racine, et 
l'ignorance où l'on était qu'il préexistât dans la racine des 
vaisseaux occupant une tout autre position que les premiers 
vaisseaux des tiges. 

A cette première erreur M. Trécul en ajoute une autre plus 
grave en énonçant la règle générale suivante : « En général, le 
cylindre central de la racine est de même nature que le tissu sur 
lequel il s'appuie,. » (P. 345.) Je ne discuterai pas ici la valeur de 
cette règle, en tant qu'elle s'applique à l'insertion de la racine 
sur la tige, je me bornerai à en faire voir l'inexactitude en ce qui 
concerne l'insertion des radicelles sur la racine ('i). 



(1) Dans son mémoire tliitailié, raiiteur, eu l'orimilant celte proposition^ la limite 
ù la tige : «Nous verrons^ dit-il, par les exemples suivants, comme on peut le 
reconnaître déjà par ceux qui précèdent, que lorsqu'une racine repose sur un tissu 
jiurement ligneux, son cylindre central est formé de fibres ligneuses entièrement sem. 
blal.les. Ce (ait peut même être érigé en loi générale formulée ainsi : Le cylindre 
central d'une racine est toujours de la même nature que le tissu de la tige sur lequel 
il s'appuie, à la base de l'organe au moins.» {Loc. cit., p. 32G.) Sans entrer ici dans 
une discussion qui trouvera sa place plus tard, je ferai observer seulement que cette 
prétendue loi générale n'est pas plus vraie pour l'insertion de la racine sur la tige 
que pour celle de la radicelle sur la racine. Tioi-^ exemples suffiront. La racine 



298 PH, va:%' tïkc^hiîm. 

. Il a élé établi, dans notre mémoire, que chez tous les végé- 
taux vasculaires, si l'on met à part les Graminées chez les Mono- 
cotylédones, ainsi que les Ombellifères, les Âraliacées, et [peut- 
être quelques autres plantes chez les Dicotylédones, la radicelle 
se produit en face d'une lame vasculaire primitive et appuie 
son centre sur cette lame. Sa région centrale devrait donc 
toujours, d'après la règle précédente, être vasculaire. Or, nous 
savons, par de nombreux exemples, qu'il n'en est rien, et que les 
radicelles ont souvent sur la même plante et suivant leur propre 
diamètre, tantôt un large tissu conjouctif central, soit paren- 
chyraateux et d'apparence médullaire, soit fibreux, tantôt des 
lames vasculaires confluentes, avec tous les degrés possibles de 
transition entre ces deux états. 

NOTE B. 

Sur quelques expériences anciennes ayant pour but de déterminer les voies 

de la sève. 

On a beaucoup discuté depuis plus de deux siècles pour savoir 
si c'est par les vaisseaux ou par les fibres du bois, ou encore par 
ces deux tissus à la fois que les liquides du sol, une fois introduits 
dans la plante vers la pointe des racines, s'y élèvent depuis la 
radicelle la plus profonde jusqu'à la feuille la plus haute. Sans 
faire ici l'histoire complète des opinions contradictoires qui se 
partagent encore aujourd'hui l'assentiment des botanistes, je 
veux simplement remonter à des sources trop oubliées, et rappeler 
les résultats parfaitement concordants auxquels sont arrivés les 
deux physiologistes qui ont les premiers traité cette question au 

adveiitive grêle de Gratiole, do Ficaire, etc., naît en face d'un rayon médullaire, et elle 
a dès son insertion quatre ou trois lames vasculaires qui se touchent au centre; le tissu 
sur lequel elle s'appuie est cellulaire, sou centre est vasculaire. Cela arrive très-fré- 
quemment dans les racines adventives grêles. La racine adventive du Laraier s'appuie 
sur la partie dorsale, libérienne, d'un faisceau de la tige ; le centre de son cylindre 
central est occupé, au voisinage de l'insertion, par un tissu conjonctif parencliy- 
mateux et plus loin par les lames vasculaires confluentes. Enfin, la racine adventive 
du Néiiufar, d'après M. Tréciil lui-même, s'iusère sur le sommet d'un faisceau 
fibro-vasculaire de la tige dévié vers l'extérieur, et son centre se trouve occupé par un 
large tissu conjonctif médullaire. 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 299 

moyen d'expériences bien faites et guidées par une méthode 
sûre : La Baisse, à Bordeaux, en 17oo, et Reicbel, en Allema- 
gne, en i758. 

— La Baisse (1) fait tremper la partie inférieure de la plante 
entière ou de la partie de plante soumise à l'expérience dans de 
l'eau rougie par du suc de Phytolacca. Ce liquide pénètre dans 
le végétal, s'y élève sous l'influence de l'aspiration produite par 
la transpiration des feuilles, et parvient jusqu'à son extrémité 
supérieure. L'analyse anatomique du sujet n'est pas faite au 
microscope, mais seulement à la loupe. Voici les principales 
questions résolues. 

1. Par où le liquide pénètre-t-il dans la plante? « L'écorce 
est la voie principale et naturelle par laquelle les racines tirent 
les sucs extérieurs dont les plantes se nourrissent. » 

2. Quelle route tient le suc nourricier lorsqu'il est introduit 
dans la plante? « Pour connaître les routes que le suc terrestre 
suit en montant ainsi dans le corps de la plante, j'ai mis trem- 
per, à différents temps, plus de trente espèces de plantes diffé- 
rentes : les unes avec leurs racines, les autres coupées vers le 
pied de la tige ; quelques-unes dans une situation renversée, 
la plupart dans leur position naturelle. J'avais fait attention de 
mettre en même temps les doubles de chaque espèce de plante 
dans de l'eau naturelle et non colorée. » Dans ces expériences, 
le liquide est toujours parvenu jusqu'aux extrémités des feuilles 
en n'y colorant que les nervures, et jusque dans les pétales des 
fleurs blanches, en y dessinant d'élégantes veines rouges (Tubé- 
reuse, Antirrhinum) . Si l'on trempe les feuilles, non plus par 
leur pétiole, mais par leur pointe, le suc monte encore quelque 
peu dans les nervures, mais fort lentement. 

3. En quelle partie de la plante sont situés les premiers 
canaux par où monte la nourriture? On dissèque les tiges de 
Figuier, Pécher, Ormeau, Tilleul, Marronnier dTnde,etc., sou- 
mises à l'expérience précédente. La moelle et l'écorce sont inco- 

(1) Dissertation sur la circulation de la sève dans les plantes, par M. de la Baisse 
(Recueil des dissertations qui ont remporté le prix à l'Acachmie royale des belles- 
lettres, sciences et arts de Bordeaux, t. IV, 1733). 



lores. Dans la substance du bois, on voit des fdets rouges isolés 
ou des amas de filets rouges accumulés surtout contre la moelle, 
plus ramassés et plus foncés en couleur vers la naissance des 
feuilles et des brancbes. Dans un bois âgé de Tilleul, les fdets 
rouges forment des cercles qui alternent avec des cercles blancs. 
La connaissance que nous avons de la structure de ces tiges 
nous permet déjà de conclure du mode de répartition des filets 
rouges observés par La Baisse, que le liquide coloré n'est monté 
que par les vaisseaux du bois, et nullement par la masse de ses 
fibres. Mais notre auteur, peu au courant, à ce qu'il paraît, de 
la structure élémentaire des végétaux, déjà bien connue de son 
temps, depuis les travaux de Malpighi, de Grew et de leurs suc- 
cesseurs, ne fait pas de distinction entre vaisseaux et fibres, et 
il formule sa conclusion dans les termes suivants : «Les canaux 
qui conduisent la sève sont situés dans la substance ligneuse 
des plantes, ou, pour parler encore avec plus d'exactitude, ces 
canaux sont de véritables fibres ligneuses (1), renfermées entre 
la moelle et l'écorco, qui tirent leur origine des racines, et s'é- 
tendent en montant dans toutes les productions de la plante. » 
h. La Baisse étudie ensuite la distribution des sucs dans les 
fleurs, et cet article est fort intéressant, parce qu'il montre d'une 
manière plus frappante encore que le précédent que le liquide 
coloré traverse tout d'abord la tige en suivant quelques canaux 
assez isolés et assez ténus pour échapper facilement à l'œil 
armé d'une simple loupe. Des pieds fleuris de Tubéreuse et 
îV Antirrlmiiim plongent dans la liqueur. Après cinq heures, la 
corolle des fleurs acquiert de très-jolies veines rouges, tandis que 
la dissection de la tige ne montre de filets rouges en aucun 
point. « ïl suit de ces observations que le suc monte fort vite et 
fort aisément jusqu'au sommet des tiges, puisqu'on l'y reconnaît 
avant môme de pouvoir reconnaître les traces qu'il a suivies pour 
y arriver; mais que ce suc se trouve arrêté aux plis et extrémités 
des fleurs, puisque c'est par là que la li({ueur dont elles se nour- 



(1) Le mot «fibres ligneuses» signifie évidemment pour La Baisse ce que l'on 
appelle aujourd'hui les faisceaux ligneux ou fibro-vasculaires. 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLA.NTES. ,'^0'i 

rissent a commencé de manifester sa couleur (p. 27). » Peu à peu 
la couleur se propage dans tout le tissu des pétales. « Je ne crois 
pas qu'il soit besoin d'un long raisonnement pour conclure de 
cette dernière observation que dans les fleurs le suc passe, en se 
filtrant, des premiers canaux dans les parties charnues (p. 28). « 

5. Dans les feuilles comme dans les pétales des fleurs, les 
premiers canaux de la sève sont contenus dans les nervures « et 
ne sont que des fibres tirées de la substance ligneuse de la tige. » 
Le suc passe de ces tuyaux dans la partie charnue de la feuille; 
c'est par côté que les chairs tirent leur nourriture des canaux 
adjacents. 

6. De même, quand il a imbibé tout le bois, le suc coloré 
passe latéralement, d'une part, dans les utricules de l'écorce, 
et d'autre part, dans celles de la moelle jeune. 

7. Enfin, après avoir donné les raisons qui le portent à ad- 
mettre un suc descendant, l'auteur cherche à savoir s'il y a com- 
munication entre le courant ascendant et le courant descendant, 
îl regarde cette communication comme démontrée par l'obser- 
vation suivante. Quand une tige de Grande-Éclaire a trempé par 
sa base dans la hqueur rouge de Phytolacca, le suc qui s'écoule 
par les lésions de la région supérieure n'est plus jaune, mais 
rouge. Dans les mêmes circonstances le suc blanc du Tithymale 
devient violacé. 

Cette remarquable expérience établit, en réalité, qu'il existe 
une communication entre les vaisseaux ligneux, que nous savons 
être le siège du courant ascendant, et les laticifères. Il était ré- 
servé à M. Trécul de découvrir, en 1 857, la manière dont s'opère 
analomiquement cette communication des deux appareils, dont 
l'expérience de La Baisse démontrait l'existence. J'ajouterai 
qu'une pareille connu uni cation a également lieu ([uand les lati- 
cifères sont dépourvus de parois propres. J'ai vu, en effet, sur 
un plant d'Hydrocleis Humboldtii dont les racines coupées trem- 
paient dans une dissolution de fuchsine, le suc des canaux lati- 
cifères de la tige et des feuilles se colorer en rouge vif. M. Tré- 
cul a d'ailleurs indiqué en 1865 [Comptes rendus, t. LX, p, 81) 
que, dans la feuille du Calophylkim Calaha. les trachées qui 



avoisinent les canaux laticifères sont souvent remplies par une 
matière brune analogue au latex, observation qui permet de 
croire à une communication entre ces deux espèces d'organes. 

— Reichel(l), dans une série d'expériences indépendantes 
de celles de La Baisse, se place à un autre point de vue. Il veut 
décider la question de savoir si les vaisseaux spirales des plantes 
transportent de l'air, comme le croyait Malpighi et comme, après 
lui, Niewentyt.Thummig, Wolf, Haies etGesner, se sont efTorcés 
de le démontrer avec l'aide de la pompe pneumatique, ou bien 
si, aucontraire, comme c'était l'avis de Ray, ils transportent les 
sucs nutritifs. Dans ce but il fait aspirer par la plante une décoc- 
tion de bois de Fernambouc; après quoi il pratique, dans ses 
divers organes des sections transversales et longitudinales qu'il 
étudie soigneusement avec un bon microscope de Lieberkûhn. 
. Dans un rameau de Vigne examiné tout d'abord, il constate que 
les vaisseaux seuls sont colorés en jaune orangé, non-seulement 
la paroi, mais aussi le liquide intérieur. Dans un rameau coupé 
de Balsamine, la marche du liiiuide rouge dans les trachées 
seules est suivie jusque dans les feuilles. Dans le Noisetier, le Ro- 
sier, le Mûrier, etc., on réussit en disséquant les coupes longi- 
tudiiiales k isoler les vaisseaux, seuls organes remplis du liquide 
rouge. Dans X Elateriwn, le Cucumis, on suit la coloration 
rouge dans les vaisseaux des fruits et jusque dans les trachées 
qui se perdent dans la pulpe. 

Un plant entier de Balsamine avec racines intactes a trempé 
dans la décoction ; les coupes transversales et longitudinales per- 
mettent de suivre les vaisseaux colorés jusque dans les capsules 
séminifères. — Un plant de Stramoiue, portant fleurs et fruits, et 
muni de toutes ses racines, a trempé dans la liqueur. Après huit 
jours, des veines rouges s'aperçoivent sur la corolle. Le suc co- 
loré a pénétré jusque dans le style et les étamines, jusque dans 
la paroi des fruits, et toujours exclusivement par les trachées. Le 
même résultat s'obtient avec des plantes à végétation aquatique 
{Arundo, Butomus) ou aérienne (Ficoïde, Cierge). 

(1) Keichel, De vasis plantarum spiralibus, thèse dédiée à Ludwig. Leipzig, 1758. 



SYMÉTRIE UE STRUCTUIli'- DES PLANTES. 303 

Enfin, l'auteur fait germer des graines de Haricot et de Lu- 
pin sur le liquide coloré, et il trouve dans les nervures des coty- 
lédons des points rouges indiquant la position des premiers 
vaisseaux formés, et qui descendent jusque dans la tigelle. 

De toutes ces expériences, Reichel conclut que les vaisseaux 
spirales sont dans toutes les plantes les organes principaux de la 
transmission des liquides. « Quis autem est, qui non clarè videat, 
» dum has nostras perlustravit observationes, vasa spiralia nu- 
» tritionis plantarum primaria esse organa. » (P. 39.) 

— En ce qui concerne le fait de l'ascension des liquides co- 
lorés dans la plante par les faisceaux ligneux,, et jusqu'au som- 
met des fleurs, les expériences de Reichel viennent simplement 
confirmer celles de La Baisse. Elles sont même, à de certains 
égards, moins complètes et moins instructives que celles du phy- 
siologiste français. Mais leur supériorité et leur intérêt résident 
dans l'analyse microscopique et élémentaire des résultats, qui 
manquait aux premières. Elles viennent ainsi les compléter en 
un point essentiel et leur donner leur véritable signification. Cette 
analyse montre, en effet, avec évidence ce qu'on pouvait déjà con- 
clure avec quelque certitude de l'interprétation des faits observés 
à la loupe par La Baisse, c'est-à-dire que, des fibres et des vais- 
seaux dont le mélange constitue le bois, c'est par les vaisseaux 
seuls que les liquides du sol s'élèvent dans la plante, depuis la ra- 
dicelle la plusprofonde jusqu'à la feuille ou la fleur la plus haute. 
On se rappelle que c'est précisément le résultat principal auquel 
je suis arrivé de mon côté, dans le courant de ce travail, en pre- 
nant pour sujet d'expériences et de dissections la racine aux 
différentes périodes de son développement, et chez les différentes 
plantes qui en possèdent, c'est-à-dire un organe sur lequel les 
investigations de ce genre n'avaient pas encore été faites jusqu'à 
présent. 

Est-ce à dire que les fibres ligneuses qui entourent les vais- 
seaux n'ont aucun rôle à jouer dans l'ascension de la sève? En 
aucune façon. Ce rôle des fibres n'a pas, il est vrai, été déter- 
miné par Reichel, mais on pouvait déjà le déduire des expé- 
riences de La Baisse, où se trouve établi le transport latéral de la 



âOû 1*11. va:% TiaociM*;»!. 

sève, des canaux où elle monte directement, dans les tissus voisins, 
transport latéral qui contribue à amener de nouveaux liquides 
dans ces canaux. J'ai fait voir, dans le cours de ce mémoire, 
que, tant qu'elles conservent leurs parois minces, les cellules 
conjonctives de la racine de toutes les plantes vasculaires, ainsi 
que les cellules ligneuses secondaires exclusivement propres à la 
racine des Dicotylédones, ne soutirent rien des vaisseaux où le 
liquide denieure absolument contîné. Mais, dès que ces éléments 
se transformenten fibres, ils exercent une attraction latérale sur 
le liquide des vaisseaux et s'en imbibent par irradiation, de ma- 
nière à paraître, au premier abord, au même titre que les vais- 
seaux eux-mêmes, traversés par le courant ascendant. 

De son côté, M. Herbert Spencer a fait, à ce sujet, il y a peu 
d'années (1), une série d'expériences sur les tiges et les feuilles, où 
il s'est, comme nous, appliqué à séparer le résultat principal des 
effets secondaires, et à écarter toute objection tirée du mode 
d'introduction des liquides colorés dans l'enceinte végétale. Ces 
liquides colorés étaient une décoction simple ou aluminée de bois 
de Carapêcbe, et une dissolution étendue de magenta, employées 
tantôt séparément, tantôt ensemble et successivement. Quand la 
décoction de bois de Gampêche est employée pure, ce qui permet 
de la faire absorber directement par les racines intactes de la 
plante (Haricot, Chrysanthème), on traite les sections par le 
chlorure d'étain, qui révèle par une belle couleur pourpre la pré- 
sence du liquide dans les éléments où il se trouve. Ces expérien- 
ces conduisent M. Herbert Spencer au résultat formulé, il y aplus 
d'un siècle, par Reichei, mais en outre elles lui permettent de 
mieux préciser le rôle des cellules et des fibres qui entourent 
les vaisseaux. Sur de jeunes branches prises avant la forma- 
tion des productions secondaires, ou sur les pétioles tendres, 
les vaisseaux seuls contiennent la matière colorante. Plus tard, 
le confinement du liquide coloré est d'autant plus absolu, que le 
tissu ambiant est moins fibreux, et il dure indéfiniment dans les 

(ij Herbert Spencer, On Circulation and fhf formation of wood in Plants {Tran- 
sactions of the Linnœan Society, murs 1866, vol. XXV, p, iO/i). 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES, 505 

végétaux charnus où lafibrlcation ne s'opère pas. Même quand ce 
tissu est fibreux, si Ton examine une section pratiquée à la hau- 
teur où le liquide vient d'arriver, on le trouve localisé dans les 
vaisseaux, mais un peu plus tard il se répand dans les libres am- 
biantes par irradiation latérale. Ce transport latéral dépend donc, 
non de l'âge du vaisseau lui-môme, mais de l'action attractive 
qu'exerce sur le hquide qu'il renferme la matière qui épaissit les 
fibres. L'auteur part de ce fait pour exposer ensuite une ingé- 
nieuse théorie sur la formation du bois. 

Est-ce à dire encore que les vaisseaux seront toujours et à toute 
époque entièrement remplis de liijuide? On sait bien qu'ils ren- 
ferment souvent de l'air ; mais cette présence de l'air n'infirme 
en rien les conclusions précédentes, et je ne saurais mieux ter- 
miner cet exposé qu'en citant textuellement ce que dit à ce sujet 
M. Herbert Spencer. « La présence habituelle de l'air dans les 
canaux qui traversent le bois peut k peine être consid(''rée comme 
anomale, si leur fonction cesse quand le bois est formé. Les ca- 
naux qui se ramifient dans le bois d'un cerf, contiennent de l'air 
après que le bois du cerf est entièrement développé, mais il n'en 
est pas moins vrai que c'est la fonction des artères de contenir 
du sang. D'autre part, on ne trouvera pas étonnant de rencontrer 
souvent de l'air même dans les vaisseaux des pétioles et des feuil- 
les, si Ton réfléchit aux conditions extérieures auxquelles la 
feuille est soumise. Elle est le siège de l'évaporatiou. Les liquides 
plus légers, renfermés dans les vaisseaux, passent par osmose 
dans les tissus qui contiennent les liquides épaissis par cette éva- 
poration. Et comme les vaisseaux sont ainsi continuellement 
drainés, il se fait un appel du liquide contenu dans la tige et dans 
les racines. Supposons que cet appel soit trop grand, ou qu'il 
n'existe pas autour des racines une quantité suffisante d'humi- 
dité, il en résultera un état de tension capillaire, c'est-à-dire une 
tendance du liquide à passer dans les feuilles, contrebalancée en 
bas par sa cohésion. Dans ces conditions, si les vaisseaux avaient 
des parois imperméables, leurs extrémités supérieures seules se 
videraient lentement. Mais leurs parois, comme celles de tous les 
tissus environnants, sont perméables à l'air. Donc, dans cet étta 

b' sei-iu. Bol. T. XUl (Culiier u° 5), i 20 



306 I»li. ¥.^^ Tili«ItBOM. 

de tension capillaire, l'air entrera; et comme les extrémités su- 
périeures des tubes, plus étroites et moins poreuses que les infé- 
rieures, retiendront les liquides avec une plus grande ténacité, 
l'air entrera dans les tubes plus larges et plus poreux de la région, 
inférieure, c'est-à-dire dans les canaux de la tige et des bran- 
ches. Ainsi, l'entrée de l'air ne prouve pas que les vaisseaux ne 
sont pas les conduits de la sève ; pas plus que la vacuité des lits 
des rivières tropicales, pendant la saison sèche, ne prouve que 
ces lits de rivière ne sont pas destinés à conduire de i'eau. 

« Il y a cependant une difficulté qui paraît plus sérieuse. On dit 
que la présence de l'air dans ces canaux étroits doit être un grand 
obstacle au mouvement de la sève qu'ils contiennent. Les recher- 
ches de M. Jamin ont montré, en effet, que des bulles d'air enfer- 
mées dans un tube capillaire résistent au passage des liquides, et 
que cette résistance devient très-grande si les bulles sont nom- 
breuses, puisqtr'eileatteint dans certaines expériencesjusqu'àtrois 
atmosphères. Cependant, je crois qu'il est inexact d'en conclure 
que quelque résistance pareille est offerte dans les vaisseaux d'une 
plante par les bulles d'air qui s'y trouvent. Ce qui arrive dans les 
tubes capillaires à paroi imperméable, avec lesquels ces expé- 
riences ont été faites, n'arrivera, en aucune façon, dans un tube 
capillaire à paroi perméable. Toute pression exercée sur la co- 
lonne liquide contenue dans le vaisseau poreux d'une plante doit 
aussitôt expulser une des bulles d'air qu'il contient à travers les 
petites ouvertures de la paroi. La plus grande mobilité molé- 
culaire des gaz implique que l'air sortira beaucoup plus vite que 
la sève. Par conséquent^ puisqu'une légère tension de la colonne 
de sève la force à se séparer et l'air à entrer, une légère pression 
sur elle expulsera l'air et réunira les parties séparées de la co- 
lonne (p. 405). « 

EXPLICATION DES PLANCHES. 

PLANCHE 3. 
Comparaison de la struclure de la racine dans les trois embranchements, 

Fig. 1. Coupe transversale du cylindre central de la racine du Cijafhm medul/aris. — ^ 
c, avant-dernière assise du iiarcnchyme cortical j p, membrane protectrice^ dernière 



SYMËTHIl': DE STRUGTUlili DES PLANTES. 307 

assise du parenchyme cortical ; les faces latérales de ses éléments portent les 
marques noires, indicatrices de leurs plissements échelonnés ; r, r^ deux cellules 
rhizogènes situées eu face des vaisseaux faisant partie de la membrane protectrice, 
mais plus larges que ses autres éléments; m, membrane périphérique du cylindre 
Central; seS cellules sont simples devant les vaisseaux et au milieu des arcs libé- 
riens, mais dans les intervalles m', elles sont dédoublées ; c, bande vasculaire formée 
de deux faisceaux centripètes qui sont venus se rejoindre au centre; /, /, deux arcs 
de cellules libériennes étroites à paroi brillante, terminés de chaque côté par une 
cellule plus large ; c, cellules conjonctives unissant les deux arcs Hbcrieiis l aux 
deux faisceaux vasculaires v. 

Fig. 2. Coupe transversale du cylindre central du pivot de VAUàun Cepa. — e, avant- 
dernière assise du parenchyme cortical; p, membrane exclusivement protec- 
trice, dernière assise du parenchyme cortical; ce sont ses cellules qui plus tard 
s'épaississent beaucoup excepté sur la face externe; m, membrane périphérique du 
cylindre central; les cellules r, de cette membrane, situées devant les vaisseaux, 
sont les cellules rhizogènes, ce qui nous permet de donner a cette assise le nom de 
membrane rhizogène; v, bande vasculaire formée de deux faisceaux centripètes qui 
sont venus se rejoindre au centre; /, les deux arcs libériens de cellules étroites et 
longues à paroi brillante et un peu épaissie ; c, cellules conjonctives à paroi terne et 
mince qui réunissent l a v. 

Fig. 3. Coupe transversale du pivot jeune du Taxus baccata, avant l'apparition des 
productions secondaires. — e, avant-dernière assise corticale ; les éléments sont 
munis .au milieu de leurs faces latérales et transverses d'une bande d'épaississement 
qui forme autour de la cellule un cadre rigide; tous ces cadres se correspondent; 
p, membrane protectrice, dernière assise du parenchyme cortical. Dans le jeune âge 
de la racine, ses cellules sont incolores et les plissements échelonnés sur leurs faces 
latérales et transverses se distinguent nettement. Un peu plus tard les parois se 
colorent en rouge vif, excepté dans les éléments en regard des vaisseaux, et les 
plissements sont moins nets. Les deux faisceaux vasculaires commencent par des 
vaisseaux étroits à paroi sombre, annelés, spirales et réticulés, v, et se continuent 
par des vaisseaux plus larges à paroi plus épaisse et brillante, ponctués, v', jusqu'à 
venir se toucher au centre ; l, deux arcs libériens de cellules larges, à paroi brillante 
et flasque ; c, cellules conjonctives unissant / à w ; la plus externe de ces deux assises, 
g, divisera plus tard ses éléments, et formera un arc générateur. 

Fig. 4. CoUpc transversale du pivot jeune de Beta vulgaris. -^ Mêmes lettres. 
La plus externe des deux i-angées conjonctives, g, a dédoublé toutes ses cellules 
par une cloison tangentielle ; c'est le début de l'arc générateur. 

Fig. 5. Section longitudinale tangentielle à travers le parenchyme cortical d'une racine 
de Fougère, rencontrant une radicelle. La bande vasculaire de la radicelle est 
perpendiculaire à l'axe de la racine. Il en est ainsi chez toutes les Cryptogames 
vasculaires. 

Fig, 6. Section longitudinale tangentielle à travers le parenchyme cortical d'une 
racine de Lupini La bande vasculaire de la radicelle passe par l'axe de la racine. Il 
en est ainsi chez toutes les Phanérogames. 

Fig, 7. Coupe transversale d'une racine de Taxus baccata vers le uiilieu de sa pre- 
mière aimée. — L'écorce primitive e est brune et va s'exfolier ; p, membrane pro- 
tectrice rouge; /, arc libérien primaire à cellules repliées; v, bande vasculaire 



o08 I»H. VA.\ TIlCCilIKM, 

primilive; c, tissu conjoiKtil' ; /', libci- secondaire ; d' bois secondaire. Il ne s'est 
rien fait encore en face de v, mais les arcs générateurs vont s'y lejoindre. 
Fig. 8. Coupe transverside d'une racine de Taxits haccuta à la fin de sa seconde 
année. — s, couche subéreuse rouge formée par les divisions centripètes du bord 
externe de m ; m', parenchyme cortical secondaire formé par les divisions centri- 
fuges du bord interne de m ; t, arc libérien primaire réduit à un mince feuillet 
solide stratifié; l', l'', liber secondaire de première et de seconde année; o', anneau 
ligneux de première année résultant de l'union en face de v, des deux faisceaux 
intralibériens primitifs; v", anneau ligneux tie seconde année. 
Fig. 9. Disposition alternante îles éléments tabulaires du liber secondaire dans les 
séries radiales qu'ils constituent. — n, cellule à paroi mince pleine de grains très- 
sombres, non amylacés. Ce sont tes cellules qui dans le Thuid s'épaississent en 
fibres; b, cellule ovoïde gonflée d'amidon; c, cellule à paroi brillante un peu 

épaissie, flasque, grillagée sur les faces latérales. L'ordre de succession est acbca 

Fig. 10. Section transversale du pivot du Centrunihiis ruber. — e, parenchyme cor- 
tical primitif; m', parenchyme secondaire résultant du développement de ra; l, arc 
libérien primitif; y, bande vasculaire primitive; d', bois secondaire où les vaisseaux 
se succèdent en quaire rayms divergents, sépaiés par des rayons celluleux; /', liber 
., secondaire. En face de v, il ne s'est formé que de larges rayons celluleux, >■', prove- 
nant du développement des cellules rliizogèiies r. En sorte que les deux faisceaux 
secondaires, /' /)', supi'rposés à /, soid. complètement distincts, et n'ont leur pointe 
interne séparée de la lame v, que par un ou deux rangs de cellules conjonctives. 
La comparaison des figures 4,2, 3 et 4, montre sur le type deux, l'identité de 
s-tructure du cylindre ceTitral d'un Cryptogame vasculaire, d'une Monocotylédone, 
îl'une Dicotylédone gymnosperme et d'une Dicotylédone angiosperme. Le caractère 
ilTérentiel entre la première et toutes les antres résulte de la situation des celhdes 
fiizogènes r, dans la membrane protectrice p, et non dans la membrane périphérique 
, et aussi de l'insertion transversale des vaisseaux de la radicelle (fig. 5). Le caractère 
fitlcrentiel des deux dernières par rapport à la seconde, réside dans la formation des 
productions libérovasculaires secondaires attestée par les fig. 7, 8 et 10. Enfin le 
caractère différentiel de la troisième par rapport à la quatrième consiste dans l'absence 
de fibres conjontivcs mêlées aux vaisseaux dans le bois secondaire. 

PLANCHE k. 
Suite de la comjjaraison de la structure de la racine dans les trois endiranciiemenls. 

Fig. 11. Section transversale d'une racine de Marattia lœvis, à ti centimètres de son 
extrémité. — e, avant-dernière assise corticale ; p, membrane protectrice contenant 
vis-à-vis des lames vasculaires les cellules rhizogènes r, çà et là dédoublées; 
m, membrane périphérique du cylindre central; t>, lames vasculaires; /, faisceaux 
libériens ; c, tissu conjonctif. 

Fig. 12. Coupe transversale de la racine adventive du Colocasia nntiquorum. — 
Mêmes lettres (jue fig. 11, mais les cellules rhizogènes r l'ont partie de la membrane 
périphérique du cylindre central. Pour ne pas gêner par un accident particulier la 
comparaison de cette figure avec la précédente elles suivantes, on n'y a pas marqué 
la position et la marche des laliciieres dans le cylindre central. 

Fig. 13. Coupe (raitsveisale du jeune pivot du Pinus Pi/iea. — e, avant-dernière assise 
du parcachyiiic corlictd; p, iv.fnibianc in-dlectricc ; ni, épaisse membrane periphé- 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PLANTES. 809 

rique du cylindre central, contemnt vis-à-vis des vaisseaux les cellules rhizogènes r ; 
V, lames vasculaires bifurquées enserrant un canal résinifère h. Les vaisseaux 
externes î; sont spiro-annelés; les internes t;' ponctués aréoles ; /, arcs libériens ; 
c, tissu conjonctif. L'assise conjonctive qui borde le faisceau libérien a l'ormé l'arc 
générateur g. 
Fig. iU. Coupe transversale d'une jeune racine adventive d'Arimithe dongaia, — 

Mêmes lettres. 
Fig. 15. Coupe transversale d'un pivot de Pinus Pinea à la fin de sa première 
année de végétation. — ■?, couclie subéreuse centripète issue du bord externe de la 
membrane rliizogène; <?', parencliyme cortical secondaire centrifuge issu de la 
région interne de la membrane rliizogène; v, lames vasculaires primitives; c, tissu 
conjonctif; h, canaux résinifères primaires; /, arcs libériens primitifs réduits à des 
feuillets serrés ; v', bois secondaire renfermant des canaux résinifères /(';/', liber 
secondaire. Les faisceaux libéroligneux secondaires, d'abord distincts, se sont 
réunis en un anneau continu en dehors des canaux résinifères primitifs. 
Fig. i%, Coupe transversale d'une racine âgée A'Artatitlie elongata. — ^ Mêmes lettres 
que fig. 14. En outre : v\ bois secondaire ; V, liber secondaire. Les faisceaux 
secondaires ainsi développés sur le bord interne des faisceaux libériens primaires /, 
sont séparés par de larges rayons parenchymatcux r', issus de la division des celhdes 
rhizogènes r, appartenant à la membrane périphérique m du cylindre central. Le 
tissu conjonctif central c est formé de larges cellules amjiifères. 
La comparaison des figures 11, 12, 13 et 14 montre, avec un nombre considérable 
et variable de faisceaux libériens et vasculaires, l'itientité de structure du cylindre cen- 
tral de la racine d'une Cryptogame vasculaire, d'une Monocotylédone, d'une Dicotylé- 
done gymnosperme et d'une Dicotylédone angiosperme. On pourrait établir la même 
comparaison sur des racines ternaires, quaternaires, etc. Le caractère différentiel entre 
la figure 11 et les autres résulte de la situatioii des cellules rhizogènes r dans la mem- 
brane protectrice /), et non dans la membrane périphérique du cylindre central m. 
Le caractère ddlérentiel des deux dernières, par rapport à la seconde, réside dans la 
formation de productions libéroligneuses second-ures attestée par les figures 15 et 16. 
Enfin, le caractère dillérentiel de la quatrième, par rapport à la troisième, résulte de 
la nature de ces productions secondaires, c'est-à-dire de la présence de fibres 
mêlées aux vaisseaux dans le bois secondaire. 

On voit par ces deux planches que ces caractères différentiels des embranclienients 
sont tirés non de l'organisation primaire elle-même qui demeure constante pai'tou'., 
mais du mode suivant lequel s'opèrent les développements ultérieurs. 

PLANCHE 5. 

Racine des Cryptogames vasculaires. 

Fig. 17. Coupe transversale de la racine de VAdiantum Moritzianum. — a, épi- 
derme ; b, b, deux assises provenant du dédoublement de la rangée sous-épider- 
mique; d, rangée de cellules étroites; e, larges cellules de l'avant-dernière assis 
corticale; p, membrane protectrice ayant six éléments tabulaires, dont les deux ;■, 
superposés aux lames vasculaires, sont rhizogènes; w, membrane périphérique du 
prisme central ; v, deux lames vasculaires se touchant au centre ; /, deux arcs libé- 
riens nnisériés ; c, une simple assise de cellules conjonctives. 



310 PH. VA^ TIEGHKII. 

Fio-. 18. Coupe transversale de la racine du Lastrœa Thelipteris, — Mêmes lettres. La 
membrane périphérique??; est dédoublée de chaque côté des arcs libériens. Les deux 
lames vasculaires ne se rejoig-ncnt pas tout à fait au centre où les larges vaisseaux 
sont séparés par deux rangs de cellules conjonctives c. 

Fig. 19. Coupe transversale de la racine du Pohjpodmm irioides. — Mêmes lettres. 
Les assises internes de l'écorce e, extérieures à la membrane protectrice ja, se sont 
subdivisées en cellules plus étroites qui se sont de bonne heure fortement épaissies; 
mais cet anneau solide est interrompu en face des cellules rhizogènes r, où les 
cellules de l'avant-dernière assise e' ont conservé leur grand diamètre et leur paroi 
mince. 

Fig. 20. Cellules de la zone corticale interne de la racine de VHemitelia horrida, 
épaissies sur leur face interne seulement. 

Fig. 21. Coupe transversale do la racine du Scolopendrium officinmnmi. Mêmes lettres. 
Les cellules de l'écorce interne e, excepté celles de la membrane protectrice et 
rhizogène /), s'épaississent énormément, sauf sur le milieu de leur face externe. 
L'anneau solide est aminci en e', en face des lames vasculaires. Il manque tout à 
fait devant les cellules rhizogènes. 

Fig. 22. Section transversale de la racine de VEqiasetum arvense. — o, épidémie; 

- è, assise sous-jacente; d, grandes cellules carrées. Quand il y en a plusieurs 
assises, elles sont superposées en séries radiales; p, avant-dernière rangée de 
l'écorce; c'est elle, et non plus lu dernière, qui porte les plissements i et qui est la 
membrane protectrice ; ç, dernière assise corticale; c'est elle qui, en l'absence d'une 
membrane périphérique du cylindre central m, contient les cellules rhizogènes r en 
face des vaisseaux; v, lames vasculaires; /, arcs libériens; c, arcs conjonctifs. 

Fig. 23. Coupe transversale d'une racine de Marsilea quadrifolia. Les cellules de la 
zone interne de l'écorce e sont disposées en cercles concentriques et en séries 
radiales, et laissent entre elles des méats en forme de losange. Le reste comme dans 
les figures 17 et 18. 

Fig. 24. Section transversale d'une entrefouche de la racine de Selaginella cuspidata, 
en son milieu. — e, assises internes de l'écorce; p, membrane protectrice; 
7n, membrane périphérique du cylindre central; u, un seul faisceau vasculaire cen- 
tripète cunéiforme; /, un seul arc de cellules libériennes diamétralement opposé; 
c, cellules conjonctives. L'orientation de la figure est celle du tronc principal et des 
branches inférieures de toutes les dichotomies de rang pair. 

Fig. 25 et 2f). Comment, quand on s'approche d'une bifurcation, le faisceau vascu- 
laire et le faisceau libérieu se dédoublent, et tournent leurs moitiés de 90 degrés, de 
manière que les deux cylindres centraux se présentent leurs pointes vasculaires avant 
de se rendre dans les deux branches, 

Fig. 27. Section transversale de la racine du BotrycJdum Lunuria. — Mêmes lettres 
que plus haut. Les cellules de la membrane protectrice p se remplissent d'amidon 
comme les autres. La niemliranc périphérique du cylindre central ?n n'existe qu'en 
dehors des deux faisceaux vasculaires, et encore pas dans tous les points. 

Fig. 28. Coupe transversale d'une racine à'Ophioglossum vulgatum. — i\Ièmes lettres. 
Un seul faisceau vasculaire /.i,un seul arc libérieu /. La membrane périphérique ?« 
n'existe que devant les vaisseaux. 



SYMÉTRIE DE STRUCTURE DES PF.ANTES. 311 

PLANCHE 6. 
Racine des Monocotylédones. 

Fig. 29. Section transversale de la racine principale d'une planlule de Blé {Triticum 
sativum). — a, épiderme; b^ assise sous-jacente ; e?j zone interne à séries radiales et à 
inéàts; e, avant-dernière rangée; p, dernière assise, membrane protectrice, s'épais- 
sissant un peu sur la face interne; m, membrane périphérique interrompue en 
dehors des vaisseaux ; les larges cellules l'hizogènes r qu'elle renferme correspondent 
aux groupes libériens; v, lames vasculaires de deux ou trois vaisseaux; v', vaisseau 
central; /, groupes libériens de trois ou quatre cellules ; c, cellules conjonctives. 

Fig. '30. Portion d'une coupe transversale de la racine principale du Mais (Zert jI/qî/s). 
— Mêmes lettres. Les groupes libériens ont cinq à six cellules dont les deux plus 
internes sont plus larges. 

Fig. 31. Fragment d'une coupe transversale d'une racine adventive de Paspalum 
Michanxianum. — Mêmes lettres. Les éléments conjonctifs sont épaissis en fibres. 

Fig. 32. Fragment d'une section transversale d'une racine adventive de Carex bri- 
zoides. — e, cellules fibreuses de la zone interne de l'écorce; p, membrane protec- 
tectrice ; m, membrane périphérique du cylindre central, continue et contenant, 
vis-à-vis des lames vasculaires, les cellules rhizogènes r. 

Fig. 33. Section transversale d'une racine de Ttnglochin maritimum. — e, avant- 
dernière assise corticale ; p, membrane protectrice à cellules épaissies, sauf sur la 
face externe; m, membrane périphérique contenant devant les vaisseaux les cel- 
lules rhizogènes r\ v, lames vasculaires; /, faisceaux libériens unicellulaires ; 
c, cellules conjonctives. 

Fig, 34. Fragment d'une coupe transversale d'une racine adventive de Pontederia 
crassipes. — Mêmes lettres. Entre deux lames vasculaires, il y a tantôt trois cel- 
lules libériennes, tantôt une seule, suivant la largeur de l'intervalle. 

Fig. 35, Coupe transversale d'une racine à'Aponogeton distachyum. — Mêmes 
lettres. Une seule large cellule libérienne / remplace le faisceau ordinaire. C'est de 
la division d'une cellule pentagonale semblable par des cloisons parallèles à ses faces 
que naissent les trois ou quatre petites cellules libériennes du Blé (fig. 29). 

Fig. 36. Section transversale d'uneracine d'Hydroc/eis Humboldtii. — ■ Mêmes lettres. 

Fig. 37. Section transversale d'une racine de Potamogeton lucens. — Mêmes lettres. 

Fig. 38. Section transversale d'une racine d' Hydi'ocharis Morsus-Ranœ. — Mêmes 
lettres. Le faisceau vasculaire est réduit à un seul vaisseau spirale à paroi mince et 
flasque ; mais le faisceau libérien / est composé de plusieurs cellules. Le tissu con- 
jonctif c sépare les deux vaisseaux au centre de l'organe. 

Fig. 39. Section transversale d'une racine adventive d'Elodca canadensis, prise sur 
la plante en fleurs au mois de septembre. — Mêmes lettres. /, cinq faisceaux libé- 
riens réduits à un seul élément pentagonal ; v, cinq faisceaux vasculaires réduits à 
un seul vaisseau spirale, à paroi mince et flasque; v', large vaisseau central, égale- 
ment spirale, à paroi fort mince se résorbant d'assez bonne heure pour former une 
lacune; c, cellules conjonctives. Comparer avec la figure 36, où les vaisseaux son 
tous fort épaissis. 

Fig. 40. Section longitudinale de cette racine d'Elodea canadensis, passant par un 



5112 1»H. \'\\ TIKCiHKBi. 

vnisspau externe et par l'axe du vai'^seau central, — /;, cellules protectrices ; 
m, éléments de la membrane périphérique ; v, vaisseau spirale externe, formé de 
cellules terminées en sifflet; c, cellule conjonctive; î^', large vaisseau spiral central, 
à paroi extrêmement mince, et munie d'une spiricule très-délicate. 

Fig. 41. Section transversale de la racine du .V^yai' JWfy'or. — e, avant-dernière assise 
corticale; p, membrane proteclrice; wz, membrane périphérique et rhizogène du 
cylindre central; w, assise dont l'ont partie ordinairement les premiers vaisseau.^, 
les premiers éléments libériens et les premières cellules conjonctives, mais où je n'ai 
pas réussi, jusqu'à présent, à découvrir cette dillérenciation ; d, lacune centrale 
ayant probablement la valeur du vaisseau central de VEIodea canndensis: 

Fig', à2. Section transversale d'une racine de Val/isneria spiralis. — «, épidémie; 
6, écorce externe; d, d, zone interne ci séries radiales; e, avant-dernière assise; 
p, dernière rangée formant la membrane protectrice; »/, membrane périphérique 
du cylindre central, ordinairemeiit rhizogène ; o, lacune centrale provenant de la 
résorption de la cellule-mère de la région interne du cylindre central. 

Fig. ^3. Section transversale de la racine du Lemna minor. — Mêmes lettres. La 
cellule centrale o ne paraît pas avoir toujours sa paroi résorbée ; cela dépend sans 
doute de l'âge de la racine. 

PLANCHE 7. 
Racine des Dicotylédones. 

Fig. Ml. Section transversale d'une jeune racine adventive de Cucurhita maxima, 
avant le début des formations secondaires. — e, avant-dernière assise du paren- 
chyme cortical; p, membrane protectrice; m, membrane périphérique du cylindre 
central contenant, en r, devant les vaisseaux, les cellules rhizogènes; c, lames 
vasculaires ; i, arcs libériens ; c, tissu conjonctif central s'insinuant en forme de 
lames entre les faisceaux vasculaires et libériens jusqu'au contact de la membrane 
rhizogène. Le rang g, en contact avec le groupe libérien, donnera l'arc générateur. 

Fig. 45. Section d'une racine plus âgée de la même plante, montrant les faisceaux 
secondaires bien développés. — Mêmes lettres, o', vaisseaux et bois secondaires ; 
/', liber secondaire; r', rayons celluleux formés devant ?; par les cellules r de la 
membrane rhizogène qui a produit, en dehors des arcs libériens primitifs, une 
écorce secondaire e et une couche subéreuse s. Le parenchyme primaire est exfolié. 

Fig. 46. Organisation primaire du pivot du Cucurhita maxima. — Mêmes lettres. 

Fig. 47, Section transversale du même |>ivoi après la formation des quatre faisceaux 
secondaires. — Mêmes lettres. 

Fig. 48. Section transversale du jeune pivot du Haricot [l'Iuiscolus vulgaris), avant 
la formation des productions secondaires. — Mêmes lettres. Sous l'assise protecli'ice 
p, la membrane périphérique du cylindre central a une seule rangée en dehors des 
faisceaux libériens en ?;i, et trois en dehors des lames vasculaires en t. 

Fig. 49. Section du tnêrae pivot dans une région plus âgée, montrant le début des 
formations secondaires. — Mêmes lettres. En outre : /', liber secondaire ; g, arc 
générateur en activité; v', premier vaisseau secondaire. 

Fig. 50. Moitié de la section du corps central, à un grossissement plus fort. — Mêmes 
lettres. Le groupe externe du liber primaire / est l'ornv' de libres blanches très- 
épaissies. 



SYMÉTRIE DE STRUCTURK DES PLANTES. 313 

Fig'. 51. Section transversale du pivot très-jeune du Pisiim satauiin. — Mêmes lettres. 
Exemple d'une organisation primaire sur le type trois. 

Fig. 52. Section transversale du pivot du Cerfeuil (Anthriscus Cerefolium), avant 
l'apparition des productions secondaires. Mêmes lettres. Les cellules rhizogenes sont 
en r; q, les quatre cellules de la membrane périphérique qui bordent le canal oléo- 
résineux o. 

Fig. 53. Section d'un jeune pivot de Panais (Pastinacn sativa) passant par l'insertion 
de deux radicelles. 

Fig. 54. Section du corps central d'une jeune racine adventive de lÀevra [Hedcra 

■ . Hélix) avant Tapparition des productions secondaires. — e, avant-dernière assise 
corticale; p, membrane protectrice; m, membrane périphérique du prisme central 
contenant^ en r, les cellules rhizogenes, et creusée devant les lames vasculaires v 
d'un canal oléo-résineux o entouré par quatre grandes cellules q ; l, faisceaux 
libériens primitifs; c, prisme conjonctif fibreux; c' ^, deux assises de cellules con- 
jonctives à paroi mince; l'arc le plus externe g deviendra l'arc générateur. 

Fig. 55. Canal olco-résineux superposé à chaque lame vasculaire dans la jeune racine 
de YAralia edulis. — La figure montre comment les cellules extérieures q' se 
divisent pour donner la couche subéreuse centripète .s, tandis que les intérieures q, 
dédoublées, donneront par leurs moitiés internes génératrices e, l'écorce secondaire 
centx'ifuge; /), membrane protectrice. 

Fig. 56. Section transversale du cylindre central d'un jeune pivot de Tagetes erecta 
avant l'apparition des formations secondaires. — e, avant-dernière assise corticale ; 
p, membrane protectrice. Les cinq cellules situées de chaque côté, en face des 
faisceaux vasculaires, sont simples. Les cinq éléments qui correspondent aux fais- 
ceaux libériens sont dédoublés , p', p" , et laissent, entre leurs coins arrondis, 
d'étroits canaux oléorésineux o. Çà et là on trouve aussi de l'huile dans les méats 
o' situés entre p" et e; m, membrane périphérique du cylindre central contenant 
en r les cellules rhizogenes; v, lames vasculaires; /, arcs libériens; c, assise con- 
jontive ; g, futur arc générateur. 

Fig. 57. Section d'une racine adventive de Tropœolum majux avant l'apparition des 
productions secondaires. 

Fig. 58. Section de cette même racine après la formation des deux faisceaux secon 
daires. 

Fig. 59. Organisation primaire du pivot du Convolvulus tricolor. 

Fig. 60. Structure de ce pivot après la formation des faisceaux secondaires, qui 
demeurent séparés par des rayons parenchymateux. 

PLANCHE 8. 
Suite de la racine des Dicotylédones. 

Fig. 61. Section transversale d'une racine aérienne de Cereua grandiflorus. — 
Mêmes lettres que précédemment. 

Fig. 62. Coupe transversale de la même racine après le développement des faisceaux 
libéroligneux secondaires, des rayons parenchymateux r' qui les séparent, du 
parenchyme cortical secondaire e' pourvu de chlorophylle, et enfin de la couche 
subéreuse .î, divisée en deux zones par une assise péridermique; mais avant l'exfolia- 



âlii PH. VAi\ TIEGtHOll. 

tioii complète de l'écorce primaire e, dont l'épiderme et les assises sous-jacentes ont 
seuls disparu. — Mêmes lettres. 

Fig. 63. Section transversale du cylindi'e central de la racine adventive de VAsarum 
canadense avant les formations secondaires qui s'y opèrent tardivement. — Mêmes 
lettres. En outre : k, vaisseaux laticifères intralibériens pleins d'un liquide vert 
brunâtre qui s'épanche sur les sections. 

Fig. 6/i. Fragment d'une section transversale d'une racine aérienne assez âgée de 
Peperomia maculosa à sept lames primitives. — Mêmes lettres. L'arc générateur 
intralihérien g n'a pas encore formé de vaisseaux secondaires. 

Fig. 65. Organisation d'une racine âgée de Piper Cubeba. Le tissu coujonctif est 
lignifié à sa périphérie; mais pas de faisceaux secondaires. 

Fig. 66. Structure d'une autre racine^ sans doute plus âgée. Il s'est formé, au bord 
interne de chaque faisceau libérien primitif, un arc de trois ou quatre vaisseaux 
secondaires. 

Fig. 67. Section transversale d'une radicelle très-âgée de Clusia flava ; pas de forma- 
tions secondaires. 

Fig. 68. Section d'une racine adventive âgée du Clusia Plumieri, montrant les fais- 
ceaux libéroligneux secondaires bien développés. 

Fig. 69. Organisation primaire de la racine adventive du Mentha aquatica. — Mêmes 
lettres. Le tissu conjonctif central est de très-bonne heure fibrifié. 

Fig. 70. La même racine après qu'il s'y est développé quelques vaisseaux secondaires. 

Fig. 71. Organisation primaire de la racine adventive de VHippurù vulgaris . Chacune 
des trois lames vasculaires est réduite à un seul vaisseau. D'autres fois, il y a quatre 
ou deux faisceaux vasculaires; dans ce dernier cas, l'organisation est pareille à celle 
de VHydrocliaris (fig. 38). 

Fig. 72. La même racine après le développement sur le bord interne des arcs libé- 
riens, de quelques vaisseaux secondaires qui se juxtaposent aux primaires dans les 
trois angles sans interposition de cellules conjonctives. 

Fig. 73. Portion d'une section transversale de la racine adventive du Nuphar luteum 
dans toute sou étendue libre. — Mêmes lettres que précédemment. 

Fig. Ik. Portion correspondante d'une coupe transversale dirigée à travers l'amorce 
adhérente d'une racine détruite de l'année précédente. II s'est développé au bord 
interne de chaque faisceau libérien un groupe de vaisseaux secondaires, souvent 
subdivisé latéralement en deux moitiés. 

Fig. 75. Portion correspondante d'une section transversale de la racine adventive du 
Nymphœa alba. — Mêmes lettres. Le tissu conjonctif central est beaucoup moins 
développé que dans le Nuphar. Il n'y a pas encore de vaisseaux secondaires. 

Fig. 76. Section transversale d'une racine tuberculeuse de Ficaria ranunculoides 
dans sa région la plus âgée, c'est-â-dire au voisinage de l'insertion de la tige nouvelle 
qui se développe aux dépens de son bourgeon basilaire. Quelques vaisseaux secon- 
daires se rencontrent au bord interne de chacun des groupes libériens primitifs. 



NOTE 
SUR UNE MONSTRUOSITÉ DE LÀ FLEUR DU VIOLIER 

{CHEIRANTHUS CHEIRI L.), 



Par M. P. DUCUARTUE. 



Les moDstruosités végétales n'ont été, pendant longtemps, 
pour les botanistes, que des sortes de jeux de la nature, des bi- 
zarreries de l'organisation, qu'ils remarquaient surtout à cause 
de leur singularité, et qu'ils se contentaient, en général, de re- 
lever eu les décrivant plus ou moins imparfaitement. C'est pres- 
que d'hier qu'on a commencé à les examiner avec attention, 
à les décrire avec soin, souvent même à en publier des figures, 
et, en les expliquant à l'aide du raisonnement et de l'analogie, 
à y chercher des données utiles pour la solution de questions 
obscures ou controversées. Une fois entrée dans cette voie fé- 
conde, la tératologie végétale est devenue un auxiliaire impor- 
tant de la morphologie ; les services qu'elle lui a déjà rendus 
sont considérables , et ils deviendront sans doute encore plus 
grands de jour en jour si, en nuiltipliant les observations de cet 
ordre, on les interprète sainement et sans idée préconçue; si 
surtout on se contente de leur attribuer une valeur analogique, 
la seule, selon moi, qu'elles puissent avoir. Je crois, en effet, 
que, excepté dans des cas rares, il est peu sûr de conclure de 
l'examen d'une monstruosité à autre chose qu'à une probabilité, 
et d'en vouloir tirer les éléments d'une démonstration rigou- 
reuse. Mais, sans essayer de franchir ces limites, n'est-ce pas 
déjà beaucoup que d'arriver à un pareil résultat, et n'y a-t-il 
pas là de quoi stimuler le zèle des observateurs ? 

Me plaçant à ce point de vue dans la note qui va suivre, je me 
propose de décrire une monstruosité florale du Vioher {Chei- 
ranthus Cheiri L.) que j'ai pu étudier plus en détail peut-être 
qu'on n'avait eu occasion de le faire jusqu'à ce jour. Dans cette 
description je serai amené naturellement à toucher à divers 
points litigieux qu'offre l'organisation de la fleur des Crucifères; 



316 I». nie HAKTRi:. 

mais, je le déclare d'avance, tout ce que j'espère pouvoir dé- 
duire de l'examen des modifications de plus en plus profondes 
que la nature apporte à l'état habituel des organes floraux pour 
arriver à la production de cette monstruosité, ce sont de simples 
conséquences analogiques, grâce auxquelles il me soit permis 
d'opter entre les diverses hypothèses qui ont été proposées pour 
expliquer l'organisation florale propre à cette famifle ; je ne 
crois pas qu'il soit possible d'aller plus loin, c'est-à-dire de 
puiser dans ces faits tératologiques des arguments assez puis- 
sants pour faire disparaître toute incertitude à l'égard de cette 
curieuse organisation. 

Le Yiolier, ou Giroflée jaune [Cheiranthus Cheiri L.), est su- 
jet à subir, relativement à ses organes floraux, diverses altéra- 
tions de l'état normal, ou monstruosités, dont plusieurs ont déjà 
fixé l'attention des botanistes. La plus curieuse sans contredit, et 
la plus fréquente en même temps, est celle qui va faire le sujet 
de cette note : elle résulte de ce que les étamines s'y transfor- 
ment, soit en partie, soit complètement, en carpelles supplé- 
mentaires dont le développement et la manière d'être peuvent 
devenir fort variés. Cette monstruosité florale se produit assez 
souvent sur la plante cultivée dans les jardins, pour que A. -P. de 
Candolle l'ait classée [Prod., L p. lo5) comme une variété 
particulière de l'espèce, sous le nom de Cheirantlms Cheiri L., 
var. X gynantherus {antheris nenife in carpella mulatis). M. E. 
Fournier (1), d'une part, et M. Ad. Brongniart (2), d'autre part, 
en ont décrit quelques formes remarquables; en outre, J. Gay 
en a signalé {'à) un état qu'on rencontre rarement ; enfin, plus 
récemment, M. Maxwell T. Masters en a parlé aussi et a joint à 
son texte quatre figures au trait qui en représentent deux cas 
intéressants (^). Mais ces différents observateurs n'ont fait con- 
naître qu'une faible partie des états très-nombreux et fort di- 

(1) E, Fournier, Note sur un Jéueloppcment auorinal de rAniIrocéi' dims le Cheiran- 
tluis Cheiri L. {Bull, de la Soc. bot. de /<>., t. HI, 1856, p. 352-354). 

(2) Ad. Brongniart, Sur quelques cas de transformation des éfarninei en carpelles 
[Bull, delà Soc. bot. de Fr., t. VUI, 1861, § 2, p. 454-455). 

(3) Bull, de la Soc. bot. de Fr., i.YlU, p. 456. 

(4) \'cr/rtablc Terntology, Londres, in-8. 1869, p. 3(15-306, n.t^'. a, h, c. d. 



MONSTRUOSITÉ DE LA FLKUR DU VlOLIKR. 317 

vers sous lesquels peuvent se présenter les étaminesccirpellisées 
du Violier ; je crois donc qu'il y aura quelque intérêt à en décrire 
ici une série plus complète (1). 

Le nombre des fleurs de Cheiranthus Chciri L. , à étamines 
plus ou moins carpellisées, que j'ai observées et analysées, s'é- 
lève à au nioins cinq cenis. Ces nombreux sujets me sont venus 
en majeure partie du jardin de l'École normale supérieure, d'oi^i 
ils m'ont été apportés par M. Maxime Cornu ; un certain nom- 
bre m'ont été fournis par le Jardin des plantes, grâce à l'obli- 
geance de mon savant ami M. Decaisne. La quantité considé- 
rable d'observations que j'ai pu faire ainsi m'a permis d'établir 
la série continue des états fort variés sous lesquels peuvent s'of- 
frir les étamines carpellisées, depuis celui dans lequel un petit 
nombre seulement d'entre elles se sont transformées en carpelles 
distincts, jusqu'à celui oîi la carpellisalion complète de l'andro- 
cée, jointe à la fusion de ses parties et à leur réduction de nom- 
bre, donne naissance à un pistil à fort peu près identique avec 
celui qui caractérise la fleur normale du Yiolier. 

Avant tout, il n'est pas inutile de rappeler que, dans son état 
naturel, une fleur de Cheiranthus Cheiri L. , et plusgénéi'alement 
de Crucifère, se montre (les glandes déduites) composée : 1° Dun 
calice à quatre sépales disposés en deux paires croisées, l'une 
antéro-postérieure, l'autre transversale ; 2° d'une corolle de k 
pétales qui alternent avec les folioles du calice ; '6" d'un androcée 
constitué par 6 étamines tétradynames, dont les deux courtes se 
trouvent situées à droite et à gauche, tandis que les quatre longues 
sont généralement rapprochées en deux paires placées, l'une en 
avant, l'autre en arrière du pistil, et semblent naître à un niveau 
un peu plus haut que celui où s'attachent les premières; k" d'un 

(1) U importe de ne point confondre la monstruosité dont il est question dans cette 
note avec celle dans laquelle le pistil d'une fleur dont les étamines ont persisté dans 
leur nombre normal et dans leur état caractéristique, est devenu, soit unilociilaire 
avec quatre -valves et quatre placentas, soit triloculaire ou quadriloculaii'c, avec trois 
ou quatre valves et tout autant de placentas. Des pistils monstrueux de ce genre ont 
été observés par C. Presl (cité par Bornbardi, Flora, 1838, p. 131), surtout par 
M. Alph. àc. OàwAoWù [Monstruosités végét., 1"' fasc, dans le 5<= \o\. A^:i Nouueaux 
Mémoires de la Société Itctuctique dcsSciemxs naturelles, n° 6, pi, 5). 



318 r. î»r€'iiA.iiT«i';. 

gynécée ou pistil résultant de l'union de deux carpelles latéraux, 
dans lequel l'ovaire offre deux placentas pariétaux, bien que son 
intérieur soit divisé en deux loges par une cloison qui s'étend de 
l'un à l'autre de ces placentas, dans lequel aussi on voit deux 
lobes stigniatiquesou deux stigmates situés sur le prolongement 
des placentas, et non, comme d'ordinaire, sur celui de la nervure 
médiane des carpelles. Ce sont ces caractères exceptionnels de 
l'audrocéeetdu pistil des Crucifères qui ont fourni matière à de 
nombieuses hypothèses, lorsqu'on a voulu les ramener aux types 
normaux de l'androcée et du pistil, tels qu'ils se montrent dans 
la généralité des autres Phanérogames. 

Dans aucune des fleurs monstrueuses de Yiolier que j'ai exa- 
minées, le calice n'avait subi la moindre modification : ses 
quatre sépales avaient conservé la texture, les dimensions, la 
coloration en brun- rouge et la disposition qui leur sont habi- 
tuelles. L'altération commençait à la corolle dont les quatre pé- 
tales, restés alternes avec le calice et semblables entre eux, 
mais beaucoup plus petits que de coutume, formaient chacun 
une lame étroite, lancéolée, plane ou à peu près, et ressem- 
blaient aux sépales pour la texture, la coloration et la longueur. 
Comme l'a dit avec raison M. Ad. Brongniart, ce développement 
imparfait de la corolle fait toujours reconnaître au premier 
coup d'œil les fleurs afïectées de la monstruosité dont il s'agit 
ici. Dans un fort petit nombre de ces fleurs, j'ai vu un pétale se 
contourner et se creuser irrégulièrement; en même temps, l'un 
de ses bords, ou même les deux, portaient alors un ou deux 
ovules plus petits que de coutume, mais bien conformés. La 
portion ovuUfère de ces bords était devenue sensiblement plus 
épaisse que le reste du pétale, et de couleur verte, ou, en d'autres 
termes, foliacée. Dans ces cas rares, la transformation en car- 
pelles s'était étendue jusqu'en dehors de l'androcée, et avait 
commencé d'atteindre la corolle elle-même. 

J. Gay rapporte .(/oc. cit.) avoir vu sur une plante qu'il ne 
nomme pas, mais qui était à peu près certainement le C/ieiran- 
tlms Cheiri L., « la transformation en pistil d'une seule des six 
étamines qui constituent l'androcée des Crucifèi-es » . Je n'ai pas 



MONSTRUOSITÉ DK LA. FLlîUR DU VIOLIER. 319 

eu occasion d'observer sur le Violier ce faible commencement 
de carpellisation. Le cas le plus simple que j'aie rencontré, et 
ce n'est pas le moins significatif, est celui que représente la 
figure 1, pi. 20, dans lequel les deux étamines courtes et laté- 
rales (a, a) se sont seules changées eu carpelles. Pour cela, cha- 
cune d'elles s'est développée en une petite feuille (fig. 2) sessile, 
allongée, obtuse et légèrement échancrée k son extrémité supé- 
rieure, qui dépasse un peu le milieu de la hauteur du pistil 
resté normal. Chacune de ces deux feuilles carpellaires s'est re- 
ployée sur elle-même vers l'intérieur (fig. 3), de manière à for- 
mer une profonde gouttière ou un canal rétréci à son orifice qui 
regarde le centre de la fleur ; ses bords ondulés et mousses, de- 
venant de plus en plus papilleux vers le haut, se continuent sans 
interruption avec un épaississement terminal chargé de papilles 
qui forme un vrai stigmate légèrement bilobé. Sur une Wgiie plus 
interne que chacun de ses deux bords, s'attachent plusieurs ovules 
bien développés et pourvus d'un assez long funicule (fig. k). En 
somme, chacune de ces deux étamines courtes ou latérales est 
devenue un carpelle pourvu d'ovules et surmonté d'un stigmate, 
mais ouvert sur toute la longueur de sa face ventrale ou pistil- 
laire, semblable, en un mot, à un foUicule qui viendrait d'effec- 
tuer sa déhiscence. Je dois dire, une fois pour toutes, que je n'ai 
pas rencontré de ces carpelles staminaux dans lesquels les deux 
bords infléchis se fussent soudés l'un à l'autre pour former un 
ovaire clos, qui offrissent dès lors l'état sous lequel les a vus 
quelquefois M. Ad. Brongniart. Dans ces mêmes fleurs, les deux 
paires d'étamines longues (b, b\ fig. 1) n'étaient point carpelli- 
sées ; restées libres et distinctes, elles formaient tout autant de 
filets grêles, surmontés chacun d'une petite tête arrondie ou, 
quand l'altération tératologique était un peu plus prononcée, 
d'un large renflement déprimé et légèrement échancré (6, fig. 5), 
véritable formation stigmatique sur laquelle commençaient 
à se montrer des papiUes. 

L'état dans lequel se présente le renflement terminal stigma- 
tique des carpelles staminaux dont nous venons de voir la con- 
formation, en faisant reconnaître dans chacun de ces stigmates 



320 p. DUCHAltTKi:. 

sensiblement bilobés le prolongement des bords mêmes de la 
feuille carpellaire, semble justifier pleinement l'opinion deRob. 
Brown sur la nature du stigmate. « Le style (1), dit le célèbre 
» botaniste anglais, lorsqu'il existe, ne peut être regardé que 
» comme un simple rétrécissement, souvent très-graduel, du 
» corps entier de l'ovaire. Delà... les bords internes du carpelle, 
» qui sont généralement ovulifères dans leur partie inférieure, 
» remplissent, dans leur portion supérieure, la fonction différente, 
» bien que analogue jusqu'à un certain point, de stigmate.., 
» Aussi celui-ci est-il fréquemment confiné au sommet. . . D'après 
» cette notion, chaque pistil ou carpelle a nécessairement deux 
» stigmates qui doivent être regardés non comme terminaux, 
» mais coP-ime latéraux. . . La confluence (2) des deux stigmates de 
» chaque carpelle entre eux est la structure la plus ordinaire. Dans 
» l'ovaire composé, mais uniloculaire, tandis que les placentas 
» des carpelles adjacents sont unis entre eux, les stigmates de 
» chacun de ces carpelles sont en général confiuents; mais cette 
» l'ègie reconnaît des exceptions, conmie chez le Parnassia, chez 
» beaucoup de Crucifères et chez les Papavéracées. » 

J'ai vu beaucoup d'exemples de ce premier état de l'androcée, 
qui semble accuser une différence entre les deux étamines courtes 
et les quatre longues; en outre, dans un gi-and nombre de 
fleurs où la carpellisation atteignait plus ou moins le reste de 
l'androcée, j'ai constaté encore une différence marquée dans la 
marche d'après laquelle cette altération atteignait les deux éta- 
mines courtes et les quatre longues, comme si les premières 
constituaient une série plus prompte que celle des quatre autres 
à s'altérer dans sa manière d'être habituelle (o). 

On sait que deux opinions principales ont été professées rela- 
tivement à la symétrie de l'androcée des Crucifères : l'une, qui 



(1) MiscelLhotan. VFor/a, I, p. 558. 

{-!) I(i., ibid., p. 550. 

(3) Ces faits sont (■videmmeiil en désaccord avec renonce suivant de M. Maxwell 
T. Wasters: «Dans quelques édiantillonSj il est facile de voir que les deux étamines 
courtes subissent le eliaiigement en carpelles plus tard et moins complètement que les 
quatre lonj^ucs. » {Veijct. TcratoL, p. 306.) 



MONSTRUOSITÉ DE LA FLEUR DU VIOLIER. o2'l 

a eu pour adhérents, entre autres, M. Lestiboudois, Kunth, 
Bernhardi, J. Gay, MM. Chatin, Godroii,G. Kraiise, Wretschko, 
consiste à regarder cet androcée comme comprenant typique- 
ment deux verticiiles staminaux, dont l'externe serait générale- 
ment réduit aux deux étamines courtes ou latérales; l'autre, 
dont l'auteur est A. -P. de Candoile, et qui a été adoptée par 
Aug. Saint-Hilaire, Moquin-Tandon et Webb, Payer, M. A.-W. 
Eichler, M. Buchenau, n'admet dans cette même fleur qu'un 
seul verticille de quatre étamines, dont deux, l'antérieure et la 
postérieure, se montreraient habituellement dédoublées, de ma- 
nière à donner les deux paires d'étamines longues. En faveur de 
chacune de ces manières de voir, on a fait valoir différents argu- 
ments dont il me semble cependant que les plus puissants vien- 
nent à l'appui de la première. Pour soutenir la seconde, on s'est 
principalement appuyé sur les observations organogéniques. 
Payer (1) a dit : « A l'origine, ces quatre grandes (étamines) se 
» montrent sous la forme de deux mamelons superposés chacun 
» à l'un des sépales antérieur et postérieur; mais ces deux ma- 
» melons se subdivisent promptement en deux autres, en sorte 
» qu'au lieu de deux mamelons superposés aux sépales antérieur 
» et postérieur, on a deux paires de mamelons qui sont les rudi- 
» ments des deux paires d'étamines antérieures et postérieures. » 
Mais, par une circonstance qu'il est difficile de s'expliquer, 
dans son ouvrage, dont le texte est toujours sobre de détails et 
dans lequel par conséquent c'est la partie iconographique qu'il 
faut surtout étudier, la planche àk, qui réunit 43 figures repré- 
sentant les différentes phases du développement de la fleur des 
Crucifères, ne fournit absolument aucune donnée relativement 
à ce point capital de la symétrie florale de ces plantes, ou si elle 
en donne, elles soni peut-être contraires à l'énoncé formel que 
je viens de reproduire. En effet, la seule et unique figure de cette 
planche qui se rapporte au point en question est la figure 6, 
dont le sujet est le Cheirantlnis Cheiri L. Or, cette figure étant 
dessinée de profil, avec le sépale antérieur déjà beaucoup plus 

(1) Traité d'Orgunogéuie comparée de la (leur, 1857, p. 211, 

y-^ scriu, But. T, XUI. (Cahier ii'-' G.) ' 2i 



o22 I». fiirCfilAMTBSJK. 

formé que les autres et surplombant, ue montre, comme pou- 
vant représenter la paire antérieure d'étamines, qu'une faible 
portion d'un mamelon pour lequel il est absolument impossible 
de voir s'il est simple ou double; même la place que ce mamelon 
occupe dans le dessin étant visiblement latérale, autoriserait peut- 
être à penser qu'il y en avait un autre à côté de lui, c'est-à-dire 
qu'il en existait là deux collatéraux plutôt qu'un seul ; d'un autre 
côté, l'explication de cette figure est ainsi conçue : « Apparition 
des deux étamines antérieures, etc. » , ce qui, on en conviendra, 
n'est guère en harmonie avec la phrase reproduite ci-dessus. 
Eiifîn, bien que Payer écrive : « devant le sépale antérieur ap~ 
» paraît d'abord un mamelon, rudiment des deux étamines anté- 
» rieures ; puis deux autres mamelons superposés chacun à l'un 
» des sépales latéraux apparaissent ensuite et eu même temps ; 
» enfin vient en dernier lieu le mamelon superposé ou sépale 
» postérieur... )),son unique figure, destinée à montrer l'appa- 
rition du mamelon qui est censé devoir se subdiviser plus tard 
en deux, présente déjà parfaitement dessinée et même aussi dé- 
veloppée que lui, l'une des deux étamines qui, d'après le texte, 
ne devraientapparaître que plustard. Âjoutonsqu'on voitsur cette 
même planche une figure ("22) fournie par le Cochlearia officina- 
lis, qui représente uo très-jeune bouton offrant une étamine 
latérale (e^') à l'état de mamelon très-bien formé et fort proémi- 
nent, sans qu'on y distingue le moindre indice du prétendu 
mamelon unique antérieur qui aurait dû apparaître auparavant 
et qui, par conséquent, devrait être déjà plus fortement déve- 
loppé, îl y a donc encore ici contradiction entre la figure et le 
texte. 

, Au total, l'ouvrage de Payer ne renferme qu'un simple énoncé 
sans la moindre preuve à l'appui, peut-être même avec des 
preuves contraires fournies par les figures sur lesquelles repose 
son texte. 11 n'y a donc pas lieu d'invoquer l'opinion de ce bota- 
niste ni pour ni contre la théorie de la formation des étamines 
par dédoublement dans la fleur des Crucifères. 

Le peu d'attention que Payer a donné dans son ouvrage à la 
solution de celle question s'explique d'autant moins qu'il contre- 



MONSTRUOSITÉ DE LA. FLEUR DU ViOLlER. 323 

disait à cet égard, ainsi que relativement à la production première 
de l'androcée desFumariacées,les observations très-précises que 
M. G. Krause avait publiées onze années auparavant (1). Cet 
observateur avait dit formellement : « Au devant des deux sé- 
» pales latéraux apparaissent deux petits mamelons constituant 
» les deux étamines courtes, et eniîn, au devant des quatre pé- 
)) taies se montrent les quatre grandes étamines. » {Loc. cit.^ 
p. 123,) Moi-même, absolument à la même époque, j'avais fait, 
surl'organogénie florale des Crucifères, une série d'observations 
que la publication du mémoire de M. G. Krause m'avait em- 
pêché de livrer à la publicité, parce qu'elles étaient conformes 
sous ce rapport à celles de ce botaniste, et dont je m'étais borné, 
dès lors, à indiquer les résultats en quelques mots dans l'ana- 
lyse de son travail que j'ai eu alors occasion de publier (2), 

Au reste, la contradiction, ou tout au moins le défaut de con- 
cordance entre le texte et les figures de l'ouvrage de Payer, tou- 
chant ce point fondamental de la symétrie florale des Crucifères, 
n'est peuî-être pas impossible à expliquer, puisqu'on sait que 
toutes les planches qui forment l'atlas de ce livre ont été dessi- 
nées par M. Faguet, d'après les préparations que lui-même exé- 
cutait en partie. Or, il n'est pas sans exemple (|ue des dessina- 
teurs reproduisant ce qu'ils avaient sous les yeux, abstraction 
faite de toute idée théorique , aient dépassé en exactitude dans 
leurs dessins le texte des auteurs dont ils étaient les collabora- 
teurs. Je ne pense pas qu'il y ait indiscrétion à dire ici que tout 
récemment M. Faguet ayant bien voulu, à ma demande, fairj 
de nouveau des préparations d'androcées naissants de Cruci- 
fères, m'a déclaré n'avoir pu trouver ces prétendus mamelons 
uniques dont chacun, selon Payer, se dédoublerait pour former 
une paire d'étamines. 

Je ne dois pas négliger de rappeler que M. Chatin,en 1861 (3), 

(1) G. Krause, Einige Berner ke ûber den Bau der Fumariaceœ und Cruciferœ, dans 
Botan. Zeit., IV, 1846, n°^ 8 et 9. 

(2) Revue botanique, t. II, 1846-1847, p. 27. 

(3) Ad. Chatiii, Sur T androcée des Crucifères {Bull, de la Soc. bot. de Fr., t. VllI, 
1861, p. 370-373, 471-475). 



32ft I*. iiLCitAiiTissi. 

a combattu, d'après ses observations organogéniqiies, comme 

je le fais d'après les miennes, les énoncés de Payer: 

La théorie qui consiste à regarder les deux étamines courtes 
des Crucifères comme formant un seul verticille avec les quatre 
longues, et celles-ci comme provenant paire par paire de deux ma- 
melons primordiaux, ou comme résultant dès lors d'un dédouble- 
ment,areçu, ily a peu d'années, un puissant appui de M. Eichler, 
à qui l'on doit la publication d'un grand et important mémoire 
basé principalement sur une nombreuse série d'observations or- 
ganogéniques (1 ). Voici comment ce botaniste décrit la formation 
première de l'androcée des Crucifères [loc. cit., p. 517-518) . 
Après la production du calice , « l'extrémité de l'axe, exacte- 
» ment hémisphérique jusqu'alors, commence à s'aplatir et à 
» prendre la forme d'un ({uadrilatère dont les angles arrondis 
» croisent diagonalement les quatre sépales, et forment enfin, 
» sous la forme de petits croissants hyalins, les ébauches des pé- 
» taies qui paraissent naître tous en même temps. L'extrémité 
» de l'axe se relève alors de nouveau, et, vis-à-vis des sépales 
» latéraux, émet deux bosses plates et obtuses, ébauches des 
» deux étamines courtes. Peu après, mais un peu plus tard, en 
» croix avec celles-ci et à un niveau manifeslement plus élevé, 
» apparaissent deux bosses semblables, seulement encore plus 
» larges et plus plates. D'ordinaire à ce moment, mais parfois 
» aussi un peu plus tôt, le bouton entier commence à s'élargii" 
» sensiblement dans le sens transversal; il paraît dès lors plus ou 
» moins déprimé dans la direction de la ligne médiane ; la lar- 
)) geur des deux bosses médianes devient ainsi plus frappante 
» relativement à celle des deux bosses latérales. A leur première 
» apparition, ces deux bosses médianes étaient absolument en- 
» tières et uniformes; mais bientôt on voit que, en s'élargissant, 
» elles s'échaucrent dans leur milieu et se divisent chacune en 
» deux mamelons qui, dès cet instant, continueront de croître 
» séparément et indépendamment ; ce sont là les ébauches des 
» étamines longues. Jamais et en aucun temps elles ne sont pla- 

(1) l'eber den liliitlienbau der Fumnrioceeii, Crucif'eiea und Cupparideen [Flora, 
1865, 11, 'i'i'.^-lilili, i/J9-i60, 497-508, 513-521, 529-536, 6i5-558, pi. 5-9). 



MONSTRUOSITÉ DE LA FLEUR DU VIOLIER 355 

» cées exactement au devant des pétales, mais, au contraire, 
» elles sont d'autant plus rapprochées de la ligne médiane qu'elles 
» sont plus jeunes, bien que d'ordinaire cette diilérence ne soit 
» pas très-grande, à cause de la grande largeur de la bosse de 
» laquelle elles proviennent. » 

Je ne ferai que deux remarques au sujet de cette description : 
la première, c'est que M. Eichler a vu, comme tous les autres 
observateurs. Payer excepté, les deux étamines latérales ou 
courtes apparaître auan^ les longues; la seconde, c'est que, d'a- 
près lui, les deux étamines longues d'une même paire sont d'au- 
tant plus rapprochées l'une de l'autre qu'elles sont plus jeunes; 
or, M. Chatin avait dit formellement, au contraire (i), que « les 
» deux mamelons de chaque couple sont d'autant plus écartés 
» l'un de l'autre que la fleur est plus jeune » . Mes propres obser- 
vations m'avaient donné à ce sujet, en 18/i6, les mêmes résul- 
tats qu'à M. Chatin, et récemment M. Wretschko est venu coiî- 
tredire à son tour, sur ce point, de la manière la plus formelle, 
l'assertion de M. Eichler. 

Comme on vient de le voir par l'exposé qui précède, l'auto- 
rité de Payer écartée, pour les motifs que j'ai indiqués, il ne 
reste, à ma connaissance, que celle de M. Eichler en faveur de 
la théorie qui fait dériver les deux paires d'étamines longues des 
Crucifères de la divisionde deux mamelonssimplescjui existeraient 
d'abord à leur place; mais ce dernier appui a été vigoureuse- 
ment battu en brèche par M. Wretschko, dans un travail spécial 
sur l'organogénie florale des Crucifères ('2). Aussi précis que le 
savant dont il combat les assertions, M. Wretschko, après avoir 
décrit la naissance des quatre étamines longues des Crucifères 
sous la forme de quatre mamelons distincts et même écartés l'un 
de l'autre dès leur première apparition, ajoute : «Je conserve un 
» assez grand nombre de préparations fournies par des plantes de 
» différents genres, qui me permettent de nier d'une manière 

(1) Bull, de la Soc. bot. de F?-., t. VUl, 1861, p. 373, 

(2) Wrehchko , Beitrâge zur Entwickelungsgeschichfe derCrucifen-BliUhe (Sitzungs- 
herichte d. math-wùsensc. Classe d. k. Akad.d. Wissem-., INUl, 1^ part.^ 1868, 
p. 211-226, avec 2 pi.). . ■ 



326 p. ©HCMAlSTIfeE. 

» absolue l'existence de ces deux bosses médianes (destinées à se 
» partager plus tard) qui ont été mentionnées et- figurées par 

» Payer et par M. Eichler... Le centre de la fleur, an niveau" du 
» verticille staminal interne, prend la forme d'un carré ou d'un 
» rectangle un peu allongé sans passer par une forme intermé- 
» diaire ovale. » Ne pouvant mettre en doute l'exactitude de 
M, Eichler comme observateur, il suppose qu'un malheureux 
hasard l'a fait tomber sur des cas anormaux, comme il en a ren- 
contré et comme i! en figure lui-même, et que ce sont ces orga- 
nisations exceptionnelles que le savant professeur de Munich a 
érigées en faits généraux. 

Moquin-Tandon, d'abord seul, ensuite en collaboration avec 
Barker-Webb (1), appuie la formation de deux paires d'éta- 
mines longues par dédoublement sur ce que, dans le Sterigma 
tomentosum DC. (2), X Anchonium BiUardieri DC, et le Vella 
Pseiidocytisus L., chacune de ces deux paires est représentée par 
un filet plus ou moins profondément fourchu, dont les branches 
sont surmontées chacune d'une anthère; il voit là un dédouble- 
ment en train de s'opérer ; mais pourquoi ne pas attribuer cette 
particularité, à l'exemple de Â.-P. de CandoUe (qui cependant 
admettait le dédoublement en général), à la soudure plus ou 
moins complète de deux étamines plutôt qu'à la division d'un 
seul de ces organes en deux? Il me semble que si, dans le Fella, 
on voit généralement un filet un peu élargi, tantôt divisé au 
sommet, tantôt indivis, mais portant alors une anthère partagée 
en tout ou en partie, et dont chaque moitié plus ou moins sépa- 
rée est biioculaire, ainsi que dans les Sterigma et V Anchonium, 
il y a bien plus de motifs pour admettre une soudure qu'un dé- 
doublement. C'est, au reste, ce que professent, si je ne me 
trompe, les botanistes descripteurs : « Stamina longiora per paria 
connata », disent Eudiicher, MM. D. Oooker ei Beotham, etc., 
en caractérisant ces genres. 

(1) A. Moquiu-Tantlon et A, Barker-Webb, Considérations sur là fleur des Cruci- 
fères [Mém. de VAcad. des Se. de Toulouse, t. V, 18/i9, p. 36i-388). 

(2) On peut ajouter les St. sidfureum UG. et elychri/sifolium DC. (Delessext, kofi. 
selectœ, H, pi. 83, 8/1). 



MONSTRUOSITÉ DE LU FLEUR DU VIOLIER. 327 

Il me semble, en somme, que dans l'état actuel de la science, 
tout milite en faveur de la théorie selon laquelle les deux 
étamines courtes ou latérales des Crucifères appartiennent 
à un autre verticille que les quatre longues, qui forment deux 
paires, l'une antérieure, l'autre postérieure. Ces mêmes éta- 
mines latérales se sont montrées à moi plus promptes que les 
autres à se transformer en carpelles; c'est encore un nouveau 
caractère qui vient se joindre à tous les autres pour en légitimer 
la distinction. 

Des indices de cette même distinction se retrouvent encore 
dans d'autres cas plus avancés de la monstruosité qui fait l'ob- 
jet de cette note. En effet, dans beaucoup de fleurs, tandis que 
les deux étamines courtes ou latérales forment deux carpelles 
ovulifères bien constitués (fig. 6, a, a'), les quatre étamines 
longues offrent tous les degrés possibles de transformation, de- 
puis le simple filet surmonté d'une petite tête celluleuse et lisse 
(6', fig. 6), jusqu'au carpelle ovulifère (6, ibid.)lG mieux carac- 
térisé, et l'on arrive ainsi graduellement à des fleurs dont l'an- 
drocée est remplacé par six carpelles entièrement semblables à 
ceux que j'ai décrits plus haut, libres et distincts les uns des au- 
tres (fig, 7), mais parmi lesquels encore j'ai vu généralement 
les deux latéraux (a, a', fig, 7) un peu plus développés et atta- 
chés un peu plus bas que les autres. 

Une fois que la carpellisation de l'androcée est ainsi devenue 
complète, la monstruosité commence à subir trois nouveaux 
ordres de phénomènes, dont l'action de plus en plus intense finit 
par amener tout l'ensemble des carpelles normaux et anormaux 
a ne plus former qu'un seul et même pistil, tellement analogue 
à celui qu'off'rent habituellement les fleurs des Crucifères, qu'il 
faut un examen attentif pour le distinguer de celui-ci. Parla on 
arrive, ce me semble, à se faire, par analogie, une idée satis- 
faisante de la nature réelle et du mode de formation probable du 
pistil des Crucifères; car, si cette série de cas accidentels et 
tératologiques aboutit finalement à la constitution d'un pistil 
semblable au pistil normal, il en résulte, je crois, une raison 
d'adopter, parmi les hypothèses relatives à l'explication de la 



328 1», lîrf'iiAit'fi'RE, 

structure de ce pistil normal, celle qui repose sur l'idée même 
dont nous suivons ici pas à pas la réalisation. Ces trois ordres de 
phénomènes sont : 1° La soudure des carpelles monstrueux, soit 
entre eux, soit avec le pistil central; 2° la disparition de cer- 
tains d'entre eux; 3° la réduction et l'atrophie du pistil central, 
d'autant plus grandes que la soudure réciproque et la réduction 
des étamines carpellisées ont fait plus de jM^ogrès. 

Le prenn'er changement que subissent les fleurs dont tout 
l'androcée a été transformé, consiste en ce que les deux carpelles 
qui remplacent chacune des deux paires d'élamines longues se 
soudent entre eux par leurs bords en contact, tout en restant 
séparés de ceux qu'ont donnés les étamines courtes (fig. 8). Ici 
encore on voit que les deux carpelles a, a', produits par les deux 
étamines courtes, dépassent quelque peu au sommet ceux qu'ont 
donnés les étamines longues [b, b') et s'attachent plus bas 
qu'eux. La tendance à la soudure s'exercant encore davan- 
tage, les six carpelles monstrueux s'unissent en un seul corps; 
ils forment ainsi une sorte de tube relevé, à sa face externe, de 
six côtes qui en indiquent la formation première, et dont l'ou- 
verture, par laquelle on voit faire saillie l'extrémité supériem^e 
du pistil normal de la fleur, est comme festonnée de six lobes 
stigmatiques. Cet état se montre fréquemment; c'i.st celui qu'a 
décrit M. E. Fournier dans sa note spéciale, dans laquelle il a 
fait observer avec raison que, sur les six pièces ainsi soudées 
entre elles, il en est deux qui descendent plus bas que les autres, 
et que ce sont celles qui se trouvcht opposées aux sépales laté- 
raux (1), en d'autres termes, celles (pii proviennent de la trans- 
formation des deux étamines courtes. M. Ad. Brongniart a eu 
également occasion de l'observer. Enfin M. Maxwell T. Masters 
en a fait l'objet des deux figures 163 a et b de son Traité de Té- 
ratologie végétale. Dans cet état de la monstruosité, le tube car- 
pellaire qui résulte de la transformation des six étamines, tantôt 
reste indépendant du pistil normal qu'il enveloppe, tantôt con- 

(1) J'avoue ne pas trop compreiulre i)Oui'qiioi, après avoir l'ait cette observation 
très-juste, M. E. l-'ournier ilit, seize lignes plus bas : « On voit que les six étamines 
des Crucifères sont bien placées sur le même rang-. » 



MONSTRUOSITÉ DE LA FLEUR DU VFOLIER. 329 

tracte loDSfitudinaiement adhérence avec In i. Quand cette der- 
nière soudure a lieu, elle n'entraîne aucune conséquence bien 
notable. 

L'androcée carpellisé du Cheiranthus^ dans ses divers états que 
je viens de considérer, n'offre encore aucune diminution quant 
au nombre des parties qui le composent; au contraire, dans ceux 
que j'ai maintenant à signaler, et qui me semblent avoir le plus 
d'intérêt, une diminution de ce genre a lieu, et elle est toujours 
accompagnée, non-seulement de la coalescence complète des 
éléments constitutifs de la colonne stamino-carpellaire ^ c'est-à- 
dire des carpelles dus à la transformation des étamines, mais 
encore de la réduction de plus en plus grande du pistil normal, 
et finalement de l'atrophie de ce pistil. Dans ces divers cas, on 
voit cette colonne constituée le plus souvent par quatre carpel- 
les; elle est rarement réduite à trois carpelles; enfin, on en ren- 
contre des exemples dans lesquels on peut dire qu'elle est com- 
posée presque uniquement de deux carpelles, les deux autres 
n'ayant laissé que des vestiges à peine appréciables. 

La diminution de nombre qui s'effectue le plus ordinaire- 
ment dans la colonne staroino-carpellaire est celle qui, de six 
carpelles représentant tout autant d'étamines, la réduit à quatre. 
Toute colonne ainsi réduite forme une sorte de prisme à quatre 
faces (fig. 9), dont chaque angle est relevé d'une côte longitu- 
dinale saillante (c, c', ibid.)^ et qui présente supérieurement une 
ouverture plus ou moins resserrée par l'effet de l'épaississement 
du tissu dont elle est bordée sur tout son pourtour. Chaque face 
correspond à un carpelle étalé; chaque côte saillante indique la 
ligne où s'est opérée la soudure des bords de deux carpelles 
adjacents, et un placenta chargé de deux rangées d'ovules lui cor- 
respond intérieurement. De plus, le bord de l'ouverture supé- 
rieure, épaissi et papilleux [st' , fig. 9-'ÎO), devenu par consé- 
quent sligmatique, s'élève en quatre lobes égaux dans les cas 
où la monstruosité est le moins avancée, mais réunis deux par 
deux dans les cas de transformation plus complète, de manière à 
constituer deux stigmates simplement échancrés et séparés l'un 
de l'autre, de chaque côté, par un profond sinus (si', fîg. 9). 



330 p. rofTf'MAisTiiK. 

Souvent on voit les deux stigmates du pistil intérieur ou normal 
(st, fig. 9, 10) venir affleurer les bords de l'ouverture-de lacolonne, 
chacun d'eux étant placé devant la ligiie médiane de l'un des 
deux stigmates monstrueux que forme celle-ci; mais, à mesure 
que la métamorphose de l'androcée en vrai pistil de Crucifère 
s'avance vers son degré supérieur, le pistil propre de la fleur se 
raccourcit et se rapetisse de plus en plus, manifestant ainsi une 
tendance prononcée à s'atrophier. D'abord ses stigmates cessent 
de se montrer à l'ouverture de la colonne, et finalement ce n'est 
que-plus ou moins bas dans l'ovaire de celle-ci que se trouvent 
les restes déformés de ce pistil lui-même. On peut dire en ternies 
généraux que le pistil normal de la fleur est d'autant mieux 
conformé et d'autant plus développé que la transformation car- 
pellaire de l'aiidrocée est moins avancée et réciproquement. 

Deux pai'ticularités d'une haute importance doivent être 
mises en relief relativement à la constitution de la colonne sta- 
mino-carpellaire : 1° Chacune de ses côtes suturales (c,c', fig. 9) 
aboutit au milieu de l'un de ses lobes stigmatiques, d'où il ré- 
sulte que chacun de ces lobes est opposé ou superposé à une 
côte et, par conséquent, à un placenta, disposition identique à 
celle qu'offre le pistil normal des Crucifères et qui a donné lieu 
à diverses hypothèses explicatives. En rapprochant cette situa- 
tion des lobes stigmatiques relativement aux placentas de 
celle que nous leur avons vue dans les états moins avancés de la 
transformation, et aussi de celle qu'on leur voit dans les états 
encore plus avancés, on reconnaît dans cette portion de la co- 
lonne ce que j'appellerai une progression de soudure vraiment 
digne d'attention. On peut suivre cetie progression en comparant 
entre elles les figures 2, 7, 9 et 19. Par les deux premières on 
voit que, dans le cas d'isolement des carpelles, leur stigmate est 
échancré ou faiblement lobé, composé, par conséquent, de deux 
moitiés plus ou moins distinctes, conformément à la théorie car- 
pellaire de Robert Brown ; la troisième montre que, dans les cas 
de soudure complète des carpelles compliquée de la suppression 
de certains d'entre eux, la coalescencedes bords adjacents s'étend 
jusqu'à leur extrémité supérieure, et qu'il en résulte la forma- 



MONSTRUOSITÉ DE L.\ FLEUR DU VIOLIER. o31 

tion de lobes sligDiatiques alternes avec ces carpelles, c'est-à- 
dire superposés aux placentas; enfin il ressort de l'examen de la 
dernière que, lorsque la réduction presque complète de la co- 
lonne à deux carpelles en a fait provenir on pistil à fort peu près 
normal de Crucifère, une fusion analogue des lobes stigma- 
tiques adjacents, de l'un à l'autre de ces carpelles, donne deux 
stigmates également superposés aux placentas, par conséquent 
tout à fait semblables à ceux qu'offre habituellement la fleur 
dans cette famille, et à la composition desquels doivent concourir 
encore, pour une très-faible part, les restes de deux carpelles 
alors presque entièrement atrophiés. 

2° Les quatre carpelles d'origine staminale qui entrent dans 
la composition de la colonne tétramère peuvent affecter deux 
situations différentes : tantôt, en effet, on en voit une paire an- 
térieure et une paire postérieure, d'oij il résulte que le pistil 
monstrueux ainsi constitué offre intérieurement deux placentas 
latéraux, avec un troisième placenta antérieur et un quatrième 
postérieur (fîg. '12, 13, i/î, 18) ; je pense que, dans ce cas, ce 
soîlt les deux carpelles provenant de la Iransformation des deux 
étamines latérales qui font défaut; tantôt, au contraire, il existe 
deux carpelles latéraux, avec un troisième carpelle en avant et 
un quatrième en arrière (fîg. l'I, 15, 17, 20, 21, 22). Cette 
dernière disposition, qui a été observée par M. Ad. Brongniart, 
paraît être la plus fréquente ; elle montre, dans l'ovaire ainsi 
formé, les quatre placentas situés de manière à constituer deux 
paires latérales relativement au plan médian antéro-postérieur 
de l'organe entier. Cette situation des quatre carpelles est la 
plus fréquente des deux ; c'est aussi celle qui offre incontesta- 
blement le plus grand intérêt, puisque, par le simple rétrécisse- 
ment graduel des deux carpelles antérieur et postérieur, elle nous 
fait assister à la formation d'un pistil semblable à celui qui ca- 
ractérise la fleur normale des Crucifères. Elle résulte d'une 
transformation tératologique plus avancée que celle qui a donné 
la disposition précédente, car elle n'a pu provenir que d'une 
fusion de plus en plus grande des deux carpelles nés du chan- 
gement d'état de chaque paire d'étamines longues, fusion dans 



8'22 • p\ iir€'si_%BîTiii':. 

laquelle on ne peut voir que le coiiiineocemeiii de l'atrophie à 
laquelle arriveront ces mêmes parties dans les états aussi avancés 
que possible de la monstruosité. 

Je me contenterai de signaler en quelques mots certains états 
de transition ou irréguliers de la colonne stamino-carpellaire 
dont l'examen des figures jointes à cette note suffira pour don- 
ner une idée. Ainsi, le passage des colonnes de six carpelles 
à celles de quatre seulement se voit sur la figure 18; la colonne 
dont elle reproduit une coupe transversale ne présentait à 
l'extérieur que quatre côtes longitudinales , et à l'intérieur 
que quatre placentas ovulifères. Elle ne réunissait donc que 
quatre carpelles complets. Mais la présence d'un cinquième 
placenta stérile e, et les cinq festons que dessinait son contour 
extérieui', prouvaient nettement que sa formation résultait de 
cinq carpelles dont deux commençaient à se réunir en un seul. 
Ainsi encore la colonne dont la figure 12 reproduit une coupe 
transversale, offre quatre carpelles à l'union desquels il n'existe 
que trois placentas ovulifères, etc. 

A partir du degré de transformation tératologique dont je 
viens de donner une idée, et duquel résulte la formation d'une 
colonne tétramère, les modifications ultérieures résultent à la 
fois de ce que les deux carpelles antérieur et postérieur se rétré- 
cissent considérablement, tantôt un seul (a, fig. 17), tantôt et 
plus souvent les deux en même temps (fig. 15, 20, 21 , 22), et 
de ce que corrélativement le pistil interne, c'est-à-dire le vrai 
pistil de la fleur, se déforme et se réduit aussi de plus en plus, 
tout en contractant adhérence, soit par l'un de ses bords, soit 
par les deux à la fois, avec les placentas fortement saillants sur 
la face interne de l'ovaire monstrueux. 

Le point de départ, pour cette série d'altérations et de simpli- 
fications successives, nous est montré par la figure 11. Connue 
on le voit, la colonne dont cette figure représente une coupe 
transversale, comprenait quatre carpelles également ovulifères, 
presque également développés en largeur, à la réunion desquels 
se trouvaient extérieurement quatre côtes longitudinales, inlé- 
rieureinent quatre placentas assez saillants pour aller se souder 



MONSTRUOSITÉ DE LA. FLEUR DU VIOLIER. 333 

avec les bords supérieur et inférieur de l'ovaire propre de la 
fleur p. Celui-ci était très-bien constitué, avec une cloison com- 
plète, deux loges et deux placentas ovulifères. Par suite, l'en- 
semble de cette formation complexe présentait deux loges ova- 
riennes centrales entourées de quatre loges périphériques, et le 
tout formait un seul corps cohérent et continu. La continuité 
existait encore tout aussi conqilète dans la colonne dont on voit 
la coupe dessinée à la figure 15 ; mais ici les deux carpelles anté- 
rieur et postérieur, a, a', étaient beaucoup plus étroits que les 
deux latéraux, stériles d'ailleurs, et l'ovaire central p, déformé, 
dépourvu de cloisons, ne renfermait que des ovules imparfaite- 
ment développés. Le rétrécissement de ces carpelles antérieur 
et postérieur atteignait son maximum dans les pistils mons- 
trueux dont la figure 19 montre la configuration générale et l'as- 
pect extérieur, tandis que les ligures 20, 21, 22 représentent 
les différents degrés d'organisation intérieure que j'ai pu y 
observer. 

On voit par la figure 19 que le pistil résultant de la carpellisa- 
tion de f androcée, arrivée à ce degré, ne diffère extérieurement 
du pistil normal du Cheiranthus Cheiri L. que par l'existence à 
ses deux bords antérieur et postérieur d'un sillon étroit que 
forment deux petites côtes saillantes c. Ces deux côtes sont celles 
que nous avons vues indiquer généralement la ligne d'union de 
deux carpelles adjacents, et le sillon étroit qui existe entre elles 
est tout ce qui reste du carpelle graduellement de plus en plus 
réduit à mesure que l'altération tératologique devenait plus com- 
plète. Quant au pistil propre de la tleur, qui se trouve caché au 
fond de la cavité ovarienne de la colonne devenue un pistil di- 
inère, il perd ses ovules soit en conservant encore ses deux pla- 
centas (p, fig. 20), soit en ne gardant plus même de traces vi- 
sibles de ceux-ci (p, fig. 21). Je l'ai vu se souder par l'un de 
ses bords, soit à l'un des placentas de la colonne (fig. 20), cas 
dans lequel il reste clos, soit à deux placentas adjacents (fig. 21), 
ce qui amène nécessairement son ouverture longitudinale dans 
le sens de l'un de ses deux bords. Que ce qui arrive ici pour son 
bord antérieur se produise également à son bord postérieur. 



c'est-à-dire que, s'ouvrant aussi dans ce sens, il vienne souder 
chacune de ses deux moitiés ainsi dissociées à l'un des deux pla- 
centas adjacents de la colonne, et l'on aura la disposition que 
représente la figure 22, dans laquelle une double cloison c/, cl, 
due aux derniers et très-faibles vestiges du pistil normal de la 
iieur, réunit deux à deux les deux paires de placentas de la 
colonne. En quoi cette organisation, due à des transformations 
de plus en plus profondes des étamines carpellaires, diffère- 
t-elle de celle qui, dans le pistil normal de la fleur des Cruci- 
fères, a tant exercé la sagacité des botanistes quand ils ont voulu 
la rattacher à la constitution habituelle du ffvnécée? 

« On sait, dit M. Fournier, dans ses recherches sur l'anato- 
» mie du fruit des Crucifères (i), que la cloison naît latérale - 
» ment, de chaque côté du fruit, et que les lames latérales se 
» rejoignent au centre ; que d'autres fois elles restent isolées. » 
Il y a donc toujours, dans ce qu'on nomme la cloison des Cru- 
cifères, deux lames s'étendant parallèlement d'un bord à l'autre 
du fruit, tantôt libres sur toute leur étendue, comme elles le sont 
dans le pistil monstrueux dont la figure 22 reproduit une coupe 
transversale, tantôt unies l'une à l'autre dans leur portion 
moyenne, comuie leur rapprochement sur la coupe que montre 
la même figure fait concevoir qu'elles le deviennent facilement. 
Quant aux placentas qui suivent la direction de chacun des deux 
bordsdu pistil monstrueux, par suite de leur voisinage immédiat 
dans chaque paire, ils ne portent plus d'ovules que le long de 
leur bord externe; leur dualité est donc bien près de s'effacer, 
et il suffira que ceux de la figure 22 se soudent tant soitpeu par 
leurs laces adjacentes pour reproduire rigoureusement ce qu'on 
voit dans les pistils normaux des Crucifères. D'un autre côté, 
nous avons déjà vu que les deux stigmates de ce pistil dû à la 
carpellisation des étamines sont superposés chacun à l'une des 
deux paires de placentas, et nous avons suivi la marche par la- 
quelle l'altération tératologique avait donné lieu à cette remar- 

(1) E. Fournier, Recherches anatomiques et taxonomiques sur la famille des Cru- 
ci /ères et sur le yenrc Sisyhbrium en particulier. Thèse pour le doctorat es sciences. 
Paris, 1865, p. 9. 



MONSTRUOSITÉ DE LA FLEUR DU VIOLIER. 3?i5 

qiiable superposition. Tous les caractères spéciaux au pistil des 
Crucifères sont donc apparus l'un après l'autre, à mesure que 
la monstruosité du Clieiranthus, qui fait le sujet de cette note, a 
fait plus de progrès dans la transformation des organes qu'elle 
atteignait. Il semblerait ainsi que la nature a voulu nous faire 
suivre pas à pas la marche par laquelle pourraient se produire les 
particularités qui distinguent le pistil des plantes de cette famille. 
Je me garderai cependant de prétendre que telle a été en réalité 
la marche suivie par elle; car il est bien évident qu'elle n'est 
point passée par la voie d'une monstruosité pour arriver à la con- 
stitution d'un organe normal, t que d'ailleurs la fleur normale 
d'une Crucifère ayant son androcée complet outre son pistil, 
taudis que celles du Clieiranthus monstrueux finissent par per- 
dre tout vestige du leur, il n'y a nul motif pour assimiler l'une à 
l'autre ces deux manières d'être. Néanmoins, entre les diver- 
ses hypothèses qui ont été proposées pour ramener l'organisa- 
tion du pistil des Crucifères à celle qu'offre généralement le ver- 
ticille femelle des Phanérogames, il me semble que les faits 
ci-dessus donnent, par analogie, la plus grande vraisemblance 
à celles qui supposent que quatre carpelles concourent à la for- 
mation du pistil des Crucifères, bien que, dans son état habituel, 
il semble être uniquement bicarpellé. Nous venons de voir, en 
effet, ce résultat arriver tératologiquement, et nous avons pu 
suivre pas à pas la série des modifications qui, d'une colonne 
composée de quatre carpelles égaux entre eux, a fait provenir un 
pistil qu'on pouvait dire bicarpellé, et dans le(|uel se trouvait, 
avec tous ses points essentiels, la disposition qui distingue cet 
organe chez les Crucifères. N'est-il pas logique d'en conclui'e 
qu'un enchaînement analogue d'altérations successives d'un type 
primordial tétramère a pu donner naissance également dans la 
nature à un organe définitif purement dimère, mais conservant, 
dans les rapports de position des stigmates et des placentas, dans 
la duplicité de la cloison, etc., des traces reconnaissables de sa 
constitution typique? Au reste, même à l'état spontané, le type 
tétramère du pistil de cette famille se développe régulière- 
ment dans les goiU'es Telrapoma Tiu'cz. et Holargidium Turcz., 



dont le premier offre tantôt une, tantôt quatre loges, selon que 
ses quatre placentas pariétaux restent niédiocrenient proémi- 
nents à rintérieur de la cavité ovarienne ou, au contraire, de- 
viennent assez fortement saillants pour se rencontrer et s'unir 
dans l'axe de cette cavité. Une particularité singulière vient 
prouver que, même dans ce cas naturel, le passage du pistil de 
quatre carpelles à celui qui n'en offre que deux peut s'opérer 
sans dilficulté; il a sufïi, en effet, de cultiver ces plantes dans les 
jardins botaniques [)our les voir bientôt dépouillées deleur carac- 
tère générique principal, produisant fréquemment des pistils 
bicarpellés k la place de ceux à quatre carpelles ((u'elles por- 
tent habituellement à l'état sauvage et offrant, surtout chez 
Y Holargidium Kumetsoivii ïurcz., une série de passages, par 
rétrécissement graduel des carpelles antérieur et postérieur, de 
l'un à l'autre de ces deux états extrêmes. De là MM. D. Hooker 
et Bentham n'ont pas hésité (i) à déclarer que l'existence de 
quatre carpelles au pistil de ces plantes constitue un caractère de 
très-faible valeur [minimi valons exemplaribus cultis non con- 
stante). On saitaussi qu'il n'est pas très-rare de voir le pistil devenir 
accidentellement tri-ou tétracarpellé cheileCheirantliusCheiriL. , 
chez des Lunaria, Hesperis., Alliaria, etc. Ces cas accidentels me 
semblent n'être pas autre chose que des retours à l'état typique, 
et je déclare que cette interprétation, en faveur de laquelle on 
peut faire valoir tant d'arguments divers, est à mes yeux bien 
plus logique, bien plus en harmonie avec toutes les données de 
la science, que celle devant laquelle ne recule pas M. Eichler (2), 
lorsqu'il dit que, dans ces divers cas,. « les deux carpelles mé- 
dians (ou supplémentaires relativement à la structure habituelle 
du pistil des Crucifères) doivent être considérés... comme un 
verticille binaire de carpelles développés exceptionnellement 
après les carpelles latéraux, ou comme un septième verticille 
particulier » . 
Je pense donc, au total, que les plus fortes présomptions mi- 



(1) Gênera ijliintunnn. 1, p. 83. 
{2} Loc, vit . p. 530, 



MONSTRUOSITÉ DE ÎA FLEUR bU VIOLiEË. 337 

iitent er.1 faveur de la théorie d'après laquelle le pistil des Cruci- 
fères est composé de quatre carpelles dont l'intérieur et le posté- 
rieur, existant quelquefois, ont d'habitude disparu par l'effel 
d'un rétrécissement progressif, ou se sont fondus dans la masse 
des placentas et des cloisons. Cette théorie, exposée d'abord par 
Kunth (1), adoptée ensuite ou professée isolément avec des mo- 
difications de détail, relatives surtout à la formation de la cloi- 
son, par Bernhardi ('2), Lindley (o), W. Griffith {k), récem- 
ment par M. Chalin (5), par M. Godron (6), etc., avait déjà en 
sa faveur des arguments de plusieurs sortes; je crois que les 
détails qui précèdent, fournis par l'examen des états successifs 
sous lesquels s'offre la transformation des éiamines en carpelles 
chez le Cheiranthus CheiriL., gynanthervs DC, lui donneront 
un nouveau degré de vraisemblance, et que, dès lors, sous ce 
rapport encore, la connaissance des faits que j'ai consignés dans 
cette note pourra n'être pas inutile à la science. 

EXPLICATION DES FIGURES, 

Fig. 1. Aiidrocée et gynécée d'une fleur de Cheircmthus Choiri on commence la car" 
pellisation. Le gynécée est resté à Fétat normal; l'androcée a les deux éiamines 
latérales passées à l'état de carpelles ovulil'ères {a, u'), tandis que celles des deux 
paires longues (6, 4') forment chacune un filet grêle terminé par une tète arrondie. 
— Grossi environ 3 fois. 

Fig. 2. Le carpelle a de la figure précédente plus fortement grossi et vu par son 
côté interne, de manière à montrer les ovules nombreux qu'il porte et ses bords 
épaissis, qui passent graduellement à la portion supérieure papillifère ou stigma- 
tique. 

Fig. 3. Coupe transversale du même, menée vers le milieu de sa hauteur, pour mou- 
îrer que les ovules naissent en dedans des bords mêmes. 

(1) Ueber die Blûthen- und F ruchtbildung des Cruciferen [Mcm. de l'yicad. des se. 
de Berlin, 1832, p. yà-lxl, pi. 1 et 2 A). 

(2) Ueber den BUHhen-und Fruchtbau der Cruciferen {Flora, 1838, p. 129-138), 

(3) Botan. Begisi., fol. 1168. — Vegef. Kingdom, p. 352. 

(^) Parasites sur racines, trad. {Ann. des se. nat., S'user., 1847, t. VII, p. 333, 
en note). 

(5) Loc. cit., p. 475. 

(6) Mémoire sur l' inflorescence et Jes fleurs des Crucifères {Mém, de t'Acod, de 
Stanislas, 186â; Ann. des se. nat,, 5« sér., 1864, t. 11, p. 281-305, pi. 18). 

5= séné, Rot. T. XIlî (Cahier n" 6). 2 22 



âo8 P. I»liCHARTltE. 

Fig. 4. L'un des ovules du même, assez fortement grossi (^'), pour montrer qu'il est 
développé normalement. 

Fig. 5. Audrocée et gynécée plus déformés que les précédents. Les deux étamines 
latérales a, a', sont carpellisées, mais à peu près stériles : dans la paire antérieure, 
b' est à l'état de filet capité ; 6 est plus développé et sa tête forme une sorte de gros 
stigmate bilobé. 

Fig, 6. Id., dans un état de monstruosité plus avancée, a, a', étamines latérales car- 
pellisées et ovulifères : dans la paire antérieure d'éfamines, l'une (6) forme un car- 
pelle bien conformé qui a entraîné dans son accroissement la deuxième étamine ô', 
restée à l'état de filet grêle capité. Le pistil normal était notablement déformé. 

Fig. 7. Id., où les six étamines sont carpellisées, mais entièrement libres et dis- 
tinctes. Les deux carpelles latéraux a,a', sont un peu plus longs et s'attachent un 
peu plus bas que les quatre autres. 

Fig. 8. Id., où non-seulement les six étamines sont carpellisées, mais où les deux 
carpelles antérieurs b, b\ sont soudés entre eux en un seul corps, de même que les 
deux postérieurs, tout en restant séparés de a et «'. 

Fig. 9. Moitié supérieure, assez fortement grossie (f), d'une colonne stamino-carpel- 
laire, qui n'a que quatre carpelles et que surmonte un rebord stigmatique, st', à 
deux grands lobes echancrés, l'un autéi'ieur, l'autre postérieur; ce rebord entoure 
l'ouverture où viennerit affleurer les deux stigmates, st, du pistil normal. 

Fig. 10. Le même rebord stigmatique de la colonne et les deux stigmates normaux, 
vus par en liant. 

Fig. 11, Coupe transversale de la même colonne, monti-ant que l'ovaire normal,/), non 
déformé, adhère supérieurement et inférieuremeut aux quatre placentas interval- 
vaires de la colonne. Il y a ici deux carpelles antérieur postérieur et deux car- 
pelles latéraux. 

Fig. 12. Coupe transversale d'une colonne dans laquelle le pistil normal p, non 
déformé, a ses deux bords adhérents aux deux placentas antérieur et postérieur 
de la colonne, qui, dans ce cas, a deux carpelles du côté gauche, un seul formant 
tout le côté droit. 

Fig. 13. Id. d'une colonne analogue, à quatre carpelles et quatre placentas, deux 
antéro-postérieurs, deux latéraux, qui tous adhèrent avec le pistil central; celui-ci 
est réduit à une seule cavité et notablement rapetissé. 

Fig. 14. Id. d'une colonne analogue dans laquelle le pistil central,/), est réduit à 
ne former qu'une cavité centrale stérile, qui est même souvent, comme dans le cas 
présent, ouverte d'uu côté. 

Fig. 15. Id. d'une colonne ayant, comme toutes les suivantes, deux carpelles latéraux 
très-développés et deux carpelles autéro- postérieurs réduits. Ici le pistil central, p, 
est déprimé d'avant en arrière, comme la colonne elle-même; il renferme des 
ovules, mais pas de cloison. 

Fig. 16. Id. d'une autre colonne dans laquelle le carpelle antérieur, a', est très- 
rétréci, réduit à ne former qu'un étroit sillon, tandis que le postérieur, a, est resté 
aussi large que le latéral adjacent. Les placentas se rejoignent de manière à former 



MONSTRUOSITÉ DE LA FLEUR DU VIOLIER. 3o9 

trois loges. Pas de trace du pistil central, à moins qu'il ne soit incorporé à l'épaisse 
cloison antéro-postérieure. 

Fig. 17. Id. d'une colonne à quatre carpelles : l'antérieur, a', large, le postérieur, «, 
étroit, resserré en simple sillon assez prononcé. Les placentas ne se rejoignant 
pas, l'ovaire de la colonne est uniloculaire; il n'y a pas de vestiges du pistil cen- 
tral à cette hauteur. 

Fig. 18. Id. d'une colonne à quatre placentas ovulifères, plus un stérile, c. Les deux 
cloisons, cl, cl', me semblent pouvoir être formées par les deux valves de l'ovaire 
normal ouvert, lesquelles se seraient réunies aux placentas placés vis-à-vis. Gela me 
parait résulter de la présence d'ovules à l'angle d'union de ces deux cloisons, en 
avant. 

Fig. 19. Colonne entière réduite à deux carpelles latéraux bien développés a, a', plus 
deux paires de côtes adjacentes c, tant en avant qu'en arrière. 

Fig. 20,21,22. Coupes transversales de colonnes également à quatre carpelles dans 
les mêmes proportions : dans la figure 20, le pistil centi-alp, encore à deux placen- 
tas, n'adhère qu'à l'un des placentas antérieurs de la colonne; dans la figure 21, le 
pistil central p, s'étant ouvert, a contracté adhérence avec les deux placentas anté- 
rieurs ; enfin, dans la figure 22, on ne voit plus que deux cloisons minces rattachant 
les placentas antérieur et postérieur. 



OBSERVATIONS 

SUR 

, DIVERSES PL/^NTES NOUVELLES OU PEU CONNUES 
DE LA NOUVELLE GALÉDONIE, 

Vav IIM. Ail. nnOXG%lAWt'F et A.. CiRIS. 

(Suite) (1). 

SUPPLÉMENT AUX CONIFÈKES (2). 

C'est en 186G que nous avons publié les premiers résultats de 
nos observations sur les Conifères de la Nouvelle-Calédonie. 
L'absencedes matériaux nécessaires pour une étude suffisante de 
certaines espèces ne nous permit pasalors de les rapporter d'une 
manière certaine à leurs véritables genres et de les décrire. Mais 
nous avons trouvé dans les précieux envois de M. Balansa des 
échantillons propres à nous éclairer sur certaines d'entre elles et 
deux types nouveaux pour la flore de fiotre lointaine colonie. 
Nous forons connaître en même temps deux remarquables 
acquisitions, dont H(tus devons la communication à M. Pancher. 

PODOCâRPUS Hérit, 

Nous possédions depuis une dizaine d'années un échan- 
tillon imparfait d'une plante envoyée par M. Vieillard sous le 
n" \^262. L'un de nous l'avait considérée comme un Podocarpus; 
M. Carrière en fit u!i Dacrydium^ et la publia sous le nom de 
/). elatum compactum (o) ; enfin M. Parlatore la décrivit, dans 
le Prodromus (/i), sous le nom de Podocarpus Vieillardii. Mais le 

(1) Voyez pour les trois premières parties, Anna/es des sciences naturelles, b"^ série, 
t. I, p. 330 ; t. m, p. 197 ; t. VI, p. 228. 

(2) Ce qui concerne les genres Podocarpus, Dacrydium et Frenela, a été commu 
jiiqué à la Société botanique de France clans la séance du 26 novembre 1869. 

(3) Carr. Canif., edit, 2, p. 422. 

[h) Prndr, si/st. nnt., par? XVI. ?ect, poster, fasc. H, p, 521. 



PLANTES PEU CONNUES l^E LA NOUVEiJ.E-CALÉDONIE. okl 

savant botaniste italien avoue lui-même qu'il a fait sa déterrai- 
nation et sa description d'après des échantillons dépourvus de 
fleurs et de fruits, et se demande même si la plante n'est pas un 
Dacrydium. 

C'est donc avec un vif plaisir que nous recevions, il y a quel- 
ques mois, de M. Balansa, des échantillons de la même plante, 
les uns chargés de fleurs femelles, les autres couverts de petits 
chatons mâles. Nous sommes maintenant en droit d'atïîrmer 
qu'elle appartient bien au genre Podocarpus. Son réceptacle, 
formé de deux lobes charnus et mamelonnés, ne porte qu'une 
seule fleur fertile, et celle-ci est placée sur le lobe supérieur, 
pendant que linférieur est surmonté d'un petit corpuscule dressé 
et arqué qui, selon toute apparence, représente rni ovule avorté. 
Cette espèce paraît voisine du P. dacrydioides par l'organisation 
de son intlorescence femelle, mais s'en distingue par son port, 
parla forme générale de l'intlorescence mâle, ainsi que pai' celle 
des écailles staminales : malheureusement, nous n'avons pas de 
graines mûres, et nous ne savons pas si son testa devient charnu. 

'1 . Podocarpus Vieillaiîdh Parlât. 

Ârbor 8-10 metr. alta, ramosissima, ramisramulisque adscen- 
dentibus corymboso-fasti glatis, foliis giaucescentibus. 

Fo/i'a sparsa, decuri'entia, apice mucroiudata, punctulis alhis 
pluriseriatis (stomatibus) notata, in ramulis junloribus sterilibus 
adscendentia, subimbricata, linearia, subletragona, lateraliter 
compressa, paulo incurvata, glabra, 4-7 mill. longa, in ramulis 
junloribus fertilibus brevlora, ovato-squamlformia, in ramulis 
senioribus adpressa, lanceolato-subulata complanata. 

Amenla staminigera termiaalia vei ramulos latérales plus mi- 
nusve elongatos coronantia, solitarla vel aliquando genilnala 
ternatave, îluearla, clrciter 1 cent, longa ; stamlna plurlfariam 
irabrlcata, connectivo in appendicem triangularem expanso. 

Ramuliovuliferi Incurvato-adscendentes, plerumquel-2 cent. 
longl: receptaculum bllobum, carnosuni, mamlllosuni, prulno- 
sum, lol,>o uno superlore, ovulum anatropum eiectum (micro- 
pylelateblante, endosiomate paukiui e.xtus proniinente) fovente, 



342 AI9. ltII®:%IÏWI.%KT ET A. «RIS. 

altero paulo iiiiiiore, corpuscukmi erectum spathulatum, ar- 
cuatimi (ovulum abortivum ?) gerente. 

Habitat ad ripas rivorum Dumbea et Kouvélé dictorum, prope Koé 
(Balansa ii"^ 181 et 1382), et in rupestribus ad ripas rivi prope Poila 
(Vieillard, n" 1262). 

C'est encore à M. Balansa que nous devons la connaissance 
complète d'une autre espèce de Podocarpus très -différente de 
celle-ci,, appartenant à la section Nageia^ et qui, depuis de 
longues années, était seulement représentée dans nos herbiers 
par deux maigres échantillons, ofTrant au sommet de leurs courts 
ramules de petits groupes d'épis mâles assez peu développés. 
M. Carrière en avait fait son Nageia minor (1); elle figure 
dans le Prodromus avec une description nécessairement très- 
courte et incomplète, sous le nom de Podocarpus minor (2). Il 
nous est enfin permis de la faire connaître d'une façon plus 
compète. 

■ 2. Podocarpus MINOR Parlât. 

Froiea? ramosissimus, i-metralis (ex. clar. Balansa), ramis 
erectis fastigiatis. 

Folia adscendentia, opposita vel subopposita, et ramulis con- 
tortis subdisticha, subimbricata, oblonga vel elliptica, ramulo- 
rum ad basim minuta, squamiformia, caeterum sessilia basique 
paulo contorta, apice plus minusve incrassata et paulo obtusa, 
punctuhs minutissimis albis seriatis uudique creberrimeque 
conspersa, coriacea, sœpius sulcato-rngosa, nervo medio vix 
conspicuo, plerumque 2 cent, longa, 4-5 raill. lata. 

Ameuta staminigera ad apicem ramorum ternatim fasciculata, 
connectivo in squamulam triangularemacutamexpanso (in spe- 
ciminibus nostris rara et parum evoluta). 

Flores feminei ad apicem ramorum terminales solitarii; 
pedunculus erectus, bracteis minimis ovatis vel oblongo-ovatis, 
apice intus plus minusve rolundato-gibbosis, decurrentibus, 



(1) Conif., éd. 2, p. 641. 

(2) Prodr., pars XVI, sect. post. fa 



se. Il, p. 509. 



PLANTES PEU CONNUES DE LA. NOUVIiLLE-CALÉDONIfc:. 343 

superioribus 2-3 parte decurrente vix inflato-carnosis, ultima 
tantum feiiili ovulum anatropum gerente. 

Ramuli seminiferi graciles, 8 millo longi, bracteolis altérais 
ovatis distantibus membranaceis onusti, superne in receptacu- 
lum 4 mill. loiigum paulum intlato-carnosi, bracteolis 2-3 parte 
libéra membraiiacea ernergentibus. 

Semen ovoideum, basi atteiiuatum, infraapicem lateraliter 
apiculatum, 2 l cent, longum, strato exteriore carnoso, interiore 
lignoso, drupaceum. Albumen (ex uno specimine sicco) rotun- 
datiim, basi incurvo-attenuatuni, intus excavatum, prsecipue 
amylaceum; embryo albumine duplo brevior centralis basila- 
risque, tigella clavata, elongata, cotyledonibus ovato-rotundatis 
brevibus applicatis. 

Habitat in Nova-Caledonia (Deplanche, 1861 ; Vieillard, ad ripas lacus 
Arnaud dicti, n" 1275 ; Balansa, ad ripas torrentis imo sïnu Pi^ony dicto, 
n" 186, et in silvis prope Téné et Bourail, n" 1381). 

DACRYDIUM Soland. 

M. Balansa a recueilli dans les forêts voisines de Bourail et 
sur les rives de la Rouvéié, près de Koé, des échantillons d'un • 
magnifique espèce de Dacrydium, voisine de celle que nous 
avons décrite sous le nom de D. araucarioides ^ et que nous 
avons fait figurer dans les Nouvelles Archives du Muséum (1). 
Nous la dédions avec plaisir au voyageur qui, lui-même, l'a 
parfaitement distinguée comme nouvelle. Le port de notre 
Dacrydium Balansœ paraît assez analogue à celui du D. arau- 
carioides ; msds ses feuilles ne sont pas étroitement imbriquées 
et appliquées sur les rameaux, elles sont au contraire assez 
écartées de l'axe pour être dites obliquement ascendantes ; de 
plus, celles qui naissent, par exemple, sur les ramules mâles, ne 
sont pas très-courtes, ovales-aiguës, comme dans le D. arauca- 
rioides, mais oblongues, atténuées vers le haut, obtuses au som- 
met et un peu plus longues. Les chatons mâles nous offrent 
également des différences dans leur position, leur longueur, la 
forme des écailles staminales. Dans cette nouvelle espèce, ils 

(1) Tome IV, pi. 2. 



sont généralement disposés eo petits bouquets au sommet des 
rameaux, dont ils se distinguent nettement; iandis que dans le 
D. araucarioides, ils sont solitaires, continuent insensiblement 
l'axe feuille qui leur donne naissance, et sont en même temps plus 
longs et plus gros. Dans le D. Balansœ, le connectif deFétamine 
est largement ovale; il est ovale-lancéolé dans Fautre espèce. 
D'après ces considérations, nous tenons comme type spécifique 
bien distinct la remarquable plante que nous allons décrire. 

1. Dacrydium Balans/e. 

Arbor 7-8 m. alta, dioica, trunco sat recto, raniosissima, 
ramis adscendentibus, corymboso-fastigiatis, cylindricis. 

Folia plurifariam inserta, oblique adscendentia nec imbrica- 
timadpressa, in ramis junioribus masculis oblonga, versus api- 
cetn attenuata, arcuata, dorso convexa, intus concava, utrinque 
medio carmata, apice obtusa, sessilia, basi rhoraboidali inserta, 
crassa, subtetragona, coriacea, lucida ; in ramis junioribus femi- 
neis breviora, in rancis senioribus paulo distantia, triangularia, 
arcuata, dorso convexa subcarinata, intus valde carinata, basi 
latissima facillime sejuncta. 

Amenla mascAda plerumque versus apicem ramorum 2-o-/i-5 
approximata, vel apice ramulorum lateralium plus minusve 
brevium solitaria geminatave, cylindrica, i-i '- centini, longa; 
stamina plurifariam imbricata, connectivo crasso in appendicem 
basi paulo gibbosam, superne obtuse triangularem expanso, 
lobis poUiniferis duobus transversim dehiscentibus. 

Rarnuli seminiferi gemmas ovoideas terminales squamis imbri- 
catis foliis longioribus simulantes; squamœ inferiores stériles 
oblongœ, subacuta;, utrinque medio paulo carinatae, o --k milî. 
long»; mediœ longiores, ca;terumque eodem adspectu; supe- 
riores lineares, subspafhulatœ, basi incrassata dilatatse., apice 
subacuta:!, intus concavee, dorso convexœ, arcuatse, 5-6 mill. 
longœ, Squaniœ seminiferai breviores 1-2, oblongo-triangula- 
res, arcuatœ, dorso convexœ medioqun carinatae, apice acu- 
tatœ, basi paulo dilatata incrassatcC, intus valde concavae. 

Seinen (liaud maturum) ovoideum, compressum, coriaceum, 



PLANTES PEU CONNUES i)K L.\ NOUVtLLK-CALËDONIIi . o/l5 

nitidum, basi hilo lato rotundato iiotatum, apice raicropyîe 
siiperatum, squamula ariliiformi, carnosa, lobulata, crispata, 
basi intus iiilerrupla usqiie ad médium sicut involacratum, ob!i~ 
que adsceodens. 

Habitat hinc illinc in silvis pfopeBoumil et ad ripas rivi Kouvélé dicti, 
prope ^oe (Balansa, n^ 1380). 

Les deux espèces de Conifères qu'il uous reste à mentionner 
appartiennent aussi au genre Dacrydium et. nous ont été com- 
muniquées par M. Pancher. 

L'une d'elles a un aspect général tel que M. Pancher la désigne 
sous le nom de Dacrydium à feuilles iVHolomitrium dans la 
petite note qui accompagne l'échantillon. Ses ramules, dressés 
et tout couverts de petites feuilles linéaires-lancéolées et aiguës 
à la manière d'un Lycopode, expliquent le nom spécifique que 
nous lui avons donné. C'est un grand arbre qui croît dans les 
sols ferrugineux, à une altitude de 1200 mètres sur le moniMoii 
(partie sud de la Nouvelle-Calédonie). 

2. Dacrydium LYCOPODiomES. 

Arbor î'2-\5 metr. alta, îrunco audo, fastigio denso corym- 
boso (exclar. Pancher). 

Folia lineari-lanceolata acuta pungentia, utrinque medio 
carinata, intus punctulis albis seriatis ( stomatibus) notata, 
decurrentia, paulo incurvata, adscendentia , subinibricata, 
3-û mill. longa, lucida, coriacea. 

Amenta staminigera ad apicem ramulorum hiteralium, bre- 
vium, foliis minutis instructorum solitaria, oblongo-cylindrica, 
ft-5mill. longa; staminaplurifariam imbricataconnectivosuperne 
in appendicera squamiformeni triangularem acutam expanso, 
lobis binis transversini dehiscentibus. 

Ramuli seminiferi brèves, latérales, versus apicem squamis 
ovatis vel lanceolatis acutis intus concavis, utrinque medio cari- 
natis, basi incrassatis sicutque pulvino prominente carnoso invo- 
lutis instrucli, 1-2 superioribus seminiferis, 

Semen ovoideum, paulo compressum, coriaceum, nitidum, 



S46 A». ItliOWCJÏVIART ET A. CÏRllS. 

apice micropyle producta superatum, basi cupula brevi intus 
interrupta, margine lobata, interne lœvi, externe ruguloso-cris- 
pata cioctum (in speciminibus nostris stérile). 

Habitat in Novae-Caledonia? australioris locis ferrugineis, ad montera 
Mou (Panclier, 1869). 

L'espèce de Dflcnyo^mm qu'il nous reste à décrire est très- 
curieuse. Les rameaux fertiles de !a plante femelle sont ter- 
minés par une sorte de réceptacle analogue au pied charnu des 
Podocarpiis; ce réceptacle porte une graine drupaeée, en sorte 
qu'au premier aspect la plante paraît appartenir à ce dertiier 
genre. Mais si l'on examine cette graine de plus près, on 
remarque que le micropyle n'est point rapproché de son point 
d'attache, mais placé un peu au-dessous de son sommet. Elle 
résulte du développement d'un ovule orthotrope, et la plante est 
un Dacrydium. Mais ce Dacrydium présente deux particularités 
remarquables. En effet, comme nous venons de le dire, la graine 
est drupaeée, et n'esl point cette nucole sèche et coriace propre 
aux autres espèces du genre; d'autre part, elle est complète- 
ment dépourvue de la cupule accessoire, sorte de disque ou de 
faux-arille, dont on constate si aisément la présence dans les 
Dacrydium connus jusqu'ici, et que l'on pouvait considérer 
comme un des traits saillants de leur organisation. Il n'est pas 
inutile de remarquer en outre que les Dacrydium, comme les 
Podocarpus, pourront dès lors être divisés en deux groupes 
parallèles : ceux cpii présenteront des graines charnues, et ceux 
qui présenteront des graines sèches. Nous avons dédié cette 
remarquable plante à M. Pancher (1). 

3. Dacrydium Pancherl 

Arbor 15-20 metr. alta, trunco 40 cent, lato, fastigio irre- 
gulari (ex clar. Pancher). 

Folia sparsa, primo adspeclu disticha, adscendentia, basi lata 
obliqua inserta, lineari-lanceolata subfalcataque, plana, supra 

(1) M. Pancher, dans la note qui accompagne ses échantillons, avait désigné cette 
plante sous le nom de Podocarpus pectinata. 



PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 3/l7 

IsBvia, nitida, infra pallida glaucaqne, innumeris punctulis mul- 
tiseriatis (stomatibus) prœter nervum médium marginemque 
notata, basi apiceque raniiilorum minora, cœterum i-2 cent, 
longa, 2^-3 milL lata. 

Flores mascidi femineique desiint. 

Ramuli seminiferi ad apicem raraorum geminati vel ternati, 
incurvato-reflexi, 2 ceni. longi, parte inferiore graciles, bracteis 
raembranaceis imbricatis ovato-triangularibus decurrcDtibus 
stipati, parte superiore crassi, bracteis 5-6 distantibus, basi de- 
currente carnosis, tuberculato-mammulosis, limbo abbreviato, 
triangulari unguemque siniulante, bractea ultima sola semini- 
fera limbimi seu uiiguem latiorem margine rotundato inte- 
groqiie truncatum prcebeiite. 

Semen (haiid matiirom) ovoideum, bilo basilari lato notatum, 
micropyle bilabiata (labio posteriore brevissimo, anteriore pro- 
ducto) infra apicem autice superatum, extus carnosiuii el sulcis 
plexis undique excavatum, glabruin. 

Habitat in locis ferrugioeis Novse-Caledoniee australioris (Pancher, 
1869). 

FRENELA Mirb. 

Le genre Frenela paraît représenté â la Nouvelle-Calédonie 
par trois espèces, dont deux sont mentionnées dans le Prodro- 
mus^ et dont la troisième nous a été récemment envoyée par 
notre zélé collecteuro M. Parlatore a brièvement caractérisé l'une 
des espèces (1) qu'il a observées dans les collections de M. Hoo- 
ker, par des rameaux en ombelle et tétragones, ainsi que par 
des feuilles quaternées; le savani botaniste italien s'est même 
demandé si elle ne devrait pas constituer un nouveau genre. 
L'autre espèce (2), dont la description est plus complète, bien 
que la structure des chatons mâles ne soit pas mentionnée, offre 
comme traits distinctifs un sillon très-profond creusé sur le dos 
des petites écailles du strobile, la forme du strobile, des nucules 
étroitement ailées, caractères qui ne nous semblent pas appar- 

(1) Frenela subumbellata, loc. cit., \>. klil, 

(2) F.sukata, p. 446. 



3/l8 \m. KMlm^%i^^f.f^M.T ET A. «^Klîii. 

tenir à l'espèce recueillie par M. Balansa. Nous la dédions à 
notre savant collecteur, 

FrENELA BALANSiE. 

Arbor 8 metr. alta, ramosissima, ramis ramulisque virgatis, 
fastigiatis; ramuli articulati, articulis 3-6 mill. longis, îriaogu- 
laribus, faciebus trisulcatis foliosis. 

Folia ternatim verticillata, decurrentia adnata, parte libéra 
squamiformia ovata, dorso convexa, niargine ciliolata, glabra. 

Flores in diversis ramulis raonoici. 

Amenla //;nsc»/a innumera, ad apiceni raniulurum in interno- 
dia brevia desinentium terminalia sicutque bracteis tribus minu- 
tis (scilicet foliis ramuli superioribus) basi involucrata, ovoidea, 
/|.-5 mil!, longa. StamiîRi plurifariam imbricata, peltata, ovato- 
rotundata vel angulata, glabra, margine ciliolata, stipite supra 
nudo, lateraliterlobospoUinigerosduos, inlVaSbiseriatosgerente. 

ylmenla feminea 

Strohili araentis masculis multo rariores, ramulos brèves 
exsiccatos, interuodiis superioribus sub fruclu incrassatis, coro- 
nantes, ovoideo-globosi, \ cent, longi, ï"! mill. lati. Squamee, 
6, verticillatœ, liberœ, crassae, lignosœ, quarum très breviores 
ovatse, dorso paulo concavae, acutre, très alternantes, longiores, 
oblonga:', apice triangulares, glabra?, rugulosœ, infra apicem 
umbone brevi triangulari, arcuato, adscendente prœdita?, intus 
longitudinaliter angulum médium efformantes, ad dehiscentiam 
paulo secedentes. 

Semina (haud matura) ovalo-triquetra, utrinque alata. 

Habitat ad ripas rivi Dumbea dicli, prope /toc (Balansa, n» 182). 

LIBOCEDRUS Endl. 

M. Parlatore a décrit quatre espèces de Libocedrus dans le 
Prodrome. Les Libocedrus tetragona., chilensis et decurrens sont 
Américains, et l'on trouve dans la forme des rameaux, dans 
celle des feuilles, dans la position du strobile, dans le nombre et 
dans la structure de ses écailles, des caractères qui les distin- 
guent de l'espèce néo-calédonienne que nous allons décrire. 



PLANTES PEU C0XNUE5 DE LA NOUVELLË-CALÉDO.VIE. $[l9 

Elle paraît avoir plus d'analogie avec le L. Doniana de la Nou- 
velle-Zélande, mais elle en diffère par ses feuilles latérales ovales- 
obtuses et non oblongues-acuminées, par ses feuilles antéro- 
postérieures triangulaires obtuses et non ovales-acuminées, par 
les écailles du strobile dont les latérales, et non les antérieures, 
sont plus longues que les deux autres, dont les appendices sont 
linéaires, subulés, droits, et non ovales-lancéolés arqués (1). 

LiBOCEDRUS AUSTRO-CALEDONMCUS. 

Frutex ramosissimus, 4-6 metr. altus, 

Rami teretes squamis cruciatim oppositis, ovato-rotundatis, 
apice breviter triangulari acutis, ferè oranino adnatis, acumine 
tantum libero ; rarnuli sparsi, paulo conipressi squamis antero- 
posterioribus oblongis apice triangulari piano liberis, cœteruai 
omnino adnatis, 5 mill. longis, 3 mil!, latis. squamis laterali- 
bus basi decurrente adnatis, parte superiore libérai ^ mill. 
longa, ovata, horizontaliter expansis, compressis, arcuatis, dorso 
carinatis, intus concavis. obtusiusculis. 

Surculi oppositi, distichi, compressi,o-5 cent, longi, squamis 
dimorphis, decussatira oppositis nitidis obtecti; squamge an- 
tero-posteriores minimee, 2 mill. longae lateeque, triaugulares 
dorso convexa"; squaraœ latérales ovatœ, paulum arcuatse, 
apice obtusse, basi obliqua decurrente adnatse, compressée, 
carnosse, ex uno latere (supra) plano-convexse, altero longitudi- 
naliter excavatae, dorso angustato-carinata?, intus vel pagina 
superiore arcte canaliculatse k mill. longœ. 

Amenta mascula... 

Amenta fœminea solitarie terminalia, squamis k cruciatim 
oppositis involucrata, antero-posterioribus ovato-lauceolatis 
acutis, dorso convexis, iutus concavis, k mill. longis, lateralibus 
paulo minoribus niagisque navicularibus. Amenti squamse pro- 
priee k subverticillatœ, 2 latérales antero-posterioribus minores, 
Squamae latérales oblongo-lanceolatœ, 1 cent, longœ, dorso 
carinatae, intus concaves, basi oblique iusertse, apice acutœ lepi- 
dio sterili oblongo inferue adnato 3 mill. longo stipatœ, Squamae 

(1) Communiqué à b Société botanique do Franco dans sa sésnce (iu Ji jiiiilot 1871, 



350 AO, SSKOW^.^'BAMT ET A. fêKl!^. 

antero-posteriores (e lepidio et bractea simul comiatis compo- 
sitœ) obiong*, subspatlmlate, carnosse, appendice dorsali (bra- 
ctea) subuîata, dorso caFinata,ii}tus canaliculata, apicepuugente 
instructse, iômill. longée, altéra ovula 2 sterilia, altéra ferlilia fo- 
vente; ovula oblique ad insertionem S(|uam8e nascentia, minima, 
lagenœformia, erecta, orthotropa, micropyle in collum apice 
lateraliterque bideutaluni producta ; semioa nondum matura, 
compressa, lateraliter aîata, ala altéra lata sursum rotundato- 
expansa, altéra aiigusta margioiformi, micropyle brevi bidentata. 

Strobilus valvis diductis, subligoosis, antero-posterioribus 
oblongis apice attenuatis, obtusinsculis, 8 mill. longis, dorso 
paulo supra médium mucrooalis; valvis lateralibus 12 mill. 
longis oblongis, apice rotuudatis, paulo supra médium mucrone 
dorsali recto, lineari-subulato pungente, adscendente, 1 cent, 
longo asperatis. Semina..,., 

Habitat inontem Humboldt altitudine 1100 metr., in locis saxosis 
(Balansa, n" 2503). 

ARAUCARIA Juss, 

Les Aracauria sont des plantes polymorphes qui ne peuvent 

être déterminées d'une manière certaine que si l'on en possède 
des rameaux adultes nmnis de tleurs et de fruits (i). 

Nous avons longtemps attendu des différents collecteurs de la 
Nouvelle-Calédonie autre chose qu'un cône isolé ou quelque 
petit fragment de rameau. Grâce aux échantillons si intelligem- 
ment récoltés par M. Balansa, il nous est enfin permis de donner 
une diagnose suffisante des diverses espèces de ce beau genre 
propres à notre intéressante colonie; de compléter ou de recti- 
fier certaines descriptions ; enfin de nous éclairer sur une syno- 
nymie confuse, chose difficile, car les voyageurs ou les descrip- 
teurs se laissent aller bien aisément à donner un nom à des 
échantillons incomplets. 

Ces espèces sont au nombre de cinq, et Ton peut les disposer 
dans un ordre tel que l'on passe insensiblement d'un type dans 

(1) Ce travail sur les Araucaria a été communiqué à la Société botanique de 
France dans sa séance du 14 juillet 1871. 



PLANTES PEU CONNUES DE LÀ NOUVELLE-CALÉDONIE. 351 

lequel les feuilles sont réduites à de petites écailles à un autre 
type dans lequel ces organes ont pris un développement et une 
naanière d'être analogues à ceux que l'on connaît dans les feuilles 
de V Araucaria imbricata. 

C'est dans cet ordre que nous allons décrire ces espèces, pour 
obéir au principe de la méthode naturelle, et non pour indiquer 
qu'elles sont des formes indéterminées produites par un certain 
concours de circonstances extérieures. Nous croyonsà l'existence 
de l'espèce en général, et, en particulier, des types que nous 
allons décrire, dont les caractères distinctifs sont pris en même 
temps dans les appareils de la végétation, de la reproduction et 
de la fructification. L'absence de graines mûres ne nous a pas 
permis de constater, par le nombre des cotylédons, quelle est la 
place de ces espèces dans le groupe des Entassa australiens ou 
dans celui des Araucaria américains. 

i. Araucaria Balans^e. 

Arbor excelsa, ij.0-50 metr. alta. 

Ramuli adulti distichi, adscendentes. > 

Folia arboris adullœ in ramulis speciminis fœminei imbri- 
cata, squamiformia, 4-5 mill. longa, 2 { mill. lata, arcuata, vel 
arcuato-uncinata, ovato triangularia, medio utrinque carinata, 
itaque subtetragona, basi obliqua subrhomboidali inserta, pun- 
ctulis albis muUiseriatis conspersa. 

^wentomascato eyliodrico-conica,paulum arcuata, -^-5 cent. 
longa, l ~ cent, lata, basi bracteis imbricatis involucrata, infe- 
rioribus rainoribus ovatis, superioribus 5 mill. longis lanceolato- 
triangularibus ; stamina arcte imbricata, conneciivo 2 ^ milL 
longo, triangulari, acuto, crasso, nitido, paulum arcuato; lobi 
polliniferi decem, triseriati, his patentibus breviter mucronii- 
latis, illis concavis apice paulo cucullatis. 

Ramus strobili fer us Yigidus,, ramis sterilibus immixtus, cras- 
sior, /i~5 cent, longus, foliis squamiformibus distantibus, 
triangularibus, subplanis, applicatis. 

Strohilus elliptico-globosus, iO-li cent, longus, 7-8 cent, 
latus; squames obovato-cuneatee, 3 cent, longée lataeque, parte 
superiore coriacea, semi-rotundata externe convexa sicutque 



traosverse carinala, jiitida iocrassata?, m appendiceni irîangula- 
rem acutani vix iiicurvani vel rectani, 3 mil!, longam producta;, 
lateraliier in alam scariosam fulvam, fragilem, 'î cent, lalam 
expansée, niedio intlataî. Squaraula triangularis, apice lantiira 
libéra, margine subtiliter fimbriala. 

Habitat in sylvis Novîe -Caledonise , altitudiiie 500 m. (Balansa, 
n" 2511). 

Cet arbre, qui peut atteindre cent cinquante pieds de hauteur, 
est, d'après M. Balansa, répandu dans les bois du littoral, et son 
tronc est souvent incliné. Notre voyageur l'a rencontré dans les 
forêts situées au sud -est de la table Unio, vers 500 mètres 
d'altitude ; au cap Bocage, sur les collines éruptives ; à la baie 
Duperré (rade de Kanaia), dans les bois des terrains éi'uptits. 

Ses feuilles sont de petites écailles longues de k à 5 millimètres, 
et de 2 à 3 millimètres de largeur, ovales-triangulaires, subté- 
tragones, arquées. 

Ses chatons mâles sont longs de 3 à 5 centimètres. Le connectif 
des étamines porte 10 lobes d'anihère dont les intérieurs sont 
concaves et un peu cucuUés au sommet ; il est long de "2 ^ mill., 
triangulaire, arqué, luisant et coriace. 

Ij appendice qui surmonte les écailles du cône est triangu- 
laire, presque droit et long de 3 niillimèires. 

2. Araucarjâ Cooku R. Browo. 

Arbor excelsa, ûO-60 nietr. alla, « ramis sub-5-verticillatis 
brevibus, boi'izontalibus. » 

Ramiili juvéniles et adulti plerique distichi, adscendentes. 

Folia in srboris juvenhite compressa-tetragona, subulata, 
arcuata, adscendenîia, in ramulis imbricata, i cent, longa, in 
ramis paolo dîslantia, 12 mill. longa; arboris adulte in ramulis 
masculis stenlibus vel aoientigeris brevia, squaniitbrmia, imbi'i- 
cata, 5-6 mill. longa, /i-5 mill. lata, ovato-rotundata, intus 
concava et punctulis minutis, albis, oo seriatis (stomatibus) 
conspersa, dorsoconvexa n)edioquesubcarinata, lucida, in ramu- 
lis fœniineis plerumque ovata, pauîo longiora anguslioraque, 
cœteruiu conformia. 



PLANTES ÎKU CONNUES DE LA NOUVEl.LiL-CALKDONIE. 35S 

Amenta mascula raniulos 15-20 cent, loiigos sterilibus con- 
formes terminantia, coiioïdea, 5-8 cent, longa, 1 i cent, lata, 
basi bracteis irabricaîis involucrata ovatis,- ovato-lanceolalis vel 
superioribus lanceolatis, sensim angustatis, submembranaceis 
margine scarioso inœqualiter denticulatis. Stamina arcte imbri- 
cata, connectivo ovato siibniembraiiaceo basi incrassalo, mar- 
gine scarioso fioibriatoque, 6 raill. longo, basi 5 niill. lato; lobi 
poUiîiiferi decem, iriseriati, plerique patentes, apice subiilati, 
'6 -h (interiores filamento cootigui) concavi apice paulum 
cuculkti. 

Amenta fœminea 5 cent, longa, 2 ^cent, lata, ramulos 3-4 
cent, longos terminantia, ibliis imbricatis applicatis, ovato- 
triangularibus, utrinque medio plus miniisve carinatis, multi- 
seriatim albo-punctuîatis, nilidis, 8-10 niill. longis, superioribus 
ovato-lanceolatis vel esiam angustato subulatis. margine subtilis- 
siiiie dcnticulatis. Squamae lanceolat», infra médium lateraliter 
alatse, alis membranaceis rotundalis, versus apicern aogustato- 
subulatÊO reflex.se, 15-16 miil. iongse ; squamuîa ovata, margine 
delicatule fimbriata squamaî basi adhaerens, 

Ramus strohiliferus rigidus, 5 cent. îongus, foliis applicatis, 
distantibus, ovalo-triangularibus, apice incurvatis, intus medio 
dorsoque carinatis et c» seriatim punctulatis, superioribus lan- 
ceolatis, basi dilatato-incrassatis. Slrobikis elliptico-globosus, 
10-11 cent, longus, 6-7 cent, latus; squarate obovato-cuneatie, 
2^-3 cent, long* laia;que, parie superiore coriacea, semi- 
rotundata, externe convexo-gibltosa, iocrassata:i, in appendicem 
triangularem, subuiatam, acutam, 6 miil. longam, exius recur- 
¥am producîœ, lateraliter in alam scariosam, fulvam, fragilem, 
'JO-12 mill. latam expansés medio inflata": squamuîa triaiigu- 
larJs margine subtiiiter fimbriata apice tantum libéra. 

Habitat prœcipiie in Nova-Caledonia australi et in iiisulâ Pinorurn. 
(Panclier, loco dicto « Port boisé».-- Vieillard, in oris sinus loCaledoniaî 
australis, n" 1279 (ex Parlatore). •— Balansa, circa Kanala prope pages, 
il" 2509 ; circa pagum Nekou dictum n» 2509''; ad rupinas insulee Lifu 
prope Cliepenclie, ti" 2509'' ; prope ostiimi rivi Nera, loco « Roche- Percée» 
vocato.) 

5'' série. Rot. T. XIIÎ. (Culik-r ii" 6.) "' 23 



35/|- AÏ9. ïêîi®^Ci!WIAMT JET Ao CJRIS. 

Var. /3 luxurians. — Foliis plerisque majoribus 8-9 milL 
loiigis, ovato-rotiHidatis; amentis masculis majoribus 12 cent. 
longis, plerisque arcuatis, staminum coniiectivo simulque lon- 
giore. 

Cette variété croît à Kaiiala, mêlée avec le type ; mais, au rocher de 
Bouremère, près de l'embouchure de l'Io, M. Balansa n'a rencontré que 
des pieds appartenant à cette forme remarquable. 

• Le 23 septembre 177â, Jacques Cook, naviguant dans l'archi- 
pel de la Nouvelle-Calédonie, aperçut de loin des objets qui 
ressemblaient à des colonnes éloignées les unes des autres ou 
formant des groupes serrés. « Nous ne pouvions pas nous accor- 
» der, dit-il, sur la nature de ces objets. Je supposais que c'était 
» une espèce singulière d'arbre. » Deux jours après on rencon- 
tra sur quelques-unes des îles basses plusieurs de ces élévations 
déjà mentionnées. « Chacun tomba d'accord que c'étaient des 
» arbres, et MM. Forster eo convinrent eux-mêmes (1). » 
- Ne pouvant se résoudre à quitter la côte avant d'avoir reconnu 
ces arbres, qui avaient été le sujet des spéculations de tout 
l'équipage, Cook débarqua, avec les botanistes, dans une petite 
île qu'il nomma île de la Botanique^ parce qu'on y découvrit trente 
espèces de plantes dont plusieurs étaient nouvelles. « Nous trou- 
» vâmes, dit-il, que les gros arbres étaient une espèce de Pin 
» très-propre pour des espars dont nous avions besoin. Leurs 
» branches croissaient autour de la tige, formant de petites 
» touffes; mais elles surpassaient rarement la longueur de 
» dix pieds, et elles étaient minces en proportion... J'observai 
» que les plus grands de ces arbres avaient les branches plus 
» petites et plus courtes, et qu'ils étaient couronnés comme s'il 
)) y eût eu à leur sommet un rameau qui eût formé un buisson, 
» C'était là ce qui les avait fait prendre d'abord, et avec si peu 
» de fondement, pour des colonnes de basalte. » 

Le végétal gigantesque dont la forme remarquable avait tant 
intrigué nos voyageurs, et que Cook avait avantageusement uti- 
lisé pour des constructions nautiques, fut signalé par Forster 

(1) Voyage dans l'hémisphère austral et autour du monde, écrit par Jacques Cook, 
commandant de la Résolution, t. n[, p, 318 et siiiv. 



PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 355 

SOUS le nom de Cupressus coîumnaris (1). Mais il en donnait une 
idée bien incomplète dans cette courte phrase diagnostique : 
«Foliisimbricalis, subulatis, sulcatis; strobilis cylindricis elon- 
» gatis », qu'il appliquait d'ailleurs en môme temps à l'Araucaria 
excelsa de l'île de Norfolk, confusion reproduite par Lambert (2). 

C'est Robert Brown (3) qui, en examinant l'échantillon 
unique de la plante rapportée par les oaturalistes de l'expédition 
de Cook, reconnut qu'elle était une espèce distincte, et lui donna 
le nom de son illustre et excellent inventeur. 

En 1851, Lindley {k) appelait de nouveau l'attention des 
savants et des horticulteurs sur cet arbre singulier, à l'occasion 
d'une récente exploration de M. Moore dans la Nouvelle-Calé= 
donie. Ce dernier, jardinier en chef du jardin botanique de 
Sidney, crut avoir retrouvé en pleine vigueur un des arbres 
mentionnés par Cook, qu'il disait élevé comme une tour, et que 
M. Moore compare à une très-haute cheminée de manufacture. 

M. Hooker donna le premier, en 1852, une description assez 
complète delà plante (5). Il constate le dimorphisme des feuilles, 
signale les inflorescences mâles, décrit le fruit, et ajoute au texte 
une planche comprenant deux figures, dont l'une représente une 
branche adulte, rameuse, portant deux strobiles, et l'autre une 
branche également adulte, avec rameaux terminés par des 
chatons d'étamines. Nous ferons remarquer que le végétal est 
décrit sous le nom à' Araucaria coîumnaris^ et que les écailles 
du strobile sont dites disperraes. 

M. Vieillard, dans son intéressant mémoire sur les Plantes 
utiles de la Nouvelle-Calédonie (6), rapporte que l'arbre en ques- 
tion a le tronc droit, très-élevé, souvent fort gros, rarement 
rameux, presque dénudé, ne présentant dans toute sa longueur 
que des rameaux grêles, dressés, apprîmes, qui lui donnent une 

(1) Florulœ insularum australium Prodromus. 

(2) Description of thc genus Pi/tus, 

(3) Araucaria Cookii R. Brown, e.v Don iii the Linnœan Society's Transactions 
vol. XVni, p. 164. 

(4) Journal of the Horticultural Society ofLom Ion, t. VI, p, 267, 

(5) Bolanical Magazine, Z'^ sér., t. VIII, tab. /i635. 

(6) Aiin, ries se. nat., 4*= sér., t. XVI, p. 55. 



apparence de pauvreté désagréable à l'œil : on dirait un mât 
autour duquel on aurait collé de petites branches. « Cet arbre, 
» ajoute-t-il, est beaucoup moins commun qu'on ne le croit 
» généralement; on ne le rencontre qu'à la baie du Sud. Cette 
» dernière localité, que Cook avait trouvée si riche en Pins 
» colurnnaires, n'en possède plus que quelques pieds isolés, et 
» les îlots eux-mêmes ont été si exploités, que l'administration 
» locale a dû prendre des mesures pour empêcher cette précieuse 
» essence de disparaître entièrenient; car non -seulement on 
» abattait les arbres, mais encore on arrachait les jeunes pieds 
» par milliers pour les expédier à Sidney. » 

Enfin, en 1868, dans le grand travail sur les Conifères dont 
M. Parlatorea enrichi le Prodrome, V Araucaria Cookii est rangé 
dans la section des Eutacta, entre ÏE. Cunninghami et YE. ex~ 
celsa. Mais Fauteur, manquant sans doute de matériaux, n'a 
décrit ni les chatons mâles ni les chatons fem.elles. 

Nous avons longtemps attendu nous-mêmes les matériaux 
nécessaires à l'étude complète de cette magnifique espèce. C'est 
grâce à M. Balansa que nous avons pu décrire avec quelque 
certitude ses feuilles, ses fleurs et ses fruits. 

'L Araucaria Cookii e&i un arbre de kO à 60 mètres de haut, 
dont le tronc droit porte des couronnes distantes de branches 
courtes et horizontales, et dont les ramules sont distiques et 
ascendants. 

Dans sa jeunesse, l'arbre porte des feuilles comprimées, tétra- 
gones, subulées, ressemblant à des aiguilles. 

4 l'état adulte, les feuilles sont de petites écailles coriaces de 
5 à 6 millimètres do longueur, de k à 5 millimètres de largeur, 
ovales ou ovales-arrondies, convexes et carénées sur le dos, lui- 
santes et comme vernies. 

Les chalons mâles sont longs de 5 k 8 centimètres, cylindri- 
ques, atténués vers le haut. Le eonnectif des étamines porte dix 
lobes d'anthère, dont les intérieurs sont repliés en façon de 
gouttière et un peu cucuilés au sommet. îl est long de 6 milli- 
mètres, membraneux, ovale, à bords scarieux finement et irré- 
gulièrement lariniés. 



PLAINTES PEU CONNUES DE LA NOLVELLE-GALÈDONI!;. OO / 

L'appendice qui surmonte les écailles du cône est triangulaire, 
subulé, réfléchi et long de 6 millimètres. 

U Araucaria de Cook habite particulièrement la Nouvelle- 
Calédonie méridionale et l'île des Pins ; d'après M, Parlatore, 
on le retrouverait dans les îles Observatory et Aniteura des 
Nouvelles-Hébrides. Mais il sérail rare. 

Après l'examen des caractères extérieurs de la plante, nous 
croyons devoir ajouter quelques mots sur l'organographie des 
parties constitutives du chaton femelle ou du cône- 
Un chaton femelle assez jeune, appartenant à l'un des échan- 
tillons récollés par M. Balansa, nous a permis de nous éclairer 
sur la question de savoir si le chaton ou le cône des Araucaria 
se compose, comme celui de nos Abiétinées indigènes, à la fois 
d'écaillés et de bractées. 

L'un de nous, il y a longtemps déjà, y avait admis l'existence 
de ces deux organes (1). Endliclier {;2) Ta niée; la squamule 
qui surmonte la graine proprement dite étant, pour lui, uu 
appendice du tégument ovulaire. 

M. Parlatore Ta affirmée de nouveau. « La bractée, dit-il (o), 
» a beaucoup de part à la formation de Técaille des Araucaria; 
» elle la forme presque entièrement dans les cônes extrêmement 
» jeunes; plus tard, l'organe écailieux se développe pour se 
» souder presque aussitôt avec la bractée, mais celle-ci prédo- 
» mine toujours. » 

M. Dickson, dans une note lue en 1861 à la Société botanique 
d'Edimbourg, s'exprime ainsi : <- Ce que l'on appelé les écailles 
de \ Araucaria devrait dorénavant être considéré comme les 
bractées auxquelles les écailles seraient adhérentes dans une 
grande étendue. » 

M. Eichler (4), revenant à l'opinion d'Eudlicher, a déclaré 
que les écailles du cône des Araucaria sont simples. 

(1) ^à.^von^i\vàv\.,Bictionn. univ. d'hist.nat, de Cli. d'Orbignyj article Araucaria. 

(2) Synopsis Coniferarum, p. 184. 

(3) Comptes rendus de l' Académie des scie.zccs.l. LU; p. 312. — Coafer. Prorfru- 
miis. t.XVl, scct. poster., p. 3(j9. 

(4) Excursus morphologkus de [ormali'jni; florui/i Gijinnosperinuruni{ÀnH. des se, 
mit., a«sér.,t. XIX). 



358 .%M. I6iS-®i%f«i.^^IAIt'F KT A. «ItlN. 

Enfin, plus récemment, M. Van Tiegliem. fut conduit par ses 
recherches aoatomiques à admettre que ces écailles sont réelle- 
ment doubles (1). Elles sont formées, selon lui, par deux organes 
foliaires unis ensemble dans presque toute leur longueur, savoir : 
la bractée mère et l'unique feuille d'un rameau axillaire. C'est 
entre ces deux organes que l'ovule né de cette feuille se trouve 
compris. 

Voilà maintenant ce que nous avons vu. Sur l'axe d'un jeune 
chaton de 3 centimètres de longueur s'insèrent des écailles lan- 
céolées subulées, réfléchies dans leur partie moyenne et dont 
l'ensemble constitue la masse générale de l'inflorescence. C'est à 
la page supérieure de ces écailles que se trouve une très-petite 
squamule qui semble naître de leur base. Dans le lieu même 
d'adhérence de la squamule, il y a un épaississement transversal 
au centre duquel on aperçoit une ouverture arrondie qui em- 
brasse un très-petit mamelon. C'est l'origine de l'ovule. 

A cet âge, l'ovule, très-jeune, semblerait donc naître au lieu 
de réunion de Fécaille et de la squamule. 

Il résulte delà que, contrairement à l'opinion d'Endlicher etde 
M. Eichler, et conformément à celle de MM. Parlatnre, Dickson 
et Van Tieghem, l'écaillé des Araucaria est double.; qu'elle se 
compose très-vraisemblablement d'une bractée correspondant 
à la bractée des Pins et des Sapins, et d'une squamule fertile 
correspondant à Fécaille proprement dite des mêmes arbres. On 
remarquera en outre que le plus souvent, chez les Pins et les 
Sapins, la bractée s'oblitère, pendant que l'écaillé ovuhfère 
prend un grand développement et devient -lignescente ou 
ligneuse, tandis que chez les Araucaria, au contraire, c'est la 
]>ractée qui forme à elle seule une grande partie de Torgane 
complexe que nous appelons faussement écaille. 

3. Araucaria montana. 

Arbor 20-30 metr. alta. ■ ■ 

Folia arboris adultœ in raamlis speciminis feminei imbri- 

(1) Mémoire sur l'Anatomie comparée de la fleur femelle et du fruit des Cijcadées , 
des Conifères et des Gnétacées {Ann. des se. nat., 5'= série, t. X). 



PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 359 

cala, squamiformia, io mil), longa, 8 mill. lata, arcuata, ovata, 
obtusiuscula, plus minusve coiicava nervo niedio dorsali ootata, 
punctulis albis inultiseriatis conspersa, extus plus minusve prui- 
nosa. 

Amenta mascula (in speciminibus haud integris), ut videtur, 
8-9 cent, longa, 2 0-3 cent, lata, basi bracteis involucrata, me- 
diis oblongo-lanceolatis, 1 cent. - longis, 5 mill. latis, superiori- 
bus supra basim angustatam lateraliter rotundato-dilatatis, versus 
apicem angustato-subulatis ; stamina arcte imbricata connectivo 
6-7 mill. longo, 4-5 mill. lato, ovato-cordato, crasso, nitido, 
apice acuto, margine subtilissime firabriato ; lobi polliniferi 12, 
triseriati, patentes, subulati, interioribus tantum concavis apice 
paulum cucullatis. 

Ramus strobiliferus rigidus, arcuatus, ramis sterilibus immix- 
tus, 6-7 cent, longus, foliis squamiformibus subconformibus 
obtectus. 

l5'iro6^'te ovoideus, 10-11 cent, longus, 8 cent. îatus; squamœ 
obovato-rotundatse, 2 f cent, longae lata3que, parte superiore 
incrassata, coriacea, semi-roiundata, externe convexa sicutque 
transverse carinata, nitida, in appendiceni lanceolatam rigidam, 
adpressam, rectam, pungentem, 9 mill. longani productee, late- 
raliter in alam scariosam fulvam, fragilem, 7-8 cent, latam ex- 
pansée, medio inflatse; squamula margine subtiliter iimbriata 
apice tantum libéra. 

Habitat iiicacumine montis Mi dicti^altitudine 1000 metr ;in montibus 
ferrugineis inter Couaoua et Kanala, altitudine 900 metr. 

M. Balansa a récolté cette espèce dans les montagnes érup- 
tives, à une altitude assez élevée, à partir d'environ 800 mètres. 

Le tronc atteint 20 ou 30 mètres de hauteur ; les feuilles squa- 
miformes, arquées, ovales et un peu obtuses, sont longues de 
13 millimètres et larges de 8 millimètres. 

Les chatons mâles paraissent avoir 8 à 9 centimètres de lon- 
gueur ; le connectif des étamines est ovale , coriace, luisant, 
aigu, et porte 12 lobes d'anthère, dont les intérieurs sont con- 
caves et un peu cucuUés au sommet : il est long de 6 à 7 milli- 

ètres, large de 4 à 5 miUimètres. 



L'appendice qui surmonte les écailles du cône -est lancéolé, 
droit, rigide, piquant, et long de 9 millimètres, 

k- Araucaria Rule[, Ferd. Mueller. 

Arbor 15-20 melr. alta (Balaosa), ramis verlicillatis distao- 
tibus, e basi usque ad apicem modo Goniferaram nostrarum 
sensim breviorilnis (Paocher). 

Folia arboris adultcT: in ramulis speciminis feminei sterilibus 
adscendenlibus, 20-25 cent, ioogis, 3 cent, latis, dense imbricata, 
coriacea, ovato-lanceolata obtusioscula, intusconcava, arcuata, 
ïiervo medio dorsali notata, nitida, 2 cent, longa, basi 1 cent, 
lata: in speciniinuui steriliuHi -juniorum(?) ramulis arcte im- 
bricata, ovata, coriacea, arcuata, obtusiuscula, dorso carinata, 
nitida, punctulis raultiseriatis conspersa, 6-8 mill. longa, 3-/f. 
mill. lata. 

Ameuta mascula S-\0 cent, longa, 3-/t cent, lata, basi bra- 
cteis imbricatis involucrata,inferioribus triangulari-lanceolatis, 
arcuatis, dorso convexis raedioque carinatis , intus nervo me- 
dio notatis et punctulis albis multiseriatis conspersis, superiori- 
bus basi dilatatis versus apicem augustato subulatis. Stamioa 
arcte imbricata, connectivo ovato-lanceolato, cori-aceo, dorso 
piano, intus medio carinato , margine subliliter denticulato, 
subpungente, nilido. 7-9 mill. longo, h mill. lato; lobi poUini- 
leri 15, triseriati, plerique patentes acoti, interiores filamento 
contîgui apice paulum cucullati. 

Strobili ovoidei, squamarum appendicibus subulatis adscen- 
dentibus adpressishirsuti coronatique, 8-9 cent, longi, 6-7 cent, 
lati, ramulos adsceudentes 5-6 cent, longos, foliis imbricatis 
coriaceis, incurvatis, pungentibus, triangulari-lanceolatis, ni- 
tidis, nervo medio dorsali notatis, 2 \ cent, longis, basi 8 mill. 
latis, intus seriatim albo-punctulatis, superioribus sicut involu- 
crum efformantibus basi dilatato-iucrassatis, indè triangularibus, 
subulatis, arcuatis. Squames cuneatse, 3 | cent, longœ, parte 
superiore coriacea , externe convexa seu transverse rotundo- 
cariîiata snperne iu appendiceni angusie laiiceolato-sobulatam, 
rigidam, acutam, 2 centim. îongam producta; lateraliter in 



PLANTES PEU CONNUES DE L,\ NOUVELLE-CALÉDONIE. oGi 

alam scariosam, fulvaiii, iVagilem, /i ïnillim. lataui expansée, 
medio inflataj; squamula triaogularis margine subtiliter fim- 
briata apiee taoliuii libéra. 

Araucaria inter média, Pancher mss. 

Araucaria intermedia, Yiei!!., Ann. se. nat., k" sér., t. XV!, 
p. 55. 

Eutacta Rulei polymorpha, Carr. Conif., t. il, p. 606. 

Habitat in montibus terrugineis Novae-Caledoiiise prope Kanala (Pan- 
cher, 1858; Vieillard, n° 1-276 (ex Parlatore) ; Balaiisa, n" 2513). 

Dès l'année 1S58 M. Pancher nous a adressé quelques 
rameaux et des fragments Irès-incompîets de cônes mâles et fe- 
melles appartenant à cette espèce. La oofe suivante les accompa- 
gnait : « On peut appliquer à (^qï Araucaria le nom d'inlerniedia, 
» car, par la largeur et l'épaisseur des feuilles, il est évidemment 
» intermédiaire entre les deux espèces australiennes et les deux 
» espèces américaines. Les verticilles de ses branches sont plus 
» éloignés que ceux de ï Â raucaria Cookii. Ses branches vont 
» en diminuant régulièrement de longueur de la base au soni- 
» met du ironc, ce qui donne à l'arbre l'aspect des Conifères 
» européennes. Il acquiert la hauteur et le diamètre des plus 
» hautes espèces de Pins, et croît sur les montagnes les plus arides 
» de Kanala, dans un sol argilo-feiTugineux. Si le .bois est de 
» bonne qualité, il doit être préféré à celui du Pin de Cook, car 
» il est beaucoup moins noueux. » 

Nous avons reçu également de M. iMuelier(l) plusieurs ra- 
meaux sans fleurs ni fruits, représentant, suivant lui, diverses 
formes de l'espèce qu'il a dédiée à M. John Rule, pépiniériste 
à Victoria. 

Enfin M. Balansa nous a envoyé de très-beaux spécimens, 
d'après lesquels nous avons fait notre description. «Cet arbre, 

(1) Le rameau envoyé, sous le nom à' A. Rulei, est assez dilférent du type décrit 
par nous, d'après les écliantitlous de M. Balansa, et qui n'est d'ailleurs pas représenté 
dans l'euvoi de M. Mueller. La forme qu'il nomme Ar. Rulei var. purvifolia, et qui est 
YEutncta Ruiei compacta de M. Carrière, ressemble beaucoup à un échantillon feuille 
et stérile envoyé par M. Balansa avec la plante que nous avons prise pour type et 
sous le même numéro. 



dit-il, est vulgairement ajDpelé à Kanak Pin candélabre. » Il est 
très-répandu à partir de 400 mètres d'altitude sur les monta- 
gnes ferrugineuses des environs de Kanala. Nous croyons, 
avec notre savant collecteur, que cette espèce a été décrite par 
M. Vieillard dans son Mémoire snr les Plantes utiles de la Nouvelle- 
Calédonie, sous le nom d'^. intermedia. il importe seulement de 
remarquer que, par suite d'une transposition de nom, la des- 
cription très-sommaire de cette espèce a été placée sous le nom 
d'J. Cookii, tandis que la caractéristique de ce dernier type est 
appliquée à 1'^ , intermedia. 

Tel que nous le tenons de M. Balansa, 1'^. Rulei est bien 
caractérisé par la forme et la grandeur de ses feuilles, par la 
structure de ses étamines et par celle des écailles séminales. 

Les feuilles adultes sont des écailles coriaces , imbriquées, 
ovales-lancéolées, longues de 2 centimètres, larges de i cent., 
luisantes et carénées sur le dos, un peu obtuses. 

Les chatons mâles sont lona;s de 10 à i2 centimètres. Le 
connectif des étamines porte quinze lobes d'anthère, les inté- 
rieurs étant concaves et un peu cucullés au sommet ; il est ovale- 
lancéolé, coriace, luisant, aigu, long de 8 millimètres. 

Uappeiîdice qui surmonte les écailles du cône est lancéolé, 
subulé, rigide, aigu, long de 2 centimètres. 

5. Araucaria Muelleri. 

Arbor magna ramis patentibus. 

Folia ovata, imbricata, coriacea, subplana, dorsoplusminusve 
carinata, nitida, punctulis albis longitudinaliter multiseriatis 
undique conspersa, 3 cent, longa, 2 cent. lata. 

Amenta mascula cylindrico-conica, 20-25 centim. longa, 
3-Zi cent, lata, basi bracteis imbricatis involucrata, inferioribus 
triangulari-lanceolatis, paulo concavis, arcuatis, dorso carina- 
tis, apice incrassato obtusiusculo incurvis, 3 cent, longis, supe- 
rioribus sensim angustioribus, basi dilatatis versus apicem an- 
gustato-subulatis. Stamina connectivo ovato, coriaceo, crasso, 
lucido, medio carinato, apice obtusiusculo, 7-8 millim. longo, 
5 mill. lato, lobis polliniferis circiter 20 ; lobi insequilongi plu- 



PLANTES PEU CONNUES DE LA. NOUVELLE-CALÉDONIE. 3G3 

riseriati, fere omnes patentes, appendiceque subulato, incurve 
apiciilati ; alii filamento conti2:ui concavi, vel apice incurvo 
cucuUati, veletiam uncinato reflexi. 

Strobilus ovoideus, iliceui. longus, 9 cent, latus; squamae 
obovato-cimeatœ, 3 ^ cent. longse latœque, parte superiore 
coriacea externa convexa, in appendicem rectam planam subu- 
lalam acutam flexibilem pungentem, 10-12 mill. longani sensini 
liToductae, lateraliter inalam scariosam fulvamfragilem, i cent. 
lataHi expansée, medio inflatse; sqnamuîa triangularis acuta, 
apice tantum libéra, margine subtiliter finibriata. 

Habitat in Nova-Caledoiiia versus apicem montium (Balansa, n" 188 ; 
Pancher, in monte Coiigui, 1871). 

Ar. Rulei var. grandifolia Mueller mss. 
Eutacta Mvellerii Carr. Conif., t. lï, p. 607. 

Cette espèce est représentée dans les récoltes de M. Balansa 
par des spécimens feuilles et munis de chatons staminaux. 
M. Pancher nous a communiqué des cônes détachés. 

Les feuilles sont ovales, presque planes, un peu obtuses ao 
sommet, longues de 3> centimètres, larges de 2 centimètres. 

Les chatons mâles atteignent jusqu'à 20 et 25 centimètres 
de longueur; le connectif des étamines est ovale, coriace, lui- 
sant, un peu obtus, long de 7 à 8 millimètres. ïl porte vingt 
lobes d'anthère dont les intérieurs sont concaves, cucullés ou 
môme recourbés en crochet au sommet. 

L'appendice qui surmonte les écailles du cône est triangu- 
laire, subulé, aigu, droit et long de 10 à 12 millimètres. 

SUPPLÉMENT AUX PROTÉAGÉES. 

BEÂUPKEÂ. 

Nous avons trouvé, dans les collections de M. Pancher et dans 
les derniers envois de M. Balansa un groupe de cinq espèces 
dont nous formons un genre nouveau qui doit prendre place 
dans la tribu des Persooniées. 

Nous le dédions à Beautemps-Beaupré, membre de l'Acadé- 



mie des sciences, ingénieur-hydrographe de la marine, nu des 
compagnons de Labillardière dans le voyage d'Entrecasteaux. 

Les Beuuprea sont des arbrisseaux à feuilles alternes, simples 
ou imparipinnées, dont les fleurs régulières se groupent à l'ex- 
trémité des rameaux en grappes composées axillaires et ter- 
minales. 

Le calice se compose de quatre sépales libres et finalement 
caducs, spathulés, cunéiformes ou lancéolés, dont la partie 
supérieure s'étale, se réfléchit ou s'enroule en dehors lors de 
Fan thèse. 

L'androcée est constitué par quatre éiamines presque aussi 
longues que les sépales, dont le filet plan adhère dans sa partie 
inférieure au sépale correspondant, et dont l'anthère est ellip- 
tique-oblongue, mutique ou brièvement mucronée. 

L'ovaire est ovoïde, un peu comprimé latéralement, et plus 
ou moins gihbeux du côté opposé à la bractée axillante de la 
fleur. Il renferme un ovule ascendant sur un placenta pariétal 
postérieur, semi-anatrope, avec le nticropyie ei^ dehors, et se 
continue en i n style filiforme que couronne une petite crête 
papi lieuse. 

Autour de l'ovaire le récei3tac!e présente un disque composé 
de quatre petites languettes ovales-arroodies ou tronquées, char- 
nues et libres. 

Le fruit est une petite drupe luisante ou couverte d'une efflo- 
rescence glauque, dont le mésocarpe, pulpeux, est peu abon- 
dant, et dont le noyau, lisse, est assez mince. 

C'est en vain qu'on chercherait tes traces du style vers le 
sommet du fruit. Par suite du développement inégal du péri- 
carpe, cet organe, ou ce qui reste de cet organe est reporté très- 
près de la base de la drupe, du côté de la bractée axillante. 

La graine (1), sessile, est suspendue au-dessous du sommet de 
la loge du côté antérieur, par un disque hilaire elliptique latéral 
auquel paraît correspondre la chalaze, et qui occupe environ la 
moitié de sa circonférence. Elle est comprimée sur les côtés et 

(1) Nous ne Tuvons observée' dans son ctal de iiuitiirite ({ue dans les B. diversifoUa 
el spathulwfoUn. 



TLANïES FEU CONNUES DE LA NOUV£LLE-CALÉDONIb:. 365 

présente, dans sa partie libre opposée au point d'attache, une 
dépression qui correspond à une saillie basilaire du noyau. Telle 
est du reste la forme générale de l'embryon, car, sous letégument 

meiiîbraneux de la graine, il n'y a pas d'albumen. Telle est en 
même temps la forme générale du corps cotylédonaire, car la 
tigelle qui constitue l'une des extrémités de !a dépression en arc 
opposée au point d'attache est extrêmement courte. Cette masse 
cotylédonaire ne s'ouvre pas comme on aurait pu le croire, 
d'après sa forme, à la manière de celle des haricots, par 
exemple; elle est divisée en deux parties inégales et dissembla- 
bles, comme par une sorte de partition transversale et oblique 
partant de la pointe radiculaire. Il eu résulte que l'un des coty- 
lédons est entier, et que l'autre est excavé dans sa région dor- 
sale et basilaire. Ces cotylédons sont du reste courbés en arc ; 
leur dos, assez étroit, porte l'empreinte danssa partie supérieure 
d'une moitié du disque hilaire; ils sont larges, convexes sur 
les côtés, plans ou légèrement concaves sur leurs faces supé- 
rieures coritiguës ('î ). 

BEAUPREA (nov. gen.). 

Flores regulares. 

Sepala k , libéra, sequalia, ad anthesim reflexa revoiutave, 
decidua. 

Stamina h sepalis subaequiîonga, iilamentis planis sepalis 
versus basim adnatis, anlheris elliptico-oblongis, muticis ve 
breviter raucronatis. 

Ovarium sessile posticè plus minùsve glbbosum ; ovuUim uni- 
cum semi-anatropum adscendens, micropyle extrorsum inféra. 

Slylus elongatus filiformis, stigmate cristato. 

Squamœ hypogynœ k, liberaî, brèves. 

Dnipa basi styli prope fructus insertionem apiculata, nieso- 
carpio pulposo parco, nucleo parum crasso, lasvi, basi excavato, 

(1) L'espèce unique du genre Diloheia de Dupetit-Tiiouars, originaire de Mada- 
gascar, ressemble, par son inflorescence et sa régularité florale, à nos espèces ûcReau- 
■prea, mais ses (leurs sont uuisexuelles ; l'ovaire et le fruit étant d'ailleurs inconnus, 
nous ne saurions réunir les deux types. 



'366 -%». Illl«i\«i?%-1AI8T iiT A. «iUtlS- 

Semen sessile infra apiceni loctili lateraîiter et antice affixum, 
integumeiito membraiiaceo. Eiiibryo tigella inféra brevissima 
acuta, cotyledonibus obliquiter erectis, carnosis , dissimilibus, 
dorso obtuse carinatis et hilo sigillatis, lateraîiter conipressis, 
latis, convexis, pagina superiore angustata subplaua contiguis, 
uno integro, altero parte dorsali basilarique excavato. 

Frutices foliis alternis, petiolatis, simplicibiis vel imparipin- 
natis ; floribus in racemos composites axillares vel terûai-nales 
dispositis. 

1. BeAUPREA GRâCILISo 

Frutex debilis, 2-3 metr. altus, ramis teretibus, rugosis, 
glabris. 

Foto alterna, simplicia, coriaceaj glaberrima, nitida, petio- 
lata, peliolo 1-5 centim. longo infrà convexo, supra concave^ 
limbo in petiolum sensim desinente, 10-15 cent, longo, 3-8 cent, 
.ato, elliptico-lanceolata, elliptico-obovata, spath ulatave , re- 
gularia vel inai'.quiiateralia asynietrica, apice sœpiùs emargi- 
nata, supernè grosse crenata vel aliquoties, in foliis asymetricis, 
uno latere irregulariler lobato-crenata, uervo medio secundariis 
pinnatis aliisque reticulatis utrinque prominulis. 

Infhrescenlia terminalis ampla, multiflora, erecta, panicu- 
lata, 30 cenlim. looga ; racemis compositis in axilla foliorum 
superiorum nascentibus racemoque terminal! ; ramis compressis 
glabris striatis; rachi communi bracieas racemos foventes lineari- 
îanceolatas apice obtusiusculas 2-5 mill. longas gerente, brac- 
teolissuperioribus pedunculos foventibus ovato-lanceolatis acutis 
brevissimis ; ramis secundariis adscendentibus vel aliquoties 
patulis superioribus simplicibus, id est racemosis, inferioribus 
tertiario ordine ramosis; florumpedunculisdistantibus, distichis 
vel hinc illinc geminatim approximatis, adscendentibus, graci- 
libus sed rigidis, 8-10 mill. longis. 

Fr^tc^^'s ellipsoideus. 1 cent. ^ longus, nitidus. 

Habitat in sylvis locorum eruptorum prope Kanala, ad rivos eorumdem 
prope Messioiicoue (Balansa, il" 2277). 



PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 367 
2. BeAUPREA SPATHUL^FOLIA . 

Frutex 2-metralis, ramosus, rotunclatus, densus, ramis tere- 
tibus laevibus, albesceotibus. 

Folia alterna, simplicia , subcoriacea, glaberrima, nitida, 
infrà puiictulis minutissimis creberrimè conspersa, angustalo 
vel obovato-spathulata, 12-15 centim. longa, basi in petiolura 
elongatum, gracilem infrà convexum suprà planum sensim at- 
tenuata, apice rotundato-emarginata, cseterum intégra vel su- 
pernè rotundato-lobata crenatave, lobis integris vel eraarginatis, 
nervo primario nervis secundariis pinnatis aliisque reticulatis 
utrinque conspicuis prominulis. 

Inflorescentia terminalis paniculata 15-16 cent, longa erecta; 
racemis compositis bractea brevi, ovata vel spathulata stipatis 
racemoque termioali; ramis parte nuda compressis sulcatis gla- 
bratis vel ferrugineo-velutinis, parte florifera angulosis sulcatis 
eodem modo puberulis; rachi communi bracteas racemos fo- 
ventes ovato-lanceolatas vellineari spathulatas, apice incrassatas 
obtusiusculas, 3 raill.-î cent, longas gereote, bracteolis superio- 
ribus pedunculos foventibus ovatis acutis brevissimis ; ramis se- 
cundariis adscendentibus, superioribus simplicibus, id est race- 
mosis, inferioribussecundarioordine ramosis; tlorum pedunculis 
brevissimis approximatis. 

Fructus obovoideus, 6-7 milL longus, uitidus. 

Habitat in locis aridis ferrugineis montis Cougui dicti ( Vieillard , 
n" 3097) (1). 

3. Beauprea diversifolia. 

Frutex 3-/i- metr. altus, ramis teretibus, albesceotibus. 

Folia alterna, imparipinnata, coriacea, glaberrima. nitida, 
10-20 cent, longa, plerumque 2-3 juga, vel aliquoties 1-juga, 
vel rariùs segmento terminali tantum instructa et ità simplicia 
spath ulataque. Rachis gracilis usque ad médium nuda, suprà 
plana vol paulè concava nervoque medio notata, infrà convexa. 
Segmenta lateralia opposita, adscendentia, spathulato-cuneata, 

(1) Specimina floribus fructibtisque prcTtliln dédit cL Panclior, anno 1870, 



2-6 cent, longa, apice obîusa, îobata crenata vel crenulata vel 
etiam intégra, aliquoties intequilateralia paulùmque arcuata; 
segniento teiniinali 5-iO cent, longo, spathulalo, cuneato vel 
elliptico-lanceolato, ssppissime -Vlobato, lobo medio longiore 
crenato vel ina?quabler obtuse inciso vel integro. 

Inflorescenlia terminalis paoiciilala 'J 5-20 cent, longa, erecta; 
racemis conipositis vel simplicibus in axilla foliorum superiorom 
nascentilKis seii bractea hrevi ovaia stipatis raceuioque termi- 
iialir, ramis parle nuda compressis sulcatis glabratis, parte flori- 
fera angulosis sulcatis hinc illinc ferrugineo-velutinis; rachi 
comnuuîi bracteas raceoios fovenies ianceolatas, vel lineares, 
intégras seu obtuse brevissinieque o-lobulatas, apice incras- 
satas obiusiuscuîas, ph'is roinùsve concavas, 5 mill. -^ { cent. 
longas gerenle, bracteoh's superioribus pedunculos foventibus 
ovalis, acutis, brevissimis; raniis secundariis adscendenlibus, 
superioribus simplicibus, id est raceniosis, inferioribus tertiario 
ordine ramosis; tlorum pedunculis brevissimis approximatis. 

FfMcto obovoideus 7-8 mill. longus, nitidus. 

Habitat sylvas monlis Mi dicti (Balansa, n° 12;ifi). 

Obs. — Species, ut videtur, B. spathnlœfoliœ attinis ; an speciei poly- 
morplise varietas ? 

h, Beauprea. Pancheriî. 

Frulex 2-meîraiis, densus, rotuiidatus. 

Folia alterna, imparipinnata, coriacea, glaberrima, nitida, 
20-28 cent, longa, o-Zi-juga; lachis gracilis ferè usque ad mé- 
dium nuiila, suprà plana vel pauîo concava nervoque medio 
ultra partem interiorem oudam notata, iisfrà convexa, apice in 
très lobos terminales ina-quales (oiedio 3-â cent, longo, laterali- 
bus i-o cent, longis) crenatos, rarius subintegros sensim ex- 
pansa; foliola opposiîa, 7-9 cent, longa, adscendentia, lanceo- 
lata, arcuata, margine exteriore concava crenulisque i-2 versus 
apicem excisa, margioe interiore paulo suprà basini Iobata, 
lobo oi)longo obtuso vel subrotundato i-1 cent, longo^ indèque 
crenulata, uervo medio secundariisque dichotome ramosis infrà 
supràque conspicuis, 



PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 369 

Inflorescentia terminalis paniculata, 20-25 centim. loiiga, 
erecia ; racemîs compositls in axilla folioruni siiperiorum nas- 
centibus seu bractea brevi ovata stipatis racernoque terminali ; 
ramis parle iiuda compressis sulcatis glabratis, parle florifera 
angulosis sulcatis hinc illiiic ferrugioeo-veliitinis ; rachi com- 
miiiii bracleas racemos foventes ovatas brevissimas vel foliaceas 
piniiatisectas 6-8 cent, longas (lobis subalternis linearibus oblu- 
sis |-1 cent, loogis, lobo terminali subsimili 2 cent, longo) vei 
lineares intégras apice obtusas , suprà concavas, nervo medio 
percursas, "è-k cent, longas, vel etiam lanceolato-subuiatas 
obtusiusculas vel acutas concavas plus minusve glabratas ge- 
reute ; bractoolis soperioribus pedunculos foventibus triangula- 
ribus acutis concavis subgiabratis brevissimis ; ramis secundariis 
adscendentibus, superioribus simplicibus, id est racemosis, in- 
fenoribus quaternario ordine ramosis ; tlorum pedunculis bre- 
vissimis approximatis. 

FrMdws obovoideus, 7-8 mill. longus, nitidus. 

Habitat in Nova-Caledonia (Vieiliard, n° 3094 ; spécimen a clar, Pan- 
cher, anno 1870, liberaliter divulgatum). 

5. Beauprea Balâns^:. 

Frutex 2-3 metr. altus, ramis teretibus, rugosis, glabris. 

Folia alterna imparipinnata, subcoriacea, glaberrima, ni- 
tida, 25 cent, longa plerumque tri-juga ; rachis gracilis usque 
ad médium nuda, suprà plana vei paulô concava nervoque me- 
dio ultra partem infeiiorem notata, infrà convexa; segmenta 
alterna vel subopposita oblongo-elliplica, 8-10 cent, longa, 
2 ^-o cent, lata, margine crenata, basi in petiolulum brevem, 
planum sensini attenuata, apice emarginata , infrà punclulis 
mioutissimis creberrimè conspersa , plus minusve ina-quila- 
teralia arcualaque, nervo medio nervis secundariis pinnalis 
aliisque reticulatis utrinque prouiinulis; segmentum terminale 
integrum aliisque plerumque subsiraiie vel aiiquoties insequa- 
liter 2-3-!obatum. 

Inflorescentia terminalis paniculata, 25 cent, longa, erecta; 
racemis simplicibus vel plerumque composilis in axilla foliorum 

5"^ scrio, Bot. T. XllL (Ciiliicr n° 6.) ■* 24 



370 Ai>. uie<»'%fi;^i«iAieT kt a. «rin. 

superiorum nascentibiis seu bracteis brevibus ovatis coiicavis 
stipatis, racemoque tenninali ; ramis parte nucla compressls 
glabris, sulcatis, parte fructitera aiigulosis glabratisque ; rachi 
communi bracteas racemos foventes lanceolatas vel lanceolato- 
lineares apice obtusiiisculas vel acutas, circiter 5 mill. longas 
gerentc ; bracteolis superioribiis pedunculos fovenlibiis ovatis 
acutisbrevissiinis; ramis secunclariis adscendentibus, superioribus 
simplicibus, id est raceniosis, inferioribns tertiario ordine ramo- 
sis; floruni pedunculis brevissimis approximatis. 
FfMC^Msellipsoideus 10-12 mill. longus, paulum pruinosus. 

Habitat in montibus ferrugineis inter Couaoua et Kanala silis (Ba- 
lansa, r°2280). 

Var. montana Miolis ellipticis vel elliptico-spathulatis crassis, 
coriaceis, nervo primario secundariisque furcatis suprà tantum 
conspicuis infrà evanidis. Habitat montem Humboldt, altitu- 
diiie 1000 metr. 

GARNIERÏÂ (1). 

Dans notre deuxième notice sur les Protéacées néo-calédo- 
niennes nous avions cru pouvoir rapporter au genre Cenarrhenes, 
sous le nom de C. spathulœfolia, une espèce envoyée par M. Vieil- 
lard sous le n" 1120, Cette espèce était représentée par un 
échantillon unique dont les inflorescences n'offraient plus que 
des réceptacles floraux réguliers munis de quatre glandes, à la 
façon des Cenarrhenes, et qu'accompagnait un seul fruit desséché 
qu'il eût fallu sacrifier entièrement pour en faire l'étude. 

Les échantillons de la même plante se trouvent dans un ré- 
cent envoi de M. Balansa et dans la collection de M. Pancher. 
Ils portent des fleurs passées et des fruits mûrs. 

L'examen des ovaires déjà accrus et des fruits nous conduit 
à reconnaître que cette espèce n'appartient pas au genre Cenar- 
rhenes, mais devient le type d'un genre nouveau que nous dé- 
dions à M. Gamier, ingénieur, qui a publié un livre intéres- 
sant sur la Nouvelle-Calédonie. 

(1) Communique à la Société botanique dans sa séance du 14 .juillet 1871. 



PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 371 

Dans ce genre, l'ovaire est uniloculaire et renferme six ou 
sept ovules orthotropes disposés sur deux rangs, alternes, hori- 
zontaux ou un peu inclinés. 

Le fruit est une véritable noix. Il est muni d'un mésocarpe 
ferme et coriace. Sous cette écorce est un noyau très-dur, épais, 
dont la surface externe est creusée de nombreuses et profondes 
anfractuosités. Par suite d'un développement excessif du tissu 
ligneux de l'endocarpe, il offre 6 ou 7 petites logettes super- 
posées, qui renferment chacune une seule graine. Cette graine 
est attachée à un long funicule horizontal et se prolonge à l'ex- 
trémité opposée eu une languette ou aile micropylaire ; le funi- 
cule et l'aile sont engagés dans des intervalles très-étroits de la 
substance ligneuse du noyau. Elle contient un embryon droit à 
radicule courte et conique et à cotylédons obovales, charnus, 
plans en dedans et convexes en dehors. 

GaRNIERIA SPATHULjEFOLIA. 

Frutex ramosus, 2-3 metr. altus, ramis teretibus, foliorum 
delapsorum cicatricibus notatis, cortice sulcato albescente gla- 
bro, ramuhs noveUis ferrugineo-velutinis. 

Folia approximata, adscendentia, glaberrina, plus minusve 
nigrescentia, coriacea, alterna, l-lli cent, longa, infrà apicem 
''2 I centim. lata, in ramulis novellis iusequilonga, spathulata, 
apice rotundato intégra vel subemarginata, basi sensim atte- 
nuata et in petiolum brevem desinentia, nervo medio ner- 
visque secundariis adscendentibus dichotome ramosis, parùm 
conspicuis, utrinque punctulis albis creberrimè conspersa. 

Racemi brèves, 1 |-2 cent« longi, floribus destituti, ovaria 
persistentiaplus minusve evoluta vel sterilia, hmc illinc foventes, 
adscendentes, erecti vel incurvato-contorti, angulati, tomento 
ferrugineo brevi velutino induti, bracteis alternis axillantibus 
5-6, crassis, subglabris, inferioribus triangularibus, dorso ca- 
rinatis, basi amplectente auriculatis, apice obtusiusculis, aliis 
ovatis reflexis, sub fructu persistentibus. 



o7'2 .%D. BRO\€^^'IAKT ET A. URIH. 

Recepiacula siibsessilia, basi obliqué decurreiitia, regulari , 
rotundata, extùs ferrugineo-velutina. 

iSepala.,.. 
Stamina.... 

Discus anibitu circulari brevi; squamis h triangularibus 
subulatis, erectis, miimtis. 

Oyanion oblongo-ovoideiim, paulo compressum, basi brevi- 
ter aogustatuni, ex uno latere niedio i)aul6 gibbosuni longitu- 
dinaliteique sidcaium , in styhim brevem apice stigmatitero 
truncatuni attenuatum, glabruin. Ovula 6-7, placentae parietali 
funiculo conipresso , vittato , biseriatini alternatiinque inserta 
horizoutalia vel paulù declivia, orthotiopa. 

Friictus plerùnique o cent, loiigus, 2 j cent, lalus, erectus^ 
dlipsoideus, laterabter compressas, anticè posticèque cariiia- 
tus, stylo infrà apicem mucronalus, lateribus coiivexis, irregii- 
îariter torulosis; epicarpio extùs glabro, sulcato, plus minùsve 
pruiiioso ; mesocarpio cariioso, coriaceo ; endocarpio nucleum 
crassissimum lignosum elforasaute extùs aufractibus numerosis 
irregularibiis ruminatuiiî, loculis G-7 superpositis oblique trans- 
¥ersis, 1 î cent, longis, medio tantum ellipsoideo dilatatis, indè 
iii substantia lignosa augustissinmè prolalis excavatura. 

Semina saepè sterilia, ovoidea, funiculo elongato filiformi 
appeusa, in alam micropylarem pkinani subulatam, basi 3 mill. 
îatani, 5 uiill. longam expansa; integumento exteriore subcrus- 
laceo fragili, interiore membranaceo ; albumine nullo ; embryone 
recto, radicula cuueata brevissiiua, cotyledonibus obovatis intùs 
planis, dorso convexis, 

Cenarrhenes spathulœfolia Ad. Br, et A. Gris, Ann. se. nat., 
5'sér., i. IIL 

Habitat in moutibus prope Kanala (Vieillard, a" 1120) ; isi coUibus 
ferrugiiieis sinus Prony dicti (Pancher ; Balansa, ii° 177); ad basim 
moiitis Huniboldt (Balansa, n» 2291). 

RHOPALA Aubl. 

Dans noire première notice sur les Protéacées îîous avons 
publi»'' une l'spècc de nhopala sous le )ioni de /?. VieiHardi. 



M. Vieillard a justement rapporté au même genre xme autre et 
magnifique espèce qu'il a dédiée au docteurRoussel(l), et dont 
nous allons donner une desci'iption complète. Nous en devons la 
connaissanceàM.Cosson, qui nous a généreusement offert un cer- 
tain nombre de plantes manquant jusqu'ici dans les collections 
du Muséum. Il est bien remarquable de trouver dans l'île dont 
nous étudions la végétation si riche et si variée des types appar- 
tenant au nouveau monde. 

Rhopala Rousselh Vieil! . 

« Arbor mediocris, 8-12 metr. alta. parum ramosa, ramis 
» erectis ad summum foliosis » (ex. clar. Vieillard). 

o Folia dense conferta, erecta(ex. clar. Vieillard) 0'", 50-0'", 80 
et ultra longa, subsessilia, spathulata, pinnatilobata, medio 
usquead basim intégra sensimque augustato-cuneata et paulùm 
inaequilateralia, dein in 3 vel saepiùs 5 lobos oblongos ina^piila- 
terales, versus apicem obtnsos, margine undulatos secata, lobis 
inferioribus altius incisis , '20-25 cent, longis , divergentibus. 
superioribus plerùmque adscendentibus, 12-15 cent, longis ter- 
minalem .Tquantibus vel eodem brevioribus, cseterùm glabra, 
nilida, nervo medio et nervis secundariis aUernis in lobos eva- 
dentibus crassis utrinque sed infrà pra'cipuè prominentibus 
percursa, tertiariis pinnatis inter se arcuatim propè marginem 
jugatis aliisque subtilissimè reticulatis infrà supràque prorainulis 
conspicuis. 

Infhrescenliœ primo adspectii racemosa' sed modocymariitn 
sursùm deorsîim tlorentes, multitlora:- « in vetere ligno 3-4 con- 
gestse >; (ex, clar. Vieillard), 40-50 cent., longa,'; flores regulares 
geminati, patentes, pedicellis gracilibus divaricatis, 5 mill. longis, 
in pedunculum communem 1 cent, longum porrectis sufîulti, 
rachi, pedunculis, pedicellisque pube brevi, ferruginea plus mi- 
nùsve indu-lis. 

Calyx sepalis in alabastro valvatis conlortis, i^qualibus, spa- 
thulatis, elongatis (5 , cent, fongis), parjc média linearibus, 

(1) VlanOis Or 1,1 yiimi:<'ll,:-C<il/:-.lr„i>r. p 20. 



37/| AP. S«il€&_^«,Ji^IAliT ET A. «ni RIS. 

basi dilatatis recte truncatis, apice in laminam oblongo-ellipsoi- 
deaai expansis, glabris « basi violaceis, supra flavis » (ex. clar. 
Yieillard), post anthesim reflexis spiraliterque impUcatis. 

Slamina cucullurn sepalorum subsequantia, antberarum sub- 
sessilium locuHs bnearibus connectivo lato nigrescente in appen- 
dicem breveni aciitam producto connexis et apiculatis, rimis 
diiabus longitudinalibus introrsis debiscentibus. 

Ovarium oblonguin, glabrum, uniloculare, ovubs duobus 
orthotropis, collaterabbus, penduHs, in stylum 3 cent, circiler 
iongum, longitudinaliter sulcatum, spiraUter tortura, glabrum, 
versus apicem sensim inflato-clavatiim et stigmate subbilabiato 
sLiperatum evadens. 

Discus cupulai'is, ssepiùs 4-lobatus, lobis rotundato-emargi- 
natis, glabris. 

« FoUiculus lignosus, 6 cent, longus, utrinque attenuatus » 
(ex. clar. Vieillard). 

Rhopala Rousselii Vieill. 

Crcscit in Novse-Caledonias montibus prope Wagap ; floret maio 
(Vieillard, n». 2153). 

SUPPLÉMENT AUX MYRTACÉES. 

SPERMOLEPIS Ad. Br. et A. Gris. 

En 1861 M. Pancher nous adressa, sous le nom à' Arillastrum 
gummiferum, un échantillon d'une espèce de Myrtacée qui ne 
portait que des fruits. Elle fut alors signalée par nous sous le 
nom de Spermolepis gummifera., à cause de la curieuse structure 
de la graine (1). 

Quelque temps après nous reçûmes de notre correspondant 
une nouvelle plante de la même famille, ne portant que des fleurs 
en bouton et qui, selon lui, devaiit appartenir également au 
genre Spermolepis. Le fruit de la première espèce offrant l'in- 
dication des quatre sépales et des quatre pétales que* nous trou- 
vions dans la tleur de la seconde, et l'une et l'autre ayant 
un ovaire infère à loges m ultiovulées, nous fûmes conduits à 

(1) Bu/h Soc. hof., i. X, p. 574. — Ann. des xc nat., 5« sér., t. II, p. 136. 



PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLK-GALÉDONIE. 375 

accepter le rapprochement indiqué par M. Pancher, et la plante 
nouvelle fut signalée sous le nom de Spermolepis rubiginosa (1). 

C'est seulement plusieurs années après le premier envoi de 
M. Pancher que nous reçûmes des échantillons fleuris du S. gum- 
mifera et des échantillons en fruit du prétendu S. rubiginosa. 
Il nous fut dès lors aisé de constater que cette dernière espèce 
appartenait à un autre type générique et se rapprochait des Eu- 
genia, dont elle se distinguait particulièrement par la nature de 
son fruit drupacé. Nous fûmes en même temps conduits à mo- 
difier la diagnose de notre Spermolepis gummifera, dont nous 
avons donné la description complète et des figures analytiques 
dans les Nouvelles Archives du Muséum ('2), ei à mieux com- 
prendre l'origine des écailles si remarquables qui, retenues à la 
surface de la graine par un réseau d'une finesse et d'une élasti- 
cité merveilleuses , l'enveloppent comme d'un involucre étoile. 
En effet, nous avons trouvé dans l'une des loges d'un fruit qu'on 
aurait pu croire mûr et fertile un placenta chargé d'ovules 
avortés, plus ou moins analogues à ces ovules imparfaits et 
comprimés que l'on trouve déjà dans la fleur sur les bords des 
placentaires. Ils étaient aplatis, plus ou moins concaves, squa- 
miformes, appliqués les uns sur les autres, les centraux recou- 
vrant partiellement une grosse graine stérile et vésiculeuse. Le 
tout ressemblait à un bourgeon de folioles imbriquées. Les 
écailles contiguës à la graine stérile semblaient y adhérer par 
leur face interne et basilaire, en même temps qu'eUes étaient 
insérées sur le placenta. Mais si, avec la pointe d'un scalpel, 
ou les écartait de leur position, on voyait aussitôt qu'elles étaient 
reliées au testa de la graine centrale par une sorte de dentelle 
à mailles fines et élastiques, étendue sur toute la largeur de leur 
face interne et basilaire. 

Ainsi l'origine des écailles constitutives de l'involucre séminal 
est hors de doute. Chacune d'elles est un ovule avorté devenu 
squamiforme. Avant la maturité, chacun de ces ovules-écailles 
adhère par sa face interne et très-près de sa base à la circonfé- 

(1) Bull. Soc. bot., t. X, p. 574, — Ann. des se. nat., S'user., t. Il, p, 136. 

(2) Tome IV, p. 22, pi. IX. 



rence du testa de la graine ; celle-ci, en grossissant, les soulève, 
les détache du placenta, les emporte avec elle et les conserve à 
sa surface à l'aide d'un réseau à mailles élastiques dont la nature, 
l'origine et le mode de connexion entre la graine et les écailles ne 
nous sont pas encore sufîisamînent connus. 

Nous croyons devoir reproduire ici la description modifiée et 
complète de la seule espèce qui appartienne jusqu'ici à notre 
genre Spermolepis. 

Spermolepis gummifera Adi. Br. et A. Gris. 

Arbor erecta, 20 -'25 metr. alta, trunco ampiissimo, resinoso, 
ramis superioribus teretibus, glabris, cortice canescentibus, 
floriferis compressis brunneis. 

Folia opposita, petiolata, petiolosuprà piano, infrà convexo, 
2 cent, iongo, glabro ; limbo ovato, 10-12 cent, lato, giabro, 
suprà vernicoso, infrà nigro punclulato, punctulis glandulosis 
pellucidis: penninervia, nervis secundariis infrà supràque con- 
spicuis reticnlatis; snperiora limbo minore 3 1-G cent. Iongo, 
ovato-elliptico. 

Pedunculi floriferi m axilla folioriim superiorum erecti, cir- 
citer k cent, loogi, cornplanati, ad apicem sensim.dilatati, io- 
menlo pulveruli^nto, ferrugineo, caduco plus minùsve vestitî, 
apice bracteis duabus lateralibus patenlibus, brevibus, crassis, 
ovatis, et cyma triilora superati. Flores sessiîes, lateralibus bra- 
rteolis duabus lanceolatis soffultis. 

Heceptaculum rtvai'io adhaM'ens et suprà paulù productum, 
campanulatum, 8 mill. longum, in flore terminal! compressum, 
anticè posticèque niedio earinatum, pnlverulento-ferrugineum. 

Sepala k, subina-qualia (duobus oppositis vix minoribus), 
erecta, carnosa, triangularia, apice obtusiuscula, duobus in tlore 
terminali carina receptacnli notatis, plus minùsve glabrata, in 
eestivatione, ut videtur, imbricata. 

Pelalali, in œstivatione manifesté imbricata, 5-6 mill. longa, 
suberecta, vel demùm patentia, inter se magnitudine formaque 
paillé dissimilia, externo ovato apice obtusiiisciilo, cseteris plus 
minùsve asymetricis et interno nonnunquàm in appendicem 



PLANTES Vm CONNUES DK LA NOUVFLLL-f.ALÉDONUi, ùll 

refJexam et iulrà staniina inclusam prodiicto, coocava, carnosa, 
punctulata, intùssubpuberula, extùs plus miniisve polverulenio- 
ferruffinea. 

Stamina in phalanges h , petalis oppositas , pluriseriatim 
polyandras disposita, libéra vel rariùs ioter se basi plus minùsve 
connata ; exteriora duplici vel Iriplici série , sterilia (exceptis 
'2-4 lateraiibus, minoribus cujusque seriei exterioris), filamentis' 
eloiigatis circiter l' I centim. longis, in alabastro imbricato- 
retlexis, parte superiore inter se agglutinatis et massam com- 
niuneiïi' caroosam ovario impositam efïbrmanlibus , demùm 
erectis et petala superaiitibus , parte iiiferiore suboyliodricis, 
caeterum compianatis, coniortis, margine undulatis, apice obtu- 
siuscuîis ; média filamentis subsirailibus antheriferis ; interiora 
sensim minora filamentis rigidis, crassis, arcuatis, ia?vibns, su- 
bulatis; anthera» oblongcP, dorsifixœ, bilobœ, lobis rimaloogi- 
tiîdinali introrsa dehiscentibus, apice glandnla minuta sphcerica 
orna ta-'. 

Ovarium omnino inferum, apice paulè convexum, glabrum, 
stylo recto, incluso, apice attenuato, stigmate discoideo parimi 
conspicuo superatum, biloculare, placentis medio septo adnatis, 
subrotundalis, apice attenuatis, bipartitis; ovula 35-40, serie- 
bus alternis inserta, plerùmque clavata, polyedra, apice poly- 
gono complanata, raicropyle ad hilum approximata, basim loculi 
spectante, filamento cuneato inserta, chalaza infrà médium la- 
téral! (an perfecta?), exterioribus compianatis oblongo-arcuatis 
imperfeclis, centralibus inflatis, ovoideis, ut videtur, perfectis 
(raris vel unicis?). 

Fructus. Receptaculum 1 i cent, longuni latumque, cupo- 
lare, parte superiore (in tloribus libéra et erecla) nunc borizon- 
taliter in annulum marginalem quadrangularem expansa, sepalis 
persislentibuscuneatis superatum, fibrosolignosum ; pericarpium 
receptaculi cupula inclusum et demùm liberum, loculicide in- 
complète bivalve. 

iÎ!i'emz,'/a pleraipîe sterilia, squaeiifbrnîia. Semen nuiturum in 
quoque locuîo solitarium, sphsericuni, integumento nnico mem- 
branaceo atro-purpureo, hilo punctiformi notatum, squamis 



378 An. JBiiOi«ui%iAiiT ET A. c;ki^. 

6 membranaceis velut involucratum ; squamae (scilicet ovula 
sterilia seu ovulodia) sublibei'a3, oscillantes, reticulo tenuissiaio 
elasticoque inter testam, secuodum circulum paulô suprà hilum 
et partem internam basilarem cujusque squaniee extenso con- 
tentée. Albumen nuUum. Embryosubsphseroideus, cotyleclonibus 
amplis, reflexis replicatisque, subcarnosis, nervosis, tigella hilo 
subparallela. 

Spermolepis gumniifera M. Br. et A. Gris, in BulL Soc. bot., 
t. X, et in Ann. se. nat.., 5° sér., t. ÎL — Arillastrum gummi- 
ferum Pancher, mss. 

Habitat in collibus et vallibus ferrugiiieis No vse-Caledoniœ (Pancher, 
1861, 1867); in monte Kanala (Vieillard, n» hl\). 

SCHIZOCALYX Berg. 

Comme nous l'avons dit plus haut, nous avions depuis long- 
temps constaté que notre Spermolepis rubiginosa appartenait à 
un autre type générique, se rapprochait des Eugenia, dont il se 
distinguait par son fruit drupacé ; mais, ne possédant que des 
fleurs en bouton, il ne nous avait pas été possible de découvrir 
ses véritables affinités. Les nouvelles récoltes de M. Balansa nous 
permettent enfin de revenir d'une manière définitive sur cette 
curieuse espèce, dont nous avons enfin les fleurs en bouton, les 
fleurs épanouies et les fruits mûrs. 

Dans cette plante, le réceptacle de la fleur, adhérent à l'ovaire, 
se prolonge, avant l'épanouissement, au-dessus de lui en une 
coupe profonde dont les parois sont entièrement couvertes d'in- 
nombrables étamines; lors de l'épanouissement, il est partagé, 
dans l'intervalle des sépales, en li lobes étalés ou même réfléchis 
que terminent les sépales et que recouvrent les étamines. 

Le calice est formé de d sépales triangulaires, dont deux plus 
petits sont intérieurs dans le bouton. 

La corolle se compose de k pétales imbriqués, inégaux, obo- 
vales, qu'on retrouve, tantôt solitaires, tantôt géminés, sur les 
lobes réceptaculaires, après leur séparation. 

Les étamines recouvrent toute la face interne ou supérieure 



PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 379 

de ces lobes depuis leur base, qui est contiguë au dôme ovarien, 
jusqu'à l'insertion des sépales. Leurs ûlets sont grêles, ondulés 
et attachés un peu au-dessus de la base d'une anthère biloculaire 
qui s'ouvre latéralement par deux fentes longitudinales et que 
surmonte une petite glande. 

L'ovaire est infère et présente deux loges très-petites propor- 
tionnellement à l'épaisseur des parois qui les protègent. Sur le 
milieu de la cloison un petit placenta cordiforme est couvert 
d'ovules campylotropes. Un style fdiforme subulé, à stigmate 
capité peu apparent, surmonte le dôme ovarien. 

Le fruit, qui est ordinairement piriforme, peut atteindre 5 à 
6 centimètres de longueur. îl est couronné par les quatre lobes 
réceptaculaires, sur lesquels on voit nettement les traces des 
filets staminaux, les cicatrices d'insertion des pétales, et que ter- 
minent les sépales persistants. Il est drupacé; son mésocarpe, 
épais, est formé d'une chair fibreuse, à fibres anastomosées; 
son endocarpe constitue un noyau ligneux et uniloculaire. Au 
fond delà loge et un peu sur le côté, on observe une petite fos- 
sette. Cette loge renferme une graine unique qui peut atteindre 
3 centimètres de longueur et qui paraît réduite à Tembryon. 
Cet embryon est courbe, comprimé, bosselé et mamelonné à sa 
surface. Sa radicule, large, subulée, arquée, correspond à la fos- 
sette mentionnée plus haut. Les deux cotylédons, appliqués l'un 
sur l'autre, sont épais , convexes en dehors , plans en dedans, 
libres par une grande partie de leur surface, cohérents pour le 
reste dans toute leur longueur. 

Cette belle espèce est un arbuste de o à k mètres de hauteur, 
à feuilles opposées couvertes dans leur jeunesse d'une pubes- 
cence veloutée et rougeâtre, et dont les fleurs sont solitaires 
à l'extrémité de pédoncules opposés, déçusses. Elle croît sur les 
collines argilo-ferrugineuses de la Nouvelle-Calédonie. 

Alors que nous n'avions pas de fleurs épanouies, nous pou- 
vions avec raison rapprocher cette espèce des Eugenia. Nous 
hésitions à en faire un genre nouveau fondé seulement sur la 

(1) Flora brasiliensis, fasc. XVUI, puis J, p. 358. 



structiiit^ du fruit, qui n'est pas liacciforme à la manière de celui 
des Eugenia, mais drupacé. Nous savons aujourd'hui quelle 
singulière modification subit le réceptacle à l'époque de l'épa- 
nouissement. Il ne nous semble plus possible de laisser ce type 
parmi les Eugenin. Comme il présente d'ailleurs tous les carac- 
tères que Berg a attribués à la fleur d'une espèce brésilieime 
qu'il nomme Schizocalyx, mais dont malheureusement il n'a 
pas connu le fruit, nous allons le décrire sous le nom ùq Schizo- 
calyx rubiginosa. 

Schizocalyx rubiginosa. 

Frutex o-h metr. altns, ramis tereiibus, albescentibus, junio- 
ribus compressis ferrugineo-velutiois. 

Folia opposita petiolata ; petiolus suprà planus et inedio cana- 
liculatus, infrà coovexus, 2 cent, longus, subpulverulento-ca- 
nescens vel glabratus, in juvenlute ferrugineo-velutinus et pilis 
albis pubescens ; limbus obovatus vel obovato-spathulatus vel 
etiam ellipticns, 10-15 cent, longus, 5-7 cent. latus, apicesaipè 
rotundatus emarginatusque, basi in petiolum attenuatus, mar- 
gine revoUftus, suprà nitidus, infrà pallidior, utrinquc minu- 
tissime albo-punctulatus, in juventute vehitinn-rufus et pilis albis 
brevibus hioc illinc pubescens, crassus, nervo primario infrà pro- 
minulo. secundariis pinnatis nervo communi marginali eonoatis 
aliisque reticulatis ulrinque sert infrà priecipuè conspicuis. 

Pedunculi floriferi in ramis junioribus cruciatim oppositi, 
adscendentes, 2^-3 cent, iongi, compressi, ferrugineo-velu- 
tini, in axilla braeteœ caducœseu folii nascentes. 

F/orf?5 sessiles, apice pedunculorum solitarii, bracteis duabus 
lateralibus ovato-triangularibus breviî)us stipati. 

lieceptaculum in alabastro campanulatum, i \ cent, longum, 
ovario adhœrens et ultra in cupulam 8-9 mill. altam productum, 
extîis veluiino-ferrugineum, intùs pilis albis intermixtis ferru- 
gineo canescens, post anthesim in ([uatuor lobos lanceolatos, 
patentes reflexosve, apice sepalis conlinuos , pagina interna 
staminibus innunieris tectos et petalis geminatis vel solitariis 
stipatos omnino fissum. 



PLANTES PEU CONNUES DE LA N'OUVELLe-CALÉDONIK, oSl 

Sepala k, io alabastro erecta triangularia, iiisequalia, itite- 
riora 2, bracteis opposita minora, intùs et extùs veluîina, 
/i-6 niill. longa, basi paulô connata. 

Petala k, in alabastro imbricata, ioœqualia, oblongo-obovata 
vel rotunclata, 6-9 mill. longa, exli!is glabra, intùs versus basim 
pubescentia, marginibus ciliata, glandulis pellucidis punctata. 

Stamina innoinera tilamentis gracilibus undulatis 8-9 milL 
longis; antheris paulo suprà basim affixis, bilocularibus, îongi- 
tudinaliter lateraliterque dehisceiitibus, glanduk mioirta su- 
peratis. 

Ovarium infenuii biloculare, placentis pUiriovulatis medio 
septi adnatis ovula eampylotropa gereiitibus. 

Stylus erectus, fîliformis, subulaltis, versus basim puberulys, 
stigmate capitato parùm conspicuo. 

Fructus drupaceus, piriforniis, 5-6 centim. longus, Inbis 
receptacularibus sepalis persistentibus continuis, pelalorura sta- 
minumque insertione vel etiam fdamentorum basi onustis coro- 
oatus, ferrugineo-velutiiius, uailocularis, mesocarpio carnoso- 
fîbroso 7-8 mill. lato, endocarpio lignoso. Seraen unicum.") cent. 
longiim, campylotropum, exalbuminosuni, tegnmeutis incon- 
spicuis, tigella libéra, arcuata, compressa, acuta, cotyledonibus 
crassis, applicatis, extùs convexis mammulosis, iiiiùs planis, 
ferè omnino liberis longitudinaliter ad marginem coalitis, gein- 
ïrnila inconspicua. 

Habitat in collibus ferrugincis Novee-Caledonise (Parjcher, 1862-'! 870; 
— Balansa, n° iA92, prope ostimn Boulari dictum; n" 350, in sylvis ostii 
Proiiy dicti). 

C'est aussi au genre Schizocahjx que nous croyons devoir 
rapporter une élégante espèce également caractérisée par la 
structure de son fruit drupacé. Ici c'est la partie commune à 
quatre lobes calycinaux qui se déchire irrégulièrenîent loi^sque 
!e réceptacle, d'abord cupuliforme, s'étale pendant l'épanouis- 
sement. 



382 AJ». ltl60.'%'f^.^'IARiT HT A. (liRIN. 

SCHIZOCALYX NEO-CALEDONICA. 

Fruteco ramosus, ramis compressis, junioribus ferrugineo- 
velutinis, deiii canescenli-pulveruleutis, demùni glabratis. 

Fo^m opposita, cruciata, peliolata, coriacea, peliolo 3 cent, 
longe SLiprà complaoato infrà convexo glabro ; limbo elliptico vel 
subrotundato, 7-10 cent, longo, 5-6 cent, lato, apice subrotun- 
dato integro vel paulùm emargiuato, margine revoluto, nervo 
medio suprà lineari-aiigustato infrà crasso prominente, nervis 
secundariis pinnatis utrinque, sed iofrà praîcipuè conspicuis 
nervo marginali arcnatim jugatis, aliis reticulatis ; suprà glabra 
sed foveolis niinutis creberrimè punctulata, infrà subtilissimè 
pulvérulente papillosa, junioribus eodeni modo ferrugineis. 

Flores in axilla foliorum plerùmque geminati aliquando ter- 
nati vel etiam solitarii,pedunculo cooununi 6-8 mill., pedicellis 
5-6 mill. longis, compressis, bracteis brevissimis, squamifor- 
mibus, triangularibus concavis arcuatis; pedunculis pedicellis 
bracteisque pulverulento-ferrugineis. 

Beceplaculum ovario adha3rens et ultra productum breviter 
infundibuliforme, extùs pulvérulente intùs villoso-ferrugineum, 
in alabastro parte libéra cupuliforme, post anthesim expla- 
natum. 

Calyx gamosepalus, /i-lobatus, lobis insequalibus, duobus 
minoribus exterioribus rotundato-triangularibus, duobus (bra- 
cteolis oppositis) subrotundalis , emarginatis, extùs ferrugineo 
pulverulentis, intijs plus minùsve glabratis, ad anthesim Assis 
et inaequalUer basi diruptis. 

Petala k imbricata quorum duo exteriora ( unum alterum 
anipleclens) subrotundata, interiora paulè minora valdè con- 
cava plus minùsve asymetrica, glabra, margine ciliolata, nervis 
ramosis anastomosantibus, glandulis pellucidis mammulata. 

Stamma innumera pariete interne toto receptaculi inserta, 
libéra; filamenta in alabastro incurvata, inferioribus minoribus 
gracilioribusque , ad anthesim explicata exsertaque ; antherae 
paulô suprà basim dorsifixœ, bilobœ, duplici rima longitudinali 
introrsa vel sublaterali déhiscentes, apice glandula ornata:!. 



PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 383 

Ovarium inferum bilociilare , placentis multiovulatis medio 
septi adnatis, ovula pluriseriata horizontalia, adscendentia vel 
pendida, anatropa gerentibus. 

Stylus erectus, apice pariun incurvatus, subulatus, ferrugi- 
neo-pubescens, stigmate truucato parùm conspicuo. 

Fructus driipaceus piriformis, paulô compressus, pulveru- 
lento-ferrugineus et (in sicco) longitudinaliter sulcatus, 3 cent, 
longus, 2 cent, latus, parte receptaculari libéra explicata qua- 
drangulari pro petalorum insertione ad angulos transversè sulcata, 
calyce plus niinùsve evanido marginata coronatus, pencarpii 
unibone centrali albo-pubescente superatus, unilocularis, meso- 
carpio fibroso carnoso, circiter 1-2 millim. lato, endocarpio 
lignoso, 2-/i mill. lato. 

Semen unicum 1 \ cent, longura, campylotropum, exalbu- 
minosum tegumentis inconspicuis ; tigella libéra terminali parva, 
arcuata, compressa, acuta, cotyledonibus crassis extùs convexis 
mammulatis, longitudinaliter ad marginem coalitis caeterùm 
liberis et intùs concavis isevibus, gemmula inconspicua. 

Habitat iniosula Taule (Deplanche, n* 360; Pancher, 1870). 

TRISTANIOPSIS Ad. Br. et A. Gris. 

M. Vieillard a dédié à M. Guillain, capitaine de vaisseau et 
gouverneur de la Nouvelle-Calédonie, en reconnaissance de la 
protection toute spéciale qu'il a accordée à ses explorations, 
une espèce du genre Tristaniopsis ^ qui jouera peut-être un jour 
un rôle ornemental dans nos cultures. Elle se distingue des 
espèces jusqu'ici connues par la grandeur de ses fleurs et le 
développement de ses phalanges staminales. 

Il semble dès lors que l'on pourrait établir dans noire genre 
des groupes analogues à ceux qu'on a établis dans les Tris- 
tania. Ainsi les Tristaniopsis Calobuxus et T. capitulata corres- 
pondraient au groupe du Tristania neriifolia, dont les phalanges 
staminales sont courtes, tandis que le Tristaniopsis Guiilainii 
correspondrait au groupe du Tristania macrophylla, dont les 
phalanges staminales sont saillantes. 



38â- Aie. M!tlî>^4;^l.%lST KT A. feKIS. 

Tristâniopsis GuiLLAiNii Vieil! . inss. 

Fruîex ramosiis, ramis teretibus, foliorum delapsorum cica- 
iricibus sigillalis, junioribuy angulosis incano-pulverulentis. 

Folia alterna, coriacea, obloiigo-elliptica vel obloiigo-lanceo- 
lata, apice subacuta, basi in petiolum angustè alatum, albo- 
pulverulentuni desinentia, in eodem ramo ina?qualia (petiolo 
1 i-'i cent, longo. limbo 6-îO cent, longo, 2-4 cent. !ato),niar- 
gine paulô revokita , suprà vernicosa, infrà piinctulis nigres- 
centibiis subtiUssime conspersa et ad basim nervumque médium 
plus minùsve pulvérulente- piiberula, penninervia, nervo mar- 
giîiali cincJa, medio infrà prominente, primariis pinnatis se- 
cnndariisque reticulatis utrinque prominidis. 

Inflorescentia ad apicem ramorum sicut in paniculam raulti- 
floram corynibiformem expansa. Pedunculi communes in axilla 
foliorum superiorum nascentes , adscendentes ; inferioribus 
foliola petiolata gerentibus, ellipîico-lanceolata, 2 !-o cent, 
îonga, pulverulento-ferruginea, inflorescentias secundarias axil- 
lares, plurifioras, ramosas foventia; superioribus bracteas tan- 
fùm squamiformes ovatas, axillantes, ramis saepissimè adnatas 
et ultra evadentes ferentibus ; inflorescentia? ramis obscure 
trigonis vel complanatis, striatis squamisque tomento brevi fer- 
rugineo indutis; flores squamis ternatim approxiinatis stipati. 
Receptaculum cupulare, exîiis breviter ferrugineo-tomento- 
sum, intùs margine superiore pilis elongatis fulvis annulatim 
densèque villosum, cseterum omninô laîve nilidumque. 
6'e/ja/a 5 iriangularia, acuta, erecta, ferrugineo-tomentosa. 
Petala 5 receptacuîi margine superiore inserta, breviter un- 
guiculata, ovato-rotundata, concava , apice paulo cucullata, 
intùs glabra, extùs pilis aureis villosa, pellucidè punctata, pa- 
tenîia. 

Stamina numerosa in phalanges 5 stipitatas, erectas, parte 
superiore incurvas, pelalis majores et eorumdem basi adhs&ren- 
tescoalita; cujusque phalangis stipes compressus, interne dense 
villosus, externe pubescens; filamenta circiter 20 ina-qualia, 
subulata , glabra. lateralibus vel inferioribus uniseriatis sicut- 
que pinnatis, superioribus bi-triseriatis sicutque fasciculatis ; 



PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 385 

antherae ellipsoïdeae dorsifixse, biloculares, duplici rima loiigi- 
tudinali déhiscentes, apice truncatse et loveola minuta (glandu- 
losa?) instructœ. 

Ovorium ferè onmino liberum, pilis erectis undulatis dense 
vestitum, stylo elongato, subulato , glabro, stigmate parùm 
conspicuo, truncato, papilloso, hiante superatum, triloculare, 
placentis ex angulo superiore cujusque loculi nascentibus, 
discoideis, bifidis, anticènudis, maigine ovula phira (10-11) sus- 
pensa,contigua, compressa, gerenùbus; ovula anatropa, micro- 
pyle superiore et interiore. 

Fructus receptaculo sepalis petalis staminibusque persisleo- 
tibus superato involucratus, e basi receptaculi facillimè sejunc- 
tus, dehinc ad iosertionem laceraïus trilobalusque , cseterum 
ferrugineo-villosus, apice loculicide trivalvis ; columna centralis 
triangularis carpellis basi adnata nec receptaculum comitans, 
e septis sejuncta, infràapicem trifîdum placentis persistentibus 
notata. 

Semina perfecta haud visa ; sterilia compressa , alata, co- 
riacea. 

Habitat in Nova-Caledonia propè Poum (Vieillard, ïf 2221). 
SYZYGIUM Gœrli!. 

C'est grâce à la libéralité de M. Vieillard que nous avons 
eu communication de la plante qu'il a nommée Caryophyllus 
pierocarpus. La structure de la fleur et celle de la graine oe 
nous ont pas permis de lui conserver le nom que ce savant voya- 
geur lui a donné. Par son port, par son feuillage si élégant de 
forme et de nervation, par ses longues fleurs relevées de cinq 
côtes, par ses sépales accrescents si développés et si singulière- 
ment recourbés en crochet, cette plante est certainement une 
des plus remarquables espèces néo-calédoniennes appartenant 
au genre Syzygium. 

Voici sa description : ■ 

5*^ série, Bot. T. XIIL (Guhiei- n° 7.) î 25 



386 -%M. mwè&'%U'xi-%.n'¥ et a, gkis. 

Syzygium pterocâlyx. 

Fruteœ ramosus, ramis oppositis adsceudentibus, teretibus, 
fijriseis, glabris, juoioribus compressis. 

Folia opposita, coriacea, giabra, elliptica vel elliptico-lanceo- 
kta, basi in petioium atteouata, apice angustato-obtusiuscula, 
raarajine integro paulùm incrassata revoiutaque, majora 5 f 
cent, longa, 2 i cent, lata, minora 3 cent, longa, suprà nitida, 
infrà pallidiora, nervo medio prominente percursa, secundariis 
piunatis approximatis marginal! communi cinctis, aliis subti- 
lissimè reticulatis pagina inferiore prsecipuè prominulis con- 
spicuisque. 

Cymœ terminales axillaresque, p]uriflora3, ad apicem ramo- 
rum in corymbum expansée, ramis brevibus, compressis, dicho- 
tomis, erectis, rigidis, glabris, bracteis caducis, floribus ses- 
silibus. 

Recepkœulum ovario omninô adhœrens et ullrà prodiictum, 
iufundibuliforme, modo pedunculi basi attenuatum, sepalorum 
decurrentia 5-aiatimi, nitidum, 2 cent, longum, margine su- 
periore sepala petala staminaque gerens. 

Sepala 5 iiiœqaalia super corollam incurvata, apice circinata, 
lateraliter compressa, cujusque sepali marginibus intùs repli- 
catis ferè omninô coalitis basique tantum explicatis. 

Coro/k opercularis; petala 3-4, rotundata, crassa, insequalia, 
intimo minore nonnunquam spathulato , plicato, inter stamina 
insinuato. 

Stamina numerosa libéra margine superiore et interno rece- 
ptaculi triseriatim inserta, in alabastro retlexa, post anthesim 
erecta, insequalia, exterioribus majoribus; filamenta rigida, 
subulata, externe propè basini saepè gianduloso-gibbosa ; an- 
theree bilobas, dorsifixee, rimis duobus introrsis déhiscentes. 

Disais e squamulis brevissimis, triangularibus, ingequalibus 
androceum extùs marginantibus constant. 

Ovarium inferum biloculare, loculis pluriovulatis, ovulis 
placentario duplici 2-Zi. seriatis, semi-anatropis, 

Styhis erectus crassus, subulatus, apice mamrnulatus, per- 
sistens. 



PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 'àSl 

Fructus 3 cent, longus, coriaceus, glaber, indehiscens, uni- 
locularis, naonosperDius, parte pericarpio adiiata rotundato- 
iijflatus, receptaculi parte superiore libéra circiter 1 cent, longa 
angustata, 5-costata, sepalis accretis coriaceis coronata, stylo 
ex imo infundibuli receptacularis exserto paulùm superata, pe- 
talorum staminumque cicatricibus notata. 

Semen unicum rolondalo-didymum exalbuminosum et tegu- 
mentis inconspicuis. Embryo tigella recta brevi, cuueiformi, 
punctulis glandulosis conspersa, lateraliter cotyledones duas 
amplas, crassas, externe couvexas et ruguloso-mamillosas, 
interne concavas, apice gemmulam foliolis imbricatis gerente. 

Habitat ripas rivorum in locis iermgineis prope Pum (Vieillard, 2234). 

PLEUROCÂLYPTUS Ad. Br. et A. Gris. 

Nous avons décrit et figuré en 1868 une magnifique espèce 
deMyrtacée sous le nom de Pleurocalyptus Deplanchei (']). 

« La beauté du feuillage et de l'inflorescence, disions-nous 
» alors, la grandeur et l'élégance des fleurs, font de l'unique 
» espèce de ce genre une plante très-ornementale. Son organi- 
» sation n'est pas moins remarquable. 

» Par la soudure des sépales en un opercule, ce genre sem- 
» blerait d'abord se rapprocher des Eucalyptus ; mais cet oper- 
» cule se distingue par sa nature évidemment calicinale, par son 
» adhérence à l'un des côtés du réceptacle, par sa persistance 
» et par la manière curieuse dont il est obliquement relevé. D'ail- 
» leurs le caractère tiré du calice n'indiquerait ici que des rap- 
» ports éloignés. 

» Par son port , par l'aspect et la structure générale de la 
» fleur, et surtout par l'organisation de son ovaire, c'est près des 
» Fremya que se place le Pleurocalyptus. Son caractère dis- 
» tinctif repose aujourd'hui sur son calice operculiforme très- 
» différent de celui des Fremya^ qui offre cinq sépales parfaite - 
» ment distincts et très-développés. Le fruit et la graine, que 

(1) Nouvelles ArrMves du Muséum, t. TV, pi. y. 



588 A». Bn®l^'«ï!%TAKT ET A. GRIS. 

» nous iie coiiuaissous pas encore, présenteront peut-être de 
» nouvelles différences entre les deux genres. » 

Nous avons trouvé, dans les belles récoltes récemment adres- 
sées au Muséum par M. Balansa, des échantillons appartenant 
au genre Pleurocalyplus et portant à la fois des fleurs et des 
fruits. 

Nous avons donc pu compléter nos connaissances sur cette 
admirable Myrtacée, que nous avions décrite d'après un spéci- 
men unique muni de fleurs seulement. 

Voici le résultat de nos nouvelles observations : 

Les fle^irs sont hermaphrodites. 
: Le réceptacle est une sorte de cupule à parois épaisses. 
-. Le calice est gamosépale. Dans le seul bouton que nous ayons 
pu examiner, il était composé de quatre sépales entièrement 
soudés dans la plus grande partie de leur longueur, de manière 
à former une coifFe parfaitement continue avec le réceptacle et 
terminée par quatre lobes très-petits, dissemblables, triangu- 
laires et obtus au sommet (1). Lors de l'épanouissement de la 
fleur, le calice est rompu, un peu au-dessus de sa base, sur pres- 
que toute sa circonférence. Son bord libre, irrégulièrement 
déchiré et fissuré çà et là longitudinalement, se prolonge latéra- 
lement en une sorte d'opercule dressé, persistant, à contour an- 
guleux, qui est la partie supérieure de lacoitTe cahcinale. 

La corolle est polypétale, et se compose de quatre ou cinq 
pétales inégaux plus ou moins réguliers, diversement incisés, 
parcourus par de noml)reuses nervures ramifiées, et criblés de 
glandes pellucides. Dans le bouton que nous avons examiné, ils 
étaient disposés en préfloraison quinconciale. Les trois exté- 
rieurs se montraient à peu près régulièrement ovales; les inté- 
rieurs, au contraire, étaient asymétriques, et le sommet du cin- 
quième pénétrait au sein de l'androcée. 

h'androcée se compose de nombreuses étamines périgynes, 
disposées sur deux rangs devant les pétales, ordinairement uni- 
sériées dans leur intervalle, les intérieures étant égales aux exté- 
rieures ou un peu plus courtes. Leurs filets sont longuement 

(1) lis L't;i)f'n- ''11 pri.'Tiornirion imhi'iqiU'è, 



PLANTES PKU CONNUES Dlî LA NOUVELLE-CALÉDOMK. 3^9 

saillants et dressés lors de Fépanouissemenî, réfléchis dans le 
bouton, charnus, rigides, ordinairement à quatre faces, et su- 
bulés. Leurs anthères sont oblongues, recourbées en dehors par 
leur sommet, échancrées à la base ; leur connectif, très-déve- 
loppé, est creusé d'une gouttière basilaire terminée en cul-de-sac 
au fond duquel s'attache la pointe fine du Olei; elles s'ouvrent 
en dedans par deux fentes longitudinales. 

Dans l'intervalle des étamines, et particulièrement vers la 
base des pétales, on remarque des sortes de poils charnus dressés, 
courts et subulés. 

Uovaire est presque entièrement libre et adhère seulement 
par une large hase au fond de la coupe réceptaculaire. 11 est 
glabre et présente quatre, cinq ou înême six loges. Dans cha- 
cune d'elles on observe un placenta volumineux, charnu, ovoïde, 
adné à leur partie centrale, fendu de haut en basjusqu'au-dessous 
du milieu, creusé sur toute sa circonférence pour l'insertion des 
ovules en façon de gouttière ou d'an2;le dièdre, entièrement nu 
sur sa face antérieure, qui est ovale-oblongue. 

Les ovules, empilés dans la dépression dont nous venoiis de 
parier, sont nombreux, unisériés, comprimés, amphitropes, 
munis vers leur partie moyenne d'un funiciile très-court, nés sur 
la face de la dépression angulaire qui est contiguë à la page 
antérieure et nue du placenta, et dirigeant leur micropyle vers 
l'intérieur de la loge. 

Le style est subulé, charnu, aussi long que les étamines, replié 
sur le dôme androcéen dans le bouton, dressé lors de l'épanouis- 
sement, à stigmate peu apparent. 

Le fruit est embrassé jusqu'au milieu de sa hauteur environ 
par la cupule réceptaculaire, qui offre ordinairement plusieurs 
fissures longitudinales à bords divergents, porte encore les restes 
delà coiffe calicinale, et laisse voir avec la plus grande netteté, 
sur le rebord androcéen, les cicatrices polygonales d'insertion 
des étamines et celles des pétales. 

îl est globuleux, à quatre, cinq ou six lobes plus ou moins 
marqués, qui indiquent le nombre des loges, et offre à son 
sommet une dépression profonde où l'on voit la base du style. 



La déhiscence de cette capsule commence à se manifester par 
des fissures qui se produisent de haut en bas sur la partie 
moyenne et dorsale de chaque loge, et, entre les segments ainsi 
découpés, on aperçoit les graines qui remplissent la cavité inté- 
rieure de chaque loge. Plus tard, les valves de la capsule parais- 
sent se séparer de haut en bas de la colonne placentifère en 
môme temps que l'endocarpe peut être aisément isolé du méso- 
carpe. 

L'épicarpe est finement chagriné par d'innombrables petites 
glandes saillantes. Le mésocarpe est peu épais et ne forme qu'un 
mince feuillet dans l'épaisseur des cloisons. L'endocarpe est 
crustacé, lisse et brillant. Le placenta forme à la partie centrale 
et moyenne de chaque loge une lame verticale saillante, un peu 
concave sur ses côtés, qui sont marqués d'un grand nombre de 
striestransversalesnoirâtres,parallèles et sur lesquelles nous avons 
Irouvé, dans certains cas, la cicatrice d'insertion des graines. 

La face antérieure du placenta est étroitement elhptique, 
ordinairement bordée de deux petits bourrelets, concave ou 
carénée dans sa partie moyenne. 

Tous les ovules paraissent s'accroître et se transformer en 
graine, mais il s'en faut de beaucoup qu'elles soient toutes fer- 
tiles. Elles remplissent coniplétement la cavité de chaque loge et 
cachent la face antérieure du placenta qui était visible dans l'o- 
vaire. Prenons, par exemple, pour type de leur organisation, ces 
graines horizontales qui occupent la région moyenne du pla- 
centa. Elles ont une forme sensiblement campylotropique et sont 
fortement comprimées sur les côtés. Leur base, étroite, creusée 
en gouttière, se moule sur la concavité latérale du placenta. Au 
delà du point d'attache et du côté opposé au micropyle, elle s'é- 
chaucre en une petite anse pour embrasser un des deux 
bourrelets marginaux du placenta , puis se prolonge au delà. 
Leur bord dorsal est d'ailleurs plus large que leur bord basi- 
laire et taillé en biseau. La forme des graines qui se trouvent à 
la partie inlerieiu'e des loges n'est que légèrement modifiée, mais 
celles qui sont au-dessus ont une configuration variable et sou- 
vent irrégulière. 



PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 391 

L'embryon, dépourvu d'albumen, occupe une assez grande 
partie du volume de la graine. Il est comprimé comme elle, 
couché horizontalement suivant sa longueur, parallèlement au 
plan du hile, dans une sorte de logette creusée dans l'épaisseur 
d'un testa brunâtre et cassant, îl est revêtu d'un tegmen mem- 
braneux, îl est droit. La pointe de sa tigelle se dirige vers le 
micropyle. Ses cotylédons, presque foliacés, appliqués l'un sur 
l'autre par leurs pages supérieures et dont le contour est ellip- 
tique-oblong, sont en réalité asymétriques, car leur limbe s'élève 
peu au-dessus du point d'insertion, mais se prolonge davantage 
au-dessous. Ils semblent donc réfléchis sur la tigelle et engagent 
leurs bords intérieurs contigus dans un sillon dont elle est 
creusée. 

Le végétal dont nous venons de décrire les fleurs et les fruits 
est un grand arbre d'environ 15 à 20 mètres de hauteur, à 
tronc droit et élancé, qui habite les forêts de la baie du Prony 
et celles qui sont situées sur le versant occidental du Kougni. Ses 
feuiUes sont alternes, pétiolées, elliptiques, oblongues-elliptiques 
ou oblongues-obovales, entières et coriaces. Leur limbe peut 
atteindre jusqu'à 15 centimètres de longueur. Il est couvert 
en dessous d'un tomentum ferrugineux abondant dans la jeu- 
nesse et qui devient plus rare à l'état adulte. La côte moyenne, les 
côtes secondaires pinnées que relie une nervure marginale com- 
mune, et les ramiflcations suivantes et réticulées du système, font 
saiUie à leur face inférieure, tandis que leur page supérieure, 
affaissée aux mêmes points, est élégamment gaufrée. 

Au sommet des rameaux, à l'aisselle d'une feuille supérieure, 
immédiatement au-dessous du bourgeon terminal, se trouve un 
pédoncule commun muni de deux bractées latérales et portant 
ordinairement une cyrae triflore dont chaque fleur courtement 
pédicellée est munie de deux bractéoles (1). 

(1) Ce type paraît distinct de la plante envojée par M. Deplanche, par ses feuille,, 
buUées, ses pédoncules plus courts et son ovaire glabre. S'il n'est pas une véritable 
espèce, il constitue au moins une variété. M. Balansa nous semble avoir rencontré 
notre véritable PL Deplatichei dans les terrains ferrugineux des environs de Kanala, où 
il formait un arbre de 8 mètres de hauteur. 



La connaissance que nous ayons maintenant des fruits et des 
e^raines du Pleurocahjptus nous conduit k affirmer de nouveau 
les étroites affinités de ce genre avec les Fremya. Son principal 
caractère distinctif repose toujours sur îa structure du calice (1). 
Dans les Fremya, les sépales sont Irès-développés et parfaitement 
libres au sommet delà coupe réceptaculaire. Dans le Pleuro- 
calyptus, ils sont soudés en une coiffe conique qui se rompt irré- 
gulièrement vers la base, de manière à constituer une sorte 
d'opercule dressé et persistant. Ce caractère est constant, tran- 
ché, facile à saisir. Mais nous ne pouvons nous empêcher de 
remarquer qu'il y a moins de dilîérence entre les Fremya et 
le Pleurocahjptus qu'il n'y en a, par exemple, entre lesFremya 
elles Metrosideros, entre les Piliocalyco et les Acicalyptus, entre 
les Tristania et les Tristaniopsis, 

PLEUROCALYPTUS Ad. Br. et A. Gris. 

Receptacnlum tloi'is hermapbroditi iîi cupulam hemisphericam 
exeavatum. 

Calyœ calyplratim gamosepalus : calyptra in quatuor (an 
semper?) lobos minntissimos apice incisa, ad anthesim paulo 
uitrà basim irregulariter rupta et io opercuhim erectum rece- 
ptaculo laterabler contiuuum elevata. 

Corolla petalis 4-5 iofequalibus, imbricatis, diverse incisis, 
internis irregularibus, iniimo rostrato, io alabastro, inter sta- 
mina retlexo. 

Stamina perigyna nomerosa, libéra, ante petala biseriata 
cseterum plerîmique uniseriata, longé exserta; filamenta erecta 
rigida; antheras oblongse, subiDasifîxa^., rimosse, introrsae. 

_ Ovarium subliberuni, 4-5-6 loculare, stylo elongato subuiato 
superatum, stigmate parùin conspicuo, placentis angulo centrali 
loculorum adnatis antice iiudis, toto ambitu pro ovulorum inser- 
tione excavatis,bitidis; ovula numerosa, uniseriata, superposita 
amphitropa, funiculo brevissimo versus médium affixa, micro- 
pyle interiore. 

(1) Lit corolle parait aussi moins l'cguiièi'e que dans les Fremya 



PLANTES PP,U CONNUES DE LA NOU VELLE-CALÉDONIK. 393 

Fructus capsLilaris, cupula receptaculari involacratiis, glo- 
bosuSç apice iinibilicatiis, /i-5-6 locularis, loculicide dehisceiis, 
valvis a columella placentifera persistente discretis divergenti- 
bus, endocarpio crustaceo demùm soluto. 

Semina plemiiique campylotropa, laterabter et obliqué com- 
pressa, ssepè aboi'tiva, testa crustacea fragib, tegtnine membra- 
naceo. Embryo exalbuminosus compressas, trausversiis, roctus; 
tigella recta, basi aciita, ad micropylem versa ; cotyledones sub- 
foliacese, contigiiœ, asymetricœ, id est iiifrà iiisertionem longius 
extensae, ceeterùm ellipiico-oblongas , marginibus interioribus 
tigella invaginatis. 

Arbores foliis alfernis, coriaceis, peooinerviis. Flores in cy- 
mas axillarespediiuciilatas, s^piùs tritloras,ad apicem raoïorum 
dispositi. 

NOUVELLE NOTE SUR LE GENRE CROSSOSTYLIS. 

\. Les tleurs du Crossostylis grandi/lora Faucher ont un 
réceptacle en forme de coupe. 

Le calice est formé de quatre sépales triangulaires, dont la 
préfloraison est valvaire. 

La corolle présente quatre pétales en préfloraison imbriquée; 
ils sont plies longitudinalement, bilobés et cucuUés au sommet ; 
leur dos caréné se termine en une petite pointe libre. 

L'androcée, légèrement monadelphe, se compose de vingt- 
huit étamines, dont six sont opposées à chaque sépale et une à 
chaque pétale. Leur filet s'attache au dos (un peu au-dessus de 
la base) d'une anthère oblongue et arquée qui s'ouvre en dedans 
par deux fentes longitudinales. 

Dans l'intervalle des étamines et plus intérieurement, se trou- 
vent autant d'écaillés lancéolées, velues en dehors, réfléchies, 
que nous désignons sous le nom de staminodes. 

Devant les étamines, la paroi interne de la coupe réceptacu- 
laire se soulève en un mamelon oblong et convexe pour consti- 
tuer un disque. 

L'ovaire est infère ; sa partie supérieure libre et convexe est 
marquée de vingt à vingt-huit festons. Il est unilpculaire, et offre 



seulement sur ses parois internes des lamelles plus ou moins 
saillantes. Des ovules anatropes, horizontaux, ascendants ou 
pendants avec le micropyle intérieur, sont ordinairement insérés 
sur deux rangs autour d'une courte colonne centrale. 

Le style est surmonté d'un stigmate plus ou moins nettement 
quadrilobé, et ces lobes sont partagés en lobules linéaires, cylin- 
driques, papilleux au sommet au nombre de vingt à vingt-huit. 

2. Les fleurs du Crossostylis biflora Forster ont un réceptacle 
en forme découpe (i). 

Le calice est formé de quatre sépales triangulaires, dont la 
préfloraison est valvaire. 

La corolle présente quatre pétales imbriqués, plies longitudi- 
nalement; leurs bords, échancrés au-dessous du sommet, sont 
réfléchis en façon de capuchon ; leur dos, caréné, se termine en 
une pointe libre. 

L'androcée, légèrement monadelphe, se compose de vingt 
étamines inégales, dont quatre opposées à chai[ue sépale et une 
à chaque pétale i^l). Leur filet se recourbe sur lui -môme au 
sommet, et s'attache au dos d'une anthère repliée en arc, bilo- 
culaire, et dont les lignes de déhiscence sont introrses. 

Un peu en dedans des étamines fertiles et alternant avec elles 
sont autant de petites languettes triangulaires, que nous dési- 
gnons sous le nom de staminodes. 

Devant chaque étamine, la paroi interne de la coupe récepta- 
culaire se soulève en une tumescence elliptique pour constituer 
, un disque. 

L'ovaire est infère ; sa partie supérieure libre est marquée 
d'une vingtaine de festons. îl est uniloculaire, et aux fossettes 
pariétales qu'il présente correspondent des ovules anatropes 
géminés attachés à une courte colonne centrale. 

Le style s'évase en un disque stigmatique divisé en une ving- 
taine de lobules cyhndriques et réfléchis. 

(1) Les fleurs sont rares et seulement en bouton. 

(2) n y en a souvent deux Êrrandos (latérales) et deux petites (centrales) devant chaque 
- pièce du calice, et une grande devant chaque pétale ; mais cela ne paraît pas constant 



PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. .H95 

Le nombre des parties constituantes du gynécée peut varier 
sans doute, comme nous l'avons vu, dans le C. grandiflora. 
Nous n'avons pu, faute de matériaux, multiplier nos analyses; 
mais M. Asa Gray, décrivant le C. biflora (1), a compté douze 
festons sur le dôme ovarien et douze lobes au stigmate. 

3. M. Pancher aeu la bonté de nous communiquer une espèce 
récoltée par M. le capitaine Sebert, et dont l'échantillon unique 
ne portait que quelques fleurs en bouton. 

Le réceptacle a la forme d'une coupe. 

Le calice est formé de quatre sépales ovales- arrondis en pré- 
floraison valvaire réduplicative. 

La corolle présente quatre pétales imbriqués, plies longitu- 
dinalement, sinués-lobulés au bord, bifides et cucullés au som- 
met ; leur dos, caréné, se termine en une petite pointe libre. 

L'androcée, légèrement monadelphe, se compose de huit éta- 
mines, dont quatre grandes sont opposées aux pétales et quatre 
petites aux sépales. Leur fllet se recourbe sur lui-même au som- 
met, et s'attache au dos d'une anthère globuleuse, biloculaire, 
et dont les lignes de déhiscence sont latérales. 

Un peu en dedans des étamines fertiles, et alternes avec elles, 
sont autant de petites languettes cunéiformes, surmontées d'une 
houpette de poiis blancs que nous désignons sous le nom de 
staminodes . 

Devant chaque étamine, la paroi interne de la coupe récepta- 
culaire se soulève en un mamelon conique et obtus, profondé- 
ment sillonné sur sa face externe, caréné sur sa face interne, et 
qui dépasse l'insertion des filets stamu-iaux. C'est un disque com- 
posé de huit lobes alternes avec les staminodes. 

L'ovaire est infère ; sa partie supérieure libre et convexe est 
marquée de huit côtes opposées aux staminodes. Il est unilo- 
culaire, et aux fossettes pariétales qu'il présente correspondent 
des ovules anatropes géminés, attachés à une courte colonne 
centrale. 

Le style est surmonté d'un stigmate à quatre lobes réfléchis 

(1) United States explor. Exped., vol. I, p. 610. 



profoiidémeol divisés en deux branches sul3ulées el divergentes. 

L'espèce que nous venons de décrire doit-elle, d'après son 
organisation florale, être rangée parmi les Crossostylis? 

La forme du réceptacle, son adhérence au gynécée, la struc- 
ture du calice, de la corolle, des étamines, sont autant de traits 
qui invitent à ce rapprochement; mais on en est éloigné, au 
prenîier abord, par la réduction du nombre des pièces apparte- 
nant à l'androcée et au gynécée. 

En efîet. dans !e C. grandl/hra^ 'î y a six étamines opposées 
à chaque sépale ; dans le C. bifhra, il y a quatre étamines 
opposées à chaque sépale ; dans la troisième espèce, il y a seule- 
lement une étamine opposée à chaque sépale. 

En effet, dans ie C. grandi/lora, le nombre des carpelles est 
de vingt-huit a vingt; dans le C. bi/lora, il est de vingt à 
à douze (1 ) ; dans l'espèce en question, il est de huit seulement. 

Mais si l'on considère que le nombre des étamines est variable 
dans divers genres naturels (PolenUUa. Agrimonia, etc.); qu'il 
en est de môme des carpelles [Spirœa, Delphinium, etc.). 

Si l'on remarque qu'il y a un passage ménagé, d'une espèce à 
l'autre, dans le nombre des pièces des deux verticilles en ques- 
tion, et que ce nombre varie, comme nous l'avons vu, dans une 
même espèce, selon les Heurs qu'on examine. 

Si Ton constate enfin que, dans ces trois espèces, nous trou- 
vons un réceptacle en coupe, quatre sépales, quatre pétales, des 
étamines périgynes à anthère biloculaire introrse et dorsifixe ; 
des staminodes alternes avec des étamines ; un disque opposé 
aux étamines; un ovaire infère uniîoculaire ; des ovules ana- 
tropes géminés (au moins dans le C. bi/lora et dans le type en 
question), c'est-à-dire une organisation fondamentale identique, 
qui ne varie que dans le nombre insensiblement variable des 
éléments de l'androcée, du disque et du gynécée, n'est-on pas 
conduit à conclure que la troisième espèce appartient au genre 
Crossostylis? C'est le résultat auquel nous sommes arrivés, et 
pour nous îe C. Seberli est le type normal du genre, dont les 

[i] Conf. Asa Gruy, loc. cit. 



PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 397 

C. biflora et giwidiflora m sont que des modifications spéci- 
fiques par raultiplication. 

h. En 186], nous avons signalé une quatrième espèce de 
CrossostijHs sous le nom de C. multiflora (1), On a contesté cette 
détermination (2), et l'on a cru pouvoir rapporter la plante au 
genre Haplopetalum de M. Asa Gray. 

Examinons d'abord quelle est sa structure florale. 

Le calice est formé de k sépales triangulaires dont la préflo- 
raison est valvaire réduplicative. 

La corolle présente h pétales courtement onguiculés, dilatés 
à la partie moyenne en 2 lobes arrondis qui se réfléchissent eiî 
dedans pour embrasser une étamine, offrent au-dessous du 
sommet, qui est légèrement émarginé, deux petits lobules éga- 
lement réfléchis en dedans et sont carénés sur le dos. 

L'androcée , légèrement monadelphe, se compose de huit 
étamines, dont quatre grandes sont opposées aux pétales, et 
quatre petites aux sépales. Leur filet s'attache au dos et vers 
la base d'une anthère globuleuse, biloculaire et dont les ligiies 
de déhiscence sont en dedans. 

Devant chaque étamine, la paroi interne de la coupe récep- 
taculaire se soulève en un corpuscule charnu, convexe en des- 
sus, où il estéchancré à la base, concave et caréné en dessous. 
C'est un disque de huit lobes (3). 

L'ovaire est infère; sa partie supérieure, libre et convexe, est 
marquée de huit festons alternes avec les étamines. Il est uni- 
loculaire et renferme huit paires d'ovules anatropes, attachés 
*"àune courte colonne centrale. 

Le style est surmonté d'un stigmate à quatre lobes bipartits 
à branches divergentes. 

Quelle différence y a-t-il donc entre cette dernière espèce et 
le Crossostylis Sebsrti? Une seule : l'absence des staminodes. 
Mais si nous avons montré que le nombre variable des étamines 

(1) Bull. Soc. bot., t. Vni, p. 37(j, 

(2) Adansonia, t. lU, p. 29, 

(3) M. Bâillon n'a pas vu ce disque (loc. cit.). 



398 A». lîiiOi^'Jiiî^ïAK'r ET .%. «RIS. 

fertiles ne devait pas changer l'essence générique d'un groupe 
d'espèces, attacherons-nous donc plus d'importance à l'existence 
ou à l'absence des staminodes? Ce dernier type demeurera donc 
dans le geiu'e Crossostylis. Le type de ce genre sera pour nous le 
C. Seberti; par multiplication, il donne les C.hiflora et grandi- 
flora, et, par réduction, le C. muUiflora (1). 

En attendant que des matériaux plus parfaits nous permet- 
tent de décrire complètement et comparativement les quatre 
formes dont il vient d'être question, nous donnons ici la dia- 
gnose détaillée de la plus belle espèce du genre Crossostylis. 

Crossostylis grandiflorâ Ad. Br. et A. Gris, 

Arbor 5-6 raetralis fastigio lato rotundato (ex clar, Pancher). 

Folia opposita, petiolata, oblongo-obovata vel oblongo-elli- 
ptica, limbo 1 0-^20 cent, longo, 5-iO cent, lato, apice obtusius- 
cula, basi in petiolum 1-2 cent, longum, compressum sensim 
angustata, subcoriacea, nitida, intégra, utrinquepinnatimreticu- 
latimque nervosa, infra nervo medio crassoprominente percursa. 

Stipulœ interpetiolares, caducée, lanceolatai, basi truncatse, 
apice acutaî, concavœ, dorso carina subulata medio sulcata 
incrassatee. 

Infioresceniiœ cymosa3 axillares, glabrse, quadriflorse : scilicet 
in siugula axilla ramus floriferus brevis vel brevissimus in pe- 
dunculos binos et pedicellos quatuor dichotome ramosus, pe- 
dunculis 1 cent, longis, plerumque arcuatis reflexis, pedicellis 
eadem circiter longitudine pendentibus vel adscendentibus. 
Bracteae bracteolaeque ad anthesim deciduse. 

Receptaculum infundibuUforme, id est basi sensim angusta- 
tum et inde in cupulam expansum, glabrum, ovario adnatum et 



(1) Nous n'avons pas à discuter ici la valeur du genre Haplopetalum, que nous ne 
connaissons que par la description de M. Asa Gray. Nous doutons cependant fortement 
de sa légitimité. M. Bâillon aurait, il nous semble, été plus conséquent avec ses prin- 
cipes si, au lieu d'y rapporter notre C. muUiflora, ou de proposer même de faire encore 
un nouveau genre de cette espèce, il avait l'ait rentrer le genre Haplnpetahim dans le 
genre Crossostylis, 



PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. Î599 

ultra pro sepalorum petalorum, staminum discique insertione 
productura. 

Sepala k erecta, triangiilaria, apice brevissime emarginata, 
in alabastro valvata. 

Petala 4, eestivatione irabricata, sepalis loiigiora, oblongo- 
spathiilata, plicata, concava, apice biloba cucullataque, intus 
glabra, nitida, extus pilis albis applicatis induta et secundum 
longitudiiiem carina sublaterali (nec raedia^ hirsuta in corni- 
culum subulatum liberum prope apicem evadentemornata. 

Stamina^^ (6 sepalis, I petalis opposita)perigyna, uniseriata, 
exserta, basi breviter monadelpha; filamenta stibsequilonga, 
2 |-â cent, longa, compressa, basi dilatata, apice attenuata, 
acuta, extus parte inferiore pilis albis ornata, cseterum glabra; 
antherse paulo supra basim dorsiiîxse, oblongse, arcuatse, rimis 
duobus longitudinalibus introrsis déhiscentes. 

Squamulœ (staminodia?) cum staminibus alternée et interio- 
res, uniseriatae, lanceolatse acutse, extus albo-velutina3, intus 
pubesceutes, insuper ovarium arcuato-reflexse et discum ad ba- 
sim cupulœ receptacularis prominentem, scilicet mammulas 
oblongas, convexas, punctulatas, cum squamulis alternas, 
occultantes. 

Ovarium inferum parte supera libéra subconvexa multi- 
costata , uniloculare, intus nervis prominentibus parietalibus 
cum squamulis alternantibus notatum, columna centrali brevi 
ovulifera ; ovula subsessilia bi-triseriatim inserta, pendula, hori- 
zontalia vel adscendentia, anatropa, micropyle ioteriore. 

Stylus 3 cent, longus, erectus, rigidus, apice basique sensim 
inflatus; stigma quadripariilum lobis 7-8 fidis, digiiatis, lobulis 
linearibus cylindricis, apice obtusis papillosis. 

Fructus siccus, glaber, nitidus, basi angustatus, in cupulam 
tetragonam expansus, sepalis nervoso-striatis, squamulis, disco, 
stamiuumque filaoïentis marcescentibus comitatus, poricarpii 
parte supera libéra convexa circumscissa et columna centrali 
rupta, ut videtur, operculatim dehiscens. 

Columna cylindrica, lignosa, | cent, longa, striata, apice 
truncato-lacera, semina perfecta abortivis mixta infra apicem 



-gerens. Funiculi simplices vel furcati.adscendeotes, horizontales 
vel penduli pro seminibiis aboi'tivis brèves gracilesque, pro fer- 
tilibus longiores, rigidi iignosi. 

Semina perfecta ovoidea , arillata, arillo candido, caruoso, 
lobato plicatoque l)asi involucrata, testa atra nitida coriacea; 
albumen carnosum. Euibryo axilis rectiis albumine vix brevior, 
tigella terete, cotyledonibus ovatis, applicatis, crassis. 

Crossostylis grandiflora Ad. Br. et A. Gris (Bull. Soc. boL, 
t. VI!I, p. 376). 

Habitat iii Nova-Caledonia, ad ripas rivorum et in iocis humidis 
(Panclier, 1862); in sylvis moiitium prope Balade et Kanala (Vieillard, 
ja"^ Zi56, A57) ; in sylvis prope Koe (Balansa, n" 569). 

SUPPLÉMENT AUX RUBIACEES. 

CrRISlA Ad. Br. 
i. Grisia carnea. 

Fo/m elliptica vel elliptico-laoceolata, acuminata, basi sensim 
augustata et in peliolum desinenlia 10-12 ceid. longa, 3-/i cent, 
lata. 

Flores tetrameri ad apicem ranioruni iii cynias axillares 
brèves tritloras dispositi. 

Lobi calycini brèves, â-5 mill. longi, arcuati, acuti. 

Corolla carnea, campanulata, h cent, longa, lobis brevissimis 
inedio obtuse mucronulatis. 

Frutex 3-4 metr. altus. — Habitat in Novœ-Caledonia? sylvis, prope 
Kanala (Balansa, n" 1991). 



2. Grisia Deplanchei. 

Folia spathulata vel obovata, apice obtusa, basi sensim 
angustala et in petiolnm desinentia, 8-9 cent, longa, '2-o f 
cent. lata. 

Flores tetrameri, in cymas axillares brèves ramosas pluri- 
iloras ad apicem ramorum dispositi. 

Lobi calycini brèves, 2-3 mill. lougi, arcuati, acuti. 



PLANTES l'KU CONNUiiS DK LA NOUVKLLK-CALÉDONlii. /lOI 

Corolla auguste infuiKlibuiiibrmis o i cent, looga, lobis triaii- 
gularibus 6 mill. longis, 8 inill. latis. 

Habitat in locis ferrugineis Novee-Caledonise, loco dicto Néné (De- 
planche, n° 385). 

La description que nous avons donnéejadis du Grisia neriifoUa 
reposait sur l'exoinen d'un échantillon unique et très- impar- 
fait, envoyé par M. Muelier. 

Nous tenons de M. Vieillard des échantillons plus complets 
à l'aide desquels nous traçons la phrase caractéristique sui- 
vante : 

'6. Grisia neriifolïa Ad. Br. 

Folia lanceolata, 15-16 cent, longa, 'è f cent, lata, apice 
paulo obtusa, basi in petiolum 3-3 ; cent, longum sensim atte- 
nuata 

Flores pentameri, solitarii, supra-axillares pedunculo adscen- 
dente. 

Lobi calycini elongati, 1 i-2 cent, longi, o mili. lati, pius 
minusve arcuati, acuti, foliacei. 

Corolla ample infundibuliformis, 5 cent. longa, lobis irian- 
gularibus apice obtusiusculis. 

Habitat in Nova-Caledonia, !oco dicEo Pum (Vieillard, n" 850). 

h. Grisia campanulaïa Ad. Br., var. kmreola. 

Foliis spathulatis veï oblongo spathulatis saîpissime 9 cent. 
longis. 

Habitat in monte Humboldt, altitudinc 1100 metr. 

MORIEKINA Vieill. 
MORIEIUIVA PROPINQUA. 

Folî'a oblongo-lanceolata obtusiuscule acuminata, basi sensiui 
augustata et in petiokim desinentia, 15-25 cent, longa, 5-7 cent. 

lata. 
Flores pentameri, cyiiiosiîn ad apicem ranjoruni peduncuiis 

5'' série. Bot. T. XUl. (Caliier iV 7 ) - 26 



/i.02 AM. lSai®I^e!lïART ET A. «RIS. 

pedicellisque adsceudeiitibus sat elongatis, sicut in corymbum 
amplum tenninalem dispositi. 

Lobi calycini brevissimi (2 milL longi) ensati, paulum arcuati, 
acuti. 

CoroUa tubo auguste iofundibuliformi 3 i cent, longo, lobis 
lanceolatis elongatis patentibus {k cent, longis), in alabastro 
5-angulata. 

! A)'bor 4-6 metr. alta. — Habitat in sylvis Novae-Caledoniae, prope 
Kanala et loco dicto Messioncoue (Balansa, n" 1992). 

Les caractères distinctifs du genre Grisia et la description de 
plusieurs espèces appartenant à ce type remarquable des Rubia- 
cées se trouvent dans une note de M. Brongniart, qui a été lue 
en 1865 à la Société botanique de France (1). 

Au moment où se faisait la réimpression de son travail dans 
les Annales des sciences naturelles (2), l'auteur trouva, dans le 
9"^ volume du Bulletin de la Société linnéenne de Normandie 
(1865), la description d'un genre nouveau de Rubiacée pro- 
posé par M. Vieillard, et dont il ne signalait qu'une seule espèce : 
c'était le Morierina montana. 

La plante ne se trouvant pas dans les collections du Muséum, 
il était difficile de reconnaître ses véritables affinités, parce que 
les caractères de l'ovaire et du fruit ne sont pas complètement 
exposés dans la note de M. Vieillard. 

C'est seulement d'après un échantillon gracieusement com- 
muniqué par M. Lenormand, que M. Brongniart put constater 
ces atfmités et indiquer brièvement les différences existant entre 
les deux genres. 

Nous pouvons revenir aujourd'hui d'une manière plus pré- 
cise sur les rapports qui existent entre les Grisia et le Morierina 
montana, grâce aux matériaux très-complets que nous venons 
de trouver dans les belles collections récemment envoyées par 
M. Balansa. 

(1) Description de deux genre."! nouveaux de la famille des Rubiacées, appartenant 
à la flore de la Nouvelle-Calédonie, par M. Ad. Brongniart, t. XII, 1865, p. ^02. 

(2) Ann. des se. nat., 5^ série, t. VI, p. 250. 



PLANTES PEU CONNUES DE LA NOUVELLE-CALÉDONIE. 403 

Les sépales de nos Grisia sont presque libres ; leurs bords, 
étalés seulement dans leur partie inférieure, se replient et se 
soudent comme font ceux d'une feuille d'Iris; leur longueur est 
le plus souvent de 1 centimètre et quelquefois de '1 centimètres. 
Le calyce du Morierina est nettement gamosépale; les dents, 
extrêmement courtes (elles ont environ 1 millimètre de longueur), 
surmontent le bord supérieur tronqué d'une sorte de cupule 
assez profonde (1). 

La corolle de nos Grisia est campanulée-infnndibuliforme, à 
lobes triangulaires dressés, courts (ne dépassant pasl centimètre) 
ou quelquefois très-courts, marquée de plis saillants. La corolle 
du Morierina est tubuleuse, infundibuliforme, dépourvue de 
plis saillants; ses lobes, linéaires, lancéolés, dont la longueur est 
de 3 à 4 centimètres, sont étalés et même réfléchis lors de l'épa- 
nouissement. 

Les étamines de nos Gmm sont subincluses, et leurs anthères 
se tordent en spirale après l'émission du pollen. Les étamines du 
Morierina sont longuement exsertes et même souvent pendantes, 
et ne se tordent pas en spirale après l'émission du pollen. 

Le fruit de nos Grisia est, après la déhiscence, finalement 
muni d'une sorte d'involucre de nervures isolées. Le fruit du 
Morierina, même pourvu de graines mûres, ne présente pas (au 
moins dans les échantillons que nous avons à notre disposition) 
cette remarquable cupule vasculaire qu'on observe aussi dans 
les Bikliia et les Bikkiopsis (2). 

Tels sont les caractères à l'aide desquels on peut distinguer les 
deux types eu question. Ils ne sont pas très-accusés ; mais comme 

(1) Ces dents triangulaires et comprimées latéralement sont la terminaison d'autant 
de crêtes saillantes du réceptacle. 

■ (2) Les ovules du Morierina sont amphitropes ascendants, imbriqués. Il en est de 
même des graines, qui sont comprimées, entourées d'une bordure étroite, munies d'un 
testa brunâtre assez mince et finement fovéolé. Au sein d'un albumen charnu se 
trouve un embryon droit ou légèrement arqué, étendu en travers, dont la tigelle 
allongée, voisine du micropyle par son extrémité radiculaire, porte jusqu'au milieu de 
la longueur de lu graine deux cotylédons ovales-arrondis appliqués l'un sur l'autre. 
Par le mode de placentation, la forme des ovules et la structure des graines, le Morie- 
rina ne s'écarte donc pas des Ginsia^l 



J. DKCAIS!%'E. 

ils intéressent à la fois le calyce, la corolle, les étamines, et le 
fruit, ces deux genres, bien que très-voisins, ont pu paraître 
avec raison très- légitimes (1). 

DESCRIPTION' M nm ÂSCLÉPIAIES NOUVELLES CULTIVEES AU MUSÉUM 

a"ar M. *, DECAISi^E. 



DECABELONE (2). 

Calyoo brevis, 5-partitus, foliolis acuminatis acutis. Corolla 
campanulata, limbo 5 - fido, laciniis deltoideis acutis, sinu parvo 
iuterjectis; tuboextrorsuni ruguloso, introrsum dense papilloso 
pilisque capitatis sparsis. Gynostegium parvum, imo eorollaî tubo 
iiiclusum. Corona Htaminea, laciniis 5 alte bitidis in filum gra- 
cillimum apice capitato-globosuni attenuatis, inferne conjua- 
ctis submonadelphis. Antherœ truncata), dorso ligulatœ, ligulis 
subulatis ; niassiti pollinis compressa, cuneata^, funiculo appen- 
diculato membranaceo atïixa3, stigmate mutico incumbentes, 
Fructus,... 

Dkcabelone elegans t- 

D. ramis giabris G-8-angulatis, angulis spinosis, spinis 
â-aristatis, floribus fusco-gultatis tubo introrsum verrucoso; 
coronsp stam. foliolis albis filamenlis atroviolaceis. (V. v. cuit, 
in cald. H. Par.) 

L(3 Decabelone a tout à fait l'aspect d'un Stapelia; ses ra- 
meaux 6-8-angulaires, droits, mais quelquefois fortement tor- 
dus de gauche à droite ou de droite à gauche sur la même 
plante, portent sur les angles de petits tubercules terminés par 

(1) Dans notre Morieviaa propinqua,\ei ié'^tàei, très-courts, sont cependant e?iS(- 
formvs et la corolle est marquée de plis saillants : par ces deux caractères cette espèce 
tend àse rapproclier des Grisia; elle a d'ailleurs, outre la longueur, la forme et la posi- 
tion réfléchie de ses lobes coroUius, les étamines et le fruit du Monerina.U; fruit des 
deux espèces appartenant à ce dernier genre présente, dans sa partie supérieure libre, 
uii peu au-dessus de rinsertioo calicinale, une cicitrice circulaire qui était sans doute 
le lion d'attache de la corolle. Nous n'avons pas observé ce caractère dans nos Grisia, 

(2) Do SiY,ci., dix ; (iEÂo'v/i, épingle. 



DESCRIPTION DE TROIS ASCLÉPIADÉES NOUVELLES. A05 

trois dents aiguës en forme de harpons. Les fleurs, qui nais- 
sent au point d'insertion des rameaux, sur de courts pédicelles 
accompagnés de petites bractées subulées et membraneuses, 
sont carapanulées, longues de 5 k 6 centimètres, tachées de 
brun violâtre, légèrement rugueuses en dehors , mais cou- 
vertes de papilles saillantes entremêlées de poils capités à 
l'intérieur du tube. La couronne staminale qui en occupe le 
fond est formée de cinq folioles blanches, contiguës et presque 
monadelphes à la base, légèrement charnues, divisées chacune 
en deux longs filaments très-grêles, de couleur violette, termi- 
nées par une petite tête ou ampoule globuleuse qui fait ressem- 
bler ces filets à de petites épingles. Les anthères, tronquées au 
sommet, portent sur le dos une petite ligule subulée de couleur 
brune, ainsi que le connectif; les masses poUiniques, cunéi- 
formes, comprimées, sont supportées par de courts funicules 
munis d'appendices membraneux semblables à ceux que pré- 
sentent les Stapéliées du groupe des Duvalia. 

Obs. — Le Muséum est redevable de cette curieuse plante à M. Cii. 
Piersdorf, iiorticulteur bien cotmu par le soin qu'il apporte à la culture 
des plantes grasses. 11 cultivait celle-ci sous le nom de Stapelio. digitali- 
flotta, sans en connaître exactement l'origine. 

Malgréles fréquentes et justes comparaisons que les botanistes ont faites 
depuis longtemps entre les organes floraux des Asclépiadées et ceux de 
certaines Orchidées, je ne puis me dispenser de faire remarquer encore 
ici l'analogie que présentent les filaments de la couronne staminale du 
Decabelone avec ceux, de même nature, qui ornent le labelle du Bolbo' 
phyllum barbigerum, etc. 

EXPLICATION DE LA PLANCHE 2. 

Pig. 1. Decabelone elegons, de grandeur naturelle. 

Fig. 2. Corolle de grandeur naturelle. 

Fig. 3. Couronne staminale très-grossie, 

Fig. 4. Foliole de la couronne vue par la faceinteme. 

Fig. 5, Masses poiliniques. 



/l06 J. IlECAISilE. 

APTERAINTHES TESSELLATA f. 

A. caespitosa; raoïis cylindraceis crassitudine digiti minoris, 
venuste tesselatis, tessilis areola indurata albida medio notatis ; 
fioiibus parvis ad ramulorum apicem subsessilibus congestis; 
corollœ lobis deltoideis lœvibus concoloribus citrinis ; gyrioste- 
gio faucem œquaiite, foiiolis ligulatis antherarum dorso oppo- 
sitis, obsolète bi-trilobulatis ; antheris truucatis membrana des- 
titutis ; pollinis massis ovato-globoèis. — Flor. in caldar. H. Par. 
medio septemb, 

Schimper a rencontré cette plante entre les rochers, à 1500 ou 
2000 mètres, dans le district de Maschila, au-dessus de Nahia, ainsi que 
dans les environs deDschedscha, en Abyssinie. 

APTERANTHES GïLINDRICA f. 

A. cœspitosa ; ramis cylindraceis crassitudine digiti minoris, 
tuberculis epiderraide indurato punctiformibus albidis notatis ; 
floribus parvis ad ramoruni apicem subsessilibus congestis; co- 
roUee lobis ovato-deltoideis subacuminatis flavis fusco-marmo- 
ratis; gynoslegio faucem sequante, foiiolis ligulatis ligulaovata; 
antheris truucatis membrana destitutis; pollinis massis subglo- 
bosis operculatis. Difîert ab Âpteranthe iesselata^ ramis longio- 
ribus areolis fere destitutis, floribus paulo majoribus laciniis 
flavis dense badio marmoratis. — Hab. Abyssinia, Nahia, dilione 
Maschiha (Schimper) „ 

Les échantillons de cette espèce se trouvaient confondus dans l'her- 
bier de Schimper avec V Apteranthes tessélata. 



FIN DU TREIZIEME VOLUME, 



TABLE DES ARTICLES 

CONTENUS DANS CE VOLUME. 



OReANOGRitPaiE, ANJkTOniIE ET PHYSIOLOGIE VÉGÉTALES. 

Recherches sur la symétrie de structure des plantes vasculaires, par M. Ph. 

Van TiEGHEM 5 

Note sur une monstruosité de la fleur du Violier ( Cheiranthus Chein), par 

M. P. DrCHARTRE ' 315 

MONOGRAPHIES ET DESCRIPTIONS DE PLANTES. 

Description de trois Asclépiadées nouvelles cultivées au Muséum, par M. J. De- 

CAISNE 104 

FLORES ET GÉOGRAPBIIE DOTANIQUE . 

Observations sur diverses plantes nouvelles ou peu connues de la Nouvelle- 
Calédonie, par MM. Ad. Bro^gniart et A. Gris 340 



TABLE DES MATIERES 

PAR NOMS d'auteurs. 



Brongniart (Ad.). — Observations sur 
diverses plantes nouvelles ou peu 
connues de la Nouvelle-Calédonie. 340 

Decaisne (J.). — Description de trois 
Asclépiadées nouvelles cultivées au 
Muséum 404 



DucHARTRE (P.). — Note sur une mons- 
truosité de la fleur du Violier {Chei- 
ranthus Cheiri), 315 

Gris (Arth.). Voy. Brongniart. 

Van ïieghem (Ph.). — Recherches 
sur la symétrie de structure des 
plantes vasculaires 5 



TABLE DES PLANCHES 

RELATIVES AUX MÉMOIRES CONTENUS DANS CE VOLUME. 



Planche. 1. Monstruosité du Chevranthus Cheiri. 

— 2. Becabelone elegans. 

— 3, h, 5, 6, 7, 8. Symétrie de structure des plantes. 



FIN DES TABLES. 



l-'aris, — Impriaierie de E. JUhtiket, rue Misuon,2. 



i. (/es Jcie/ir , nr?/ , u' " Se 



Ho/. Tome i3. F/ .2 




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I/nf>yl.S/)/mo/i./)V/iv/l'r&/nr//rir/f./,'>.7'rr/'/.r. 



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